向家壩水庫浮游植物群落時空特征及其環(huán)境驅動因子

摘要：分析向家壩水庫浮游植物群落組成及其與環(huán)境因子的耦合關系，為水庫生態(tài)系統(tǒng)的保護與管理提供基礎數(shù)據(jù)和參考依據(jù)。2019年1月—2020年1月在向家壩水庫干支流20個采樣點逐月采集浮游植物樣品，同時測定水溫、溶解氧、電導率等環(huán)境因子，采用α多樣性指數(shù)分析浮游植物群落特征，并通過RDA分析其與環(huán)境因子的相關性。結果共采集并鑒定出浮游植物119種，隸屬于8門79屬；群落優(yōu)勢種6種，主要是小環(huán)藻（Cyclotella sp.）、變異直鏈藻（Melosira varians）等，群落為綠藻-硅藻-藍藻型，隱藻、甲藻、裸藻、金藻等種類較少，占比僅15.12%。浮游植物群落的時空差異較大，不同季節(jié)的細胞密度大小為夏季gt;春季gt;秋季gt;冬季，且夏季遠高于其他季節(jié)；空間上細胞密度表現(xiàn)為支流大于干流。水環(huán)境因子的時空差異明顯，水溫、濁度和流速平均值表現(xiàn)為夏季gt;秋季gt;春季gt;冬季，總氮平均濃度為夏季gt;冬季gt;春季gt;秋季，總磷和硝態(tài)氮表現(xiàn)為春夏季gt;秋冬季，氨氮、溶解氧和pH表現(xiàn)為春冬季gt;夏秋季，高錳酸鹽指數(shù)平均濃度為春季gt;秋季gt;冬季gt;夏季；空間上高錳酸鹽指數(shù)、電導率、濁度、透明度和流速為干流gt;支流，其中流速具有極顯著差異（Plt;0.01），濁度具有顯著差異（Plt;0.05），總氮、硝態(tài)氮、氨氮、水溫、溶解氧和氧化還原電位顯示為支流gt;干流，其中溶解氧具有顯著差異（Plt;0.05）。單因素方差分析表明，向家壩水庫環(huán)境因子間具有顯著的時空異質性（Plt;0.05）。RDA分析表明，影響浮游植物群落時空變化的主要因子為水溫、營養(yǎng)鹽、透明度和電導率，其次為流速和濁度。

關鍵詞：浮游植物；環(huán)境因子；冗余分析；向家壩水庫

中圖分類號：Q145+.2" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0194-10

浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)重要的初級生產(chǎn)者，食物鏈的基礎環(huán)節(jié)（Herrera-Silveira amp; Morales-Ojeda，2009），參與完成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質循環(huán)和能量流動過程，對構建群落環(huán)境、維持生態(tài)平衡、供應能源等諸多方面都具有重要意義（Reynolds，2006）。實質上，水域生態(tài)系統(tǒng)的結構功能與浮游植物群落的種類組成和數(shù)量特征息息相關，浮游植物群落演替能顯著影響水域生態(tài)系統(tǒng)的平衡（Ha et al，1998）。相關研究表明，浮游植物種類、數(shù)量特征及其時空格局的變化與營養(yǎng)鹽、溫度、光照、水動力條件等環(huán)境因子具有耦合關系（van Gremberghe，2008；Becker et al，2010；Vogt et al，2015）。不同水體浮游植物群落結構特征不同，因此，浮游植物因其對不同水環(huán)境的敏感響應和特異適應性而成為水環(huán)境監(jiān)測的重要生物指示物種（張春梅等，2021）。

