土壤氮循環(huán)的過程、意義及影響因素

摘 要：氮循環(huán)是地球生態(tài)系統(tǒng)中最重要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一，它在土壤科學(xué)中扮演著關(guān)鍵角色。微生物等的作用使得大氣中的氮進(jìn)入土壤，并以氨、硝酸鹽等形式被動植物吸收，最后在微生物的作用下再次回到大氣中，形成了一個(gè)循環(huán)。氮循環(huán)可以增強(qiáng)土壤的肥力，不僅可以促進(jìn)自然環(huán)境中的植物生長，還能增加農(nóng)田作物產(chǎn)量，對維持土壤健康、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)具有深遠(yuǎn)的影響。本文綜述了土壤中氮循環(huán)的基本過程，并對土壤中氮循環(huán)當(dāng)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系、影響土壤中氮循環(huán)的主要因素進(jìn)行了詳細(xì)分析論述，為合理利用和維護(hù)土壤中氮循環(huán)，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)和保護(hù)自然環(huán)境提供理論支持。

關(guān)鍵詞：土壤；氮循環(huán)；過程；意義；影響因素

中圖分類號：X13 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1673-9655（2025）01-00-06

0 引言

氮循環(huán)過程的研究始于19世紀(jì)中期，由Carl Sprengel發(fā)現(xiàn)。經(jīng)過170多年的研究，證實(shí)了這一元素限制了全球大部分地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，并且對溫度、降水、大氣二氧化碳和干擾制度的變化高度敏感[1]。20世紀(jì)60年代，有學(xué)者提出氮在生態(tài)系統(tǒng)中的含量與有利程度并不是始終呈現(xiàn)正相關(guān)性，氮含量過高對水、空氣、生態(tài)系統(tǒng)和人類健康均具有負(fù)面影響[2，3]。例如，過量的氮可能導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化，而氮的某些形式（如N2O）是強(qiáng)效溫室氣體，對氣候變化有顯著影響。因此，為了進(jìn)一步了解氮循環(huán)的內(nèi)在轉(zhuǎn)化理論和影響因素，各界學(xué)者對氮循環(huán)的研究不斷深入。

據(jù)科學(xué)研究，土壤氮循環(huán)在整個(gè)地球生態(tài)體系里占據(jù)著極其關(guān)鍵的位置，并且對于維持和保護(hù)全球的糧食供應(yīng)以及水土資源起著決定性的作用[4]。氮是生物體的基本元素，主要構(gòu)成了核酸和蛋白質(zhì)。N2大氣中占比為78%，土壤中有三分之二的氮為有機(jī)氮[5]，這些成分幾乎大多數(shù)動植物都不能進(jìn)行利用，只有那些經(jīng)過氨化、硝化等作用后，轉(zhuǎn)化形成的NH4+、NO3-等無機(jī)氮才可被其利用。

1 土壤氮循環(huán)的基本過程

1.1 氮的固定

氮的固定可分為生物固氮和非生物固氮[6]。

生物固氮是指某些細(xì)菌和藍(lán)藻能將大氣中的氮?dú)猓∟2）轉(zhuǎn)化為氨（NH3）或相關(guān)化合物，這些微生物可能獨(dú)立生活或與植物（如豆科植物）共生。這一過程是生態(tài)系統(tǒng)中可用氮的主要來源。

非生物固氮是指非生物途徑的氮固定，在雷暴期間，閃電產(chǎn)生的能量將氮分子分解，使原子與氧結(jié)合并形成硝酸鹽[7]。臭氧也是由閃電形成的，促進(jìn)了這些反應(yīng)。降雨將硝酸鹽帶到地面，被植物吸收，來自太陽的紫外線也會破壞一些大氣中的氮，從而形成新的化合物。

1.2 礦化作用

礦化作用指有機(jī)氮通過微生物分解作用將有機(jī)氮分解形成NH4+-N。在一定條件下，土壤中有效氮的水平取決于土壤有機(jī)氮礦化程度[8]。當(dāng)植物和動物死亡后，它們的遺體中的有機(jī)氮（蛋白質(zhì)等）通過微生物的作用分解成無機(jī)形式，主要是氨（NH3）。這個(gè)過程稱為礦化，是氮循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

在土壤中，礦化作用主要涉及以下幾個(gè)步驟[9]：

（1）微生物分解：微生物分解土壤中的有機(jī)物質(zhì)，如植物殘?bào)w、動物遺骸和排泄物。

（2）營養(yǎng)物質(zhì)釋放：隨著有機(jī)物質(zhì)的分解，原本被植物吸收的營養(yǎng)物質(zhì)被釋放出來，以無機(jī)形式存在。