水庫中的浮游植物對水庫生態(tài)系統(tǒng)的結構功能具有重要意義，同時，浮游植物群落與環(huán)境因子間存在密切的耦合關系，開展水庫浮游植物群落調查研究對于水庫的運行管理具有重要的支撐作用。向家壩水庫位于四川省宜賓市（左岸）和云南省水富市（右岸）交界的金沙江下游河段，是金沙江下游4座特大型水庫（烏東德、白鶴灘、溪洛渡和向家壩）之一（張忠波，2014）；總庫容為51.63×108 m3，調節(jié)庫容為9×108 m3，多年平均徑流量為3 810 m3/s；屬熱帶季風氣候，年平均氣溫18.3 ℃，年平均降水量為908.1 mm，豐水期多年平均降水量占全年降水的91.8%（王耀耀等，2019）；屬于典型的山區(qū)河道型水庫（梁秀蓮，2021；米武娟等，2022）。向家壩水庫的運行具有重要的社會經(jīng)濟效益，但同時也使原有的河流生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境發(fā)生了深刻的改變（龍良紅等，2017；王耀耀等，2019；米武娟等，2022）。河流建壩成庫改變了原有的水文情勢進而改變了水域生態(tài)系統(tǒng)的結構功能狀況，向家壩水庫作為新建水庫，其水域生態(tài)系統(tǒng)結構功能備受關注；鑒于浮游植物是重要的環(huán)境指示生物，從浮游植物的角度深入認識向家壩水庫的生態(tài)環(huán)境狀況具有必要性和迫切性。目前，還沒有向家壩水庫浮游植物群落方面的研究報道。為此，本文以向家壩水庫為對象，于2019至2020年對浮游植物進行了逐月調查，分析了向家壩水庫浮游植物群落組成及環(huán)境因子的動態(tài)特征，探討了浮游植物與環(huán)境因子的耦合關系，擬為水庫生態(tài)系統(tǒng)的保護與管理提供基礎數(shù)據(jù)和參考依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "研究區(qū)域與采樣點

2019年1月至2020年1月在向家壩水庫的干流及庫灣支流等水域（32.68°～39.99° N，111.72°～116.27° E）進行逐月調查，每月采集樣品1次，共計采樣13次。干流采樣點8個（XJB01～08），支流采樣點12個（XB01～12），共設置20個采樣點（圖1）。

1.2" "樣品的采集與處理

浮游植物定量樣品：用5 L玻璃采樣器在每個采樣點的水面下0.5 m處取1 L的水樣，立刻加入10 mL 10%魯哥氏液固定，樣品帶回實驗室靜置48 h后，采用虹吸法濃縮至30 mL，再搖勻后吸取0.1 mL至浮游生物計數(shù)框在Olympus CX23光學顯微鏡下進行觀察、鑒定和計數(shù)（章宗涉和黃祥飛，1991）。鑒定工作參考的主要資料為《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》（胡鴻鈞和魏印心，2006）及《中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜》（鄧堅，2012）等。

浮游植物定性樣品：使用25號浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m處呈“∞”形拖拽采集定性樣品，用適量4%甲醛溶液固定樣品（章宗涉和黃祥飛，1991）。

現(xiàn)場使用YSI多參數(shù)水質分析儀現(xiàn)場測定水溫（WT）、溶解氧（DO）、電導率（SPC）、氧化還原電位（ORP）和pH，采用塞氏盤測定透明度（SD）。按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)境保護總局， 2002）對各項理化指標進行測定，包括總磷（TP）、總氮（TN）、硝態(tài)氮（NO3--N）、氨氮（NH4+-N）、正磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、葉綠素a（Chl-a）（國家環(huán)境保護總局，2002）。使用流速儀和濁度計測定流速（Vel）和濁度（Tur）。

1.3" "數(shù)據(jù)處理與分析

優(yōu)勢度計算公式為：

Y=（Ni/N）×fi" " " " " " " " " " " " " " " " " ①

式中：N為同一樣品中浮游植物總個體數(shù)，Ni為第i種浮游植物個體數(shù)，Y為優(yōu)勢度，fi為第i種浮游植物在樣品中出現(xiàn)的頻度，Y≥0.02的物種定義為優(yōu)勢種（章宗涉和黃祥飛，1991）。

采用α多樣性指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon）、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson）、豐富度指數(shù)（Margalef）對浮游植物群落特征進行分析（宋高飛等，2021）。