（3）植物吸收：釋放的無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)可以被植物根系吸收，用于生長和發(fā)育。

（4）環(huán)境因素影響：礦化作用的速度受到環(huán)境條件的影響，如溫度升高通常會加速礦化過程。

1.3 硝化作用

硝化作用主要是通過亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌來將氨氧化成硝酸鹽的過程[10]。硝化作用主要分為兩個(gè)階段，一是氨被氧化為亞硝酸鹽，利用亞硝化細(xì)菌完成；二是亞硝酸鹽被氧化為硝酸鹽，利用硝化細(xì)菌完成。

在全球氮循環(huán)研究中，酸性土壤的硝化作用機(jī)理一直是一個(gè)研究熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，氨氧化古菌（AOA）因?yàn)閷H3分子具有更高親和力，更適應(yīng)低濃度NH3環(huán)境生長，使得它們在酸性土壤低pH條件下具有優(yōu)勢[11]。

另外，土壤中的有機(jī)物含量、重金屬污染、農(nóng)藥殘留等也可能對硝化作用產(chǎn)生影響。例如，過量的銨態(tài)氮肥施用可能導(dǎo)致土壤酸化，進(jìn)而影響硝化作用的進(jìn)行[12]。硝化作用不僅對土壤肥力和植物生長至關(guān)重要，還對環(huán)境健康產(chǎn)生影響。例如，硝化作用產(chǎn)生的硝酸鹽可通過徑流進(jìn)入水體，導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化。

1.4 反硝化作用

反硝化作用（Denitrification）是土壤中和水體環(huán)境中一個(gè)重要的生物地球化學(xué)過程，它涉及將硝酸鹽（NO3-）和亞硝酸鹽（NO2-）通過微生物作用還原為氣態(tài)氮（N2）、一氧化二氮（N2O）和一氧化氮（NO）[13]。

在反硝化過程中，多種微生物，尤其是一些異養(yǎng)和自養(yǎng)細(xì)菌，主要為脫氮小球菌、反硝化假單胞菌等，利用硝酸鹽作為呼吸作用的最終電子受體[14]。這些微生物在無氧條件下，通過一系列還原反應(yīng)，將硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氮?dú)?。反硝化過程不僅對環(huán)境氮循環(huán)至關(guān)重要，也對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和污水處理有重要影響。

反硝化過程中，反硝化微生物將硝酸鹽還原成NO、N2O和N2[15]。由于反硝化細(xì)菌將土壤中的硝酸鹽還原為N2，減少了土壤中可供作物吸收利用的氮。硝酸鹽到氮?dú)獾倪€原：特定的細(xì)菌在厭氧條件下將NO3-還原成NO2、NO、N2O和N2，隨后釋放到大氣中。這個(gè)過程主要在缺氧或無氧條件下進(jìn)行，是氮循環(huán)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，允許固定態(tài)氮返回到大氣中，從而完成氮的循環(huán)[16]。

1.5 厭氧氨氧化作用

厭氧氨氧化反應(yīng)是在1995年荷蘭Mulder[17]等人處理廢水時(shí)發(fā)現(xiàn)的，缺氧時(shí)厭氧氨氧化菌以氨為電子供體，亞硝酸鹽或硝酸鹽為電子受體，把氨氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)鈁18，19]。其過程是：①羥胺在亞硝酸鹽還原酶作用下被NO代替為中間產(chǎn)物完成NO2-N→NO過程；②在聯(lián)氨合成酶作用下NO和NH4+生成聯(lián)氨；③聯(lián)氨在聯(lián)氨脫氫酶作用下分解成N2。

最終，NO2-在亞硝酸鹽氧化還原酶作用下轉(zhuǎn)化為NO3-，同時(shí)釋放出能量，并進(jìn)一步完成后續(xù)合成代謝。此外，以CO2作為碳源，以NO2-為電子供體，通過還原乙酰輔酶a代謝途徑，合成胞內(nèi)物質(zhì)，進(jìn)而生成NO3-。

2 土壤氮循環(huán)的重要意義

氮循環(huán)是地球上最重要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一，貫穿大氣、土壤、水體和生物體。氮是構(gòu)成生物體蛋白質(zhì)、核酸和其他生命必需分子的關(guān)鍵元素[20]。氮循環(huán)確保了生態(tài)系統(tǒng)中氮素的有效流動和循環(huán)，維持了生物多樣性和生態(tài)平衡。氮肥是提高農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因素之一[21]。通過氮循環(huán)，土壤能夠提供植物生長所需的氮素，從而增加農(nóng)業(yè)產(chǎn)出，保障糧食安全。氮循環(huán)的不當(dāng)利用可能導(dǎo)致氮素過量進(jìn)入水體，引起富營養(yǎng)化，影響水質(zhì)和水生生態(tài)系統(tǒng)的健康[22]。因此，了解氮循環(huán)對于確保生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率、保護(hù)環(huán)境質(zhì)量至關(guān)重要。