利用Origin 2021和SPSS statistics 26.0對浮游植物各類群密度數(shù)據(jù)和水體參數(shù)進行了處理和制圖。使用one-way ANOVA進行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計數(shù)據(jù)除pH外其他環(huán)境因子及物種矩陣均經(jīng)過lg（x+1）轉換及其Z標準化。

采用Canoco 5.0軟件對浮游植物物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行排序，并通過前項選擇（forward selection）挑選具有顯著性的因子，通過物種數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析（DCA），確定排序模型；通過蒙特卡洛檢驗分析環(huán)境變量解釋顯著性；通過物種與環(huán)境因子的相關性確定兩者關系（賴江山，2013）。

2" "結果與分析

2.1" "浮游植物群落特征

2.1.1" "物種組成與優(yōu)勢種" 調查期間共鑒定到浮游植物8門79屬119種，以綠藻為主，共有59種，占總種類數(shù)的比例為49.58%；其次為硅藻，有32種，所占比例為26.89%；藍藻10種，所占比例為8.41%；隱藻、甲藻、裸藻、金藻、定鞭藻種類較少，所占比例分別為5.04%、4.20%、2.52%、2.52%和0.84%（圖2）。浮游植物優(yōu)勢種6種，隸屬于3門5屬，為蹄形藻、塔胞藻、小環(huán)藻、變異直鏈藻、隱藻和卵形隱藻（表1）。

從季節(jié)上看，浮游植物優(yōu)勢種類數(shù)排序為秋季gt;夏季=春季gt;冬季。夏秋兩季綠藻種類最多，硅藻、藍藻次之，春季種類數(shù)排序為硅藻gt;綠藻gt;甲藻，冬季種類數(shù)排序為硅藻gt;綠藻gt;甲藻＝隱藻。其中，春季優(yōu)勢種為蹄形藻、小環(huán)藻和隱藻；夏季為小環(huán)藻、隱藻和變異直鏈藻；秋季為小環(huán)藻、變異直鏈藻、塔胞藻和卵形隱藻；冬季為小環(huán)藻和變異直鏈藻，其中，小環(huán)藻在春季、秋季和冬季優(yōu)勢度最大，夏季以變異直鏈藻主（表1）；向家壩水庫浮游植物在種類數(shù)上主要為綠藻-硅藻-藍藻型（圖2），而在豐度組成上則為硅藻-綠藻-隱藻型（圖3）。

2.1.2" "α多樣性指數(shù)" 如圖4所示，向家壩水庫浮游植物Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)季節(jié)均值分別為：Margalef指數(shù)（春季：0.67、夏季：0.54、秋季：0.40、冬季：0.24）；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（春季：1.50、夏季：0.90、秋季：1.15、冬季：0.66）；均勻性指數(shù)（春季：0.63、夏季：0.38、秋季：0.56、冬季：0.33）。Margalef指數(shù)均值在時間尺度上表現(xiàn)為春季gt;夏季gt;秋季gt;冬季的變化趨勢，其余指數(shù)均值季節(jié)變化為春季gt;秋季gt;夏季gt;冬季；且各指數(shù)均值在季節(jié)變化上差異顯著（Plt;0.05）。

2.2" "細胞密度與葉綠素a濃度的時空動態(tài)

浮游植物細胞密度為0.30×105～127.26×105個/L，平均密度為（10.23±7.39）×105個/L，季節(jié)密度大小表現(xiàn)為夏季gt;春季gt;秋季gt;冬季（圖5a），單因素方差分析顯示夏季顯著高于其他季節(jié)（Plt;0.05），特別值得注意的是，在冬季壩前水域（XJB01）浮游植物細胞密度明顯高于其他季節(jié)同點位的細胞密度，可能原因為冬季枯水期水位低，水體流速緩慢，營養(yǎng)鹽沉積，導致該區(qū)域浮游植物易于在此區(qū)域富集。在空間尺度上的變化為沿程干流（XJB01～08）→支流（XB01～12）各樣點浮游植物細胞密度呈現(xiàn)先增加后降低再增加再降低的“M”型變化趨勢，冬季變化不明顯，趨近于直線，在支流（XB02～11）處均值較高，在春季XB07、夏季XB11和秋季XB09處達到峰值（圖5b）。