2.1 與草地生產(chǎn)力的關(guān)系

草地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)是一個(gè)復(fù)雜的生物地球化學(xué)過程，受到多種生物和非生物因素的影響，氮循環(huán)在草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著至關(guān)重要的角色，它影響著草地的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)的健康[23]。

草地生產(chǎn)力與土壤中氮的有效性密切相關(guān)，而氮的有效性又受到氮循環(huán)過程的調(diào)控。

氮循環(huán)過程中的微生物，如固氮微生物、氨氧化細(xì)菌（AOB）和反硝化微生物，對土壤氮素的有效性和轉(zhuǎn)化起著決定性作用。氮沉降是大氣中氮素通過濕沉降和干沉降進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的過程，它增加了草地生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入，影響草地土壤的碳氮循環(huán)[24]。氮沉降可以提高草地生產(chǎn)力，但過量的氮沉降可能導(dǎo)致氮素?fù)p失，增加溫室氣體排放，并影響生物多樣性[25]。人類活動如放牧、開墾、火燒等也會對草地土壤氮循環(huán)產(chǎn)生影響[26]。放牧可以加速草地養(yǎng)分循環(huán)，但過度放牧可能導(dǎo)致土壤緊實(shí)度增加，影響土壤氮素的礦化和固定。開墾和火燒會改變土壤結(jié)構(gòu)和微生物群落，影響氮素的轉(zhuǎn)化和循環(huán)。

氮是草地生態(tài)系統(tǒng)中限制生產(chǎn)力的重要元素之一。氮循環(huán)過程，特別是生物固氮、礦化作用、硝化作用和反硝化作用，對維持草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能極其關(guān)鍵。氮的輸入會對草地生產(chǎn)力水平產(chǎn)生直接影響，土壤氮素的不合理損失會造成環(huán)境質(zhì)量的降低[27]。

2.2 與土壤肥力的關(guān)系

氮循環(huán)直接關(guān)系到糧食安全和生態(tài)環(huán)境保護(hù)。氮循環(huán)涉及氮在生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組分間的遷移和轉(zhuǎn)化，具有整體性和復(fù)雜性，農(nóng)業(yè)種植活動，尤其是氮肥的施用，對氮循環(huán)產(chǎn)生了顯著影響[28]。

施用氮肥（無機(jī)或有機(jī)）直接增加土壤中可用氮的量，對提高作物產(chǎn)量至關(guān)重要，因?yàn)榈ǔＪ窍拗谱魑锷L的主要營養(yǎng)素。施用氮肥會改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而影響氮的礦化、硝化和反硝化等過程。例如，大量施肥可能加速硝化作用，導(dǎo)致更多的硝酸鹽積累。合理的氮素管理，如增效肥料、4R養(yǎng)分管理（正確的施肥率、施肥類型、施肥時(shí)間和地點(diǎn)）、優(yōu)化灌溉和豆類輪作等措施，不僅可以減少氮損失，提高氮素利用效率，同時(shí)還可以增加作物產(chǎn)量[41]。

灌溉可能改變農(nóng)田土壤的水分狀態(tài)，影響氮循環(huán)中的微生物活動。灌溉可能導(dǎo)致氮素深層滲透，尤其是在排水良好的土壤中[29]。這不僅減少了土壤表層的氮素，還可能導(dǎo)致地下水污染。灌溉可能導(dǎo)致土壤局部或周期性出現(xiàn)缺氧條件，這有利于反硝化微生物的活動，從而增加氮?dú)夂推渌趸锏呐欧拧?/p>

施肥通常會加速氮在土壤中的循環(huán)過程，尤其是在農(nóng)業(yè)集約化的環(huán)境中。長期的農(nóng)業(yè)活動，特別是過度施肥和灌溉，可能對土壤結(jié)構(gòu)和肥力產(chǎn)生負(fù)面影響，如降低有機(jī)物含量和增加土壤板結(jié)。

2.3 與水體富營養(yǎng)化的關(guān)系

氮循環(huán)與水體富營養(yǎng)化之間存在著密切的關(guān)系。氮循環(huán)是自然界中氮元素從大氣到土壤，再從土壤到生物體，最終返回大氣的循環(huán)過程，其中涉及多種微生物的作用[30]。在土壤中，氮主要以銨鹽和硝酸鹽的形式存在，這些無機(jī)氮可以被植物吸收利用。然而，當(dāng)土壤中的氮通過徑流進(jìn)入水體，如湖泊、河流和海洋時(shí)，會導(dǎo)致水體中氮含量增加，當(dāng)含量增加到一定程度且無法通過良性循環(huán)輸出，就可能會引起水體富營養(yǎng)化[31]。

水體富營養(yǎng)化指由于氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的過量輸入并積累，進(jìn)而引起水體中富含的藻類及其他浮游生物迅速繁殖，導(dǎo)致溶解氧量急劇下降，造成魚類及其他生物大量死亡的現(xiàn)象[32]。水體富營養(yǎng)化的后果包括水資源的破壞、水處理成本的提高、水產(chǎn)資源的破壞，還會引發(fā)“赤潮”等生態(tài)異?，F(xiàn)象。氮循環(huán)與水體富營養(yǎng)化的關(guān)系主要體現(xiàn)在[33]：

（1）氮的過量輸入：農(nóng)田施用的氮肥、工業(yè)和生活污水排放以及大氣沉降等途徑導(dǎo)致水體中氮含量增加。這些氮素是藻類生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，過量的氮輸入會促進(jìn)藻類及其他浮游生物的繁殖。

（2）微生物作用：湖泊中的微生物通過硝化和反硝化作用參與氮的轉(zhuǎn)化過程。過量的氮輸入可能會抑制反硝化作用，導(dǎo)致氮在水體中的積累。

（3）氣候變化的影響：氣候變化可能會改變水體的營養(yǎng)狀態(tài)和氮循環(huán)過程，例如，溫度升高可能會加速微生物的代謝活動，從而影響氮的轉(zhuǎn)化速率。

3 影響土壤氮循環(huán)的因素

影響土壤氮循環(huán)的因素眾多，可以歸納為生物因素、非生物因素兩類。生物因素可概括為植物和土壤微生物因素，非生物因素主要包括氣候條件以及大氣氮沉降。理解這些因素如何影響氮循環(huán)對于土壤肥力管理、生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)等具有重要意義。

3.1 植物對氮循環(huán)的影響

植物在氮循環(huán)中扮演著至關(guān)重要的角色，它們通過不同的生理和生態(tài)過程影響著土壤中的氮?jiǎng)討B(tài)和全球氮循環(huán)。植物通過根系吸收土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，這是氮進(jìn)入植物-土壤系統(tǒng)的主要途徑[34]。植物對氮的吸收直接影響了土壤氮的可用性和氮循環(huán)的速率。植物將吸收的無機(jī)氮同化為有機(jī)氮，形成氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮生物分子，這些是植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)[35]。植物在生長過程中會通過葉片的氮再吸收過程，將氮從衰老組織轉(zhuǎn)移到生長活躍的部分，以提高氮的利用效率。

全球變化，特別是大氣氮沉降的增加，正在改變植物-土壤系統(tǒng)中的氮循環(huán)。例如，華南植物園的研究發(fā)現(xiàn)[36]，氮沉降可通過冠層氮吸收途徑促進(jìn)樹木生長，在復(fù)合大氣污染下，臭氧、氣溶膠等大氣污染物及其交互作用共同調(diào)控植物的生長。中國科學(xué)院植物研究所的研究發(fā)現(xiàn)[37]，大氣濕沉降的氮能被植物葉片直接吸收，這一過程中根系吸收較葉片氮同位素含量與光合速率的促進(jìn)作用效果較弱。

植物通過根系分泌物質(zhì)和根系微生物的相互作用，影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而對土壤氮的礦化、硝化和反硝化過程產(chǎn)生較大影響[38]。植物對土壤氮循環(huán)的長期影響包括改變土壤碳氮比、影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解和穩(wěn)定，以及通過植物殘?bào)w的分解向土壤中輸入氮。

3.2 土壤微生物的作用

土壤微生物在氮循環(huán)中參與了多個(gè)關(guān)鍵過程，發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。這些微生物不僅影響土壤中的氮素動態(tài)，還對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和環(huán)境質(zhì)量產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

溫度、濕度和土壤pH值是影響土壤微生物活力的主要環(huán)境因素。這些因素會影響微生物的生長和代謝，從而影響氮循環(huán)的效率。在農(nóng)業(yè)管理中，可適量施用有機(jī)肥來豐富土壤微生物的多樣性、提高微生物群落功能，以此促進(jìn)氮循環(huán)的效率[38]。