Chl-a濃度全年變化范圍為0.12～22.46 μg/L，平均值為（3.18±1.59）μg/L，其中春季gt;夏季gt;秋季gt;冬季，單因素方差分析顯示4個季節(jié)間具有顯著差異（Plt;0.05）（圖5c）。在空間上表現(xiàn)為，除冬季變化不明顯外，春季在XJB02、XB01、XB03和XB08出現(xiàn)峰值，夏季在XB03和XB12處出現(xiàn)峰值，秋季在XJB02、XB02和XB09處出現(xiàn)峰值，可以看出除冬季外支流（XB01～XB12）的細胞密度和葉綠素a濃度明顯高于干流（XJB01～XJB08），具有明顯的時空異質性（圖5d）。

2.3" "環(huán)境因子

在調查期間向家壩水庫水溫為12.96～27.40 ℃，流速為0.10～5.60 m/s，NO3--N濃度為0.40～2.22 mg/L，NH4+-N濃度為0～0.25 mg/L，TP濃度為0～0.67 mg/L，TN濃度為0.52～2.54 mg/L，PO43--P濃度為0～0.08 mg/L，CODMn濃度為0.40～2.34 mg/L，Chl-a濃度為0.12～22.46 μg/L，DO濃度為7.02～12.82 mg/L，SPC為237.6～543.00 μS/cm，pH為7.32～9.69，均值為8.58，水體整體偏堿性，ORP為42.00～306.70 mV，Tur為0.30～77.60，SD為0.35～4.90 m（圖6）。TN平均濃度為夏季gt;冬季gt;春季gt;秋季，TP平均濃度為春季gt;夏季gt;冬季gt;秋季，NO3--N平均濃度為夏季gt;春季gt;冬季gt;秋季，NH4+-N和pH的平均值表現(xiàn)為春季gt;冬季gt;夏季gt;秋季，CODMn平均濃度為春季gt;秋季gt;冬季gt;夏季，Chl-a平均濃度為春季gt;夏季gt;秋季gt;冬季，WT、Tur和Vel的平均值表現(xiàn)為夏季gt;秋季gt;春季gt;冬季，DO平均濃度為春季gt;冬季gt;秋季gt;夏季，SPC平均值表現(xiàn)為夏季gt;冬季gt;秋季gt;春季，ORP平均值表現(xiàn)為秋季gt;冬季gt;夏季gt;春季，SD平均值表現(xiàn)為冬季gt;春季gt;秋季gt;夏季（表2）。單因素方差分析表明，TN、TP和SPC除夏季和冬季外，其余季節(jié)間均有顯著差異（Plt;0.05），NO3--N和WT 在四季之間均有顯著差異（Plt;0.05），NH4+-N和SD除春季和冬季外，其余季節(jié)間均有顯著差異（Plt;0.05），PO43--P和Chl-a除春季和夏季外，其余季節(jié)間均有顯著差異（Plt;0.05），CODMn春季和夏季、夏季和秋季、冬季間具有顯著差異（Plt;0.05），DO春季和夏季、秋季、冬季，秋季和冬季之間有顯著差異（Plt;0.05），ORP春季和秋季、冬季，夏季和秋季、冬季有顯著差異（Plt;0.05），秋季和冬季之間差異不顯著，Tur和pH除夏季和秋季外，其余季節(jié)間均有顯著差異（Plt;0.05），Vel除春季與冬季、夏季與秋季外，其余季節(jié)間均有顯著差異。干支流TP和PO43--P的平均濃度相同，CODMn、SPC、Tur、SD和Vel顯示為干流gt;支流，其中Vel具有極顯著差異（Plt;0.01），Tur具有顯著差異（Plt;0.05），TN、NO3--N、NH4+-N、WT、DO和ORP顯示為支流gt;干流，其中DO具有顯著差異（Plt;0.05），各環(huán)境因子隨季節(jié)和樣點變化趨勢如圖6所示。