3.3 大氣氮沉降的影響

大氣氮沉降對全球氮循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了顯著影響，它通過干濕沉降兩種方式，可將局部范圍的氮循環(huán)，擴(kuò)展到更大區(qū)域，甚至全球尺度。人類活動產(chǎn)生的過量活性氮化合物排放，以及大氣遷移過程是氮沉降的主要來源，主要包括無機(jī)還原型氮化合物、有機(jī)氮化合物和無機(jī)氧化型氮化合物幾個(gè)類型[39]。這些活性氮經(jīng)過大氣運(yùn)輸后，以干濕沉降的方式重新回到地球表面，影響全球生態(tài)系統(tǒng)。

氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)主要通過影響土壤氮的有效性、土壤pH值、地上植物多樣性以及凈初級生產(chǎn)力，進(jìn)而對氮的生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生影響[40]。

此外，土壤微生物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)的減少與氮沉降密切相關(guān)，甚至能進(jìn)一步改變土壤微生物的胞外酶活性和土壤呼吸作用，最終威脅到土壤微生物的生態(tài)功能[41]。

在全球尺度上，氮沉降速率的增加已經(jīng)引起了廣泛關(guān)注。據(jù)估算，自然氮沉降速率一般為0.5 kg/hm2·a左右，當(dāng)前全球多地平均氮沉降速率已超過10 kg/hm2·a[42]。隨著我國經(jīng)濟(jì)社會全方面的快速發(fā)展，氮肥生產(chǎn)及施用、化石能源需求量的迅速增加，我國也將逐漸成為全球氮沉降熱點(diǎn)區(qū)域。

3.4 氣候變化對氮循環(huán)的影響

全球氣候變暖導(dǎo)致土壤溫度升高，土壤中的氮礦化和硝化作用的速度會迅速增加，增加氮的可利用性。然而，過高的溫度也可能抑制某些微生物的活性，從而影響氮的固定和轉(zhuǎn)化。例如，徐建明教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn)[43]，升溫顯著降低陸地生態(tài)系統(tǒng)中的微生物量氮，土壤氮礦化作用、硝化作用和反硝化作用速率增加，溫室氣體N2O排放增加。氣候變化還導(dǎo)致降水模式的變化，包括降水量的波動、干旱和干濕交替等。這些變化直接影響土壤濕度，從而影響氮的礦化和硝化過程。例如，降水的變化可能通過改變土壤理化性質(zhì)、微生物群落結(jié)構(gòu)和植物氮吸收等途徑間接影響土壤氮循環(huán)。氣候變化還可能影響氮與碳的耦合關(guān)系。例如，升溫和氮沉降的交互作用可能導(dǎo)致土壤中碳和氮的動態(tài)變化，影響土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量。

4 結(jié)論

土壤中的氮循環(huán)對環(huán)境健康和農(nóng)業(yè)持續(xù)性有著深遠(yuǎn)的影響。氮是所有生命形式的關(guān)鍵組成部分，對蛋白質(zhì)、核酸和其他生物分子的合成至關(guān)重要。氮循環(huán)是地球上主要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一，對維持自然生態(tài)系統(tǒng)的平衡和功能至關(guān)重要。氮循環(huán)過程（如固氮、礦化、硝化和反硝化）影響土壤的肥力和植物生長，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)至關(guān)重要。氮循環(huán)的平衡對維護(hù)水體和土壤健康至關(guān)重要，避免了土壤退化。氮循環(huán)中產(chǎn)生的氣體（如N2O）是重要的溫室氣體，對全球氣候變化有顯著影響。氮循環(huán)對于維持多樣的生態(tài)系統(tǒng)和生物群落至關(guān)重要，過量的氮沉降可能導(dǎo)致生物多樣性下降。適當(dāng)?shù)牡h(huán)管理能提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，是實(shí)現(xiàn)高效和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵。

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收稿日期：2024-10-10

作者簡介：王清清（1985- ），女，云南省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院工作，主要從事湖泊污染防治研究。

Abstract： Nitrogen Cycle is one of the most significant biogeochemical cycles， which plays a key role in soil science. The nitrogen in air enters into soil by the effect of microorganism and transforms as ammonia and nitrate or other forms to be absorbed by plants， and it returns to air through microorganism to complete a cycle. The cycle can improve the soil fertility， which not only promote the growth of plant， but also increase the crop productivity. Furthermore， it is of great influence to maintain healthy soil and agricultural productivity， and protect environment. This paper summarized the basic process of nitrogen cycle， and analyzed the relationship between the cycle and modern agricultural production as well as the factors that impacts the whole cycle in soil. It would provide the theory support for achieving sustainable agriculture and natural environment protection when utilizing and maintaining the nitrogen cycle in soil.