2.4" "浮游植物群落與環(huán)境因子的排序分析

分別以4月、7月、10月和1月數(shù)據(jù)代表春、夏、秋、冬季，對向家壩水庫4個季節(jié)的14個環(huán)境變量與對應月份的浮游植物總細胞密度及優(yōu)勢種細胞密度進行冗余分析（RDA），研究向家壩水庫浮游植物群落的分布規(guī)律，并探究驅動浮游植物群落時空格局發(fā)生動態(tài)變化的環(huán)境決定因子。

DCA分析結果顯示排序軸最長軸長度梯度lt;3，表明采用線性模型RDA能更好地解釋本研究排序分析。RDA排序分析（圖7）結果顯示，第一排序軸和第二排序軸共解釋了66.9%浮游植物群落與環(huán)境因子的關系變量，說明本研究中的排序分析較好地解釋了浮游植物群落與環(huán)境因子的關系。使用Monte carlo置換檢驗前向選擇方法對影響浮游植物群落演替的環(huán)境變量進行識別和篩選，發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)鹽、透明度、電導率和水溫是驅動向家壩水庫浮游植物群落時空分布的環(huán)境決定因子，其次是流速、濁度。浮游植物總細胞密度與水溫和氮磷營養(yǎng)鹽呈顯著正相關，與電導率、透明度呈顯著負相關，與流速呈負相關；小環(huán)藻作為四季優(yōu)勢種，與NO3--N、TN、PO43--P、SPC和WT呈顯著負相關，與SD呈顯著正相關，與Vel和Tur呈負相關；變異直鏈藻是夏、秋、冬3季的優(yōu)勢種，與SD和SPC呈顯著正相關，與WT、NO3--N、TN和PO43--P呈顯著負相關，與Vel呈正相關；蹄形藻和隱藻同為春季優(yōu)勢種，與NO3--N、TN和PO43--P呈顯著正相關，與SD和SPC呈顯著負相關，與Vel和Tur呈負相關；塔胞藻和卵形隱藻同為秋季優(yōu)勢種，塔胞藻表現(xiàn)為與SD和營養(yǎng)鹽呈正相關，與WT、Vel、Tur和SPC呈負相關，而卵形隱藻則與SD和Vel呈正相關，與SPC、WT、Tur、NO3--N、TN、PO43--P和TP呈負相關關系。樣方中秋季采樣點與冬季采樣點重合度較高，且優(yōu)勢種中小環(huán)藻為絕對優(yōu)勢種，表明秋冬兩季小環(huán)藻生態(tài)位相似度高，而夏季絕對優(yōu)勢種為變異直鏈藻，其生態(tài)位與秋冬季小環(huán)藻生態(tài)位具有較大差異。

3" "討論

3.1" "向家壩水庫水體環(huán)境因子特征

河流生態(tài)系統(tǒng)作為地球物理化學循環(huán)的重要載體，具有輸水輸沙、供水自凈、航運發(fā)電和生態(tài)水文等多種功能（倪晉仁和劉元元，2006）。在調節(jié)氣候、改善生態(tài)環(huán)境的同時，為維持系統(tǒng)內(nèi)的生物群落和棲息環(huán)境提供了重要保障。而在金沙江下游修建了大壩后，就從天然的河流生態(tài)系統(tǒng)轉變?yōu)榫哂泻恿?湖泊特征的復合生態(tài)系統(tǒng)，從而使向家壩水庫具有了河流和湖泊的復雜生境，使得水域生態(tài)系統(tǒng)在物質循環(huán)和能量流動的生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生了改變。

水體理化因子（水溫、pH、溶解氧、電導率、營養(yǎng)鹽等）和水文條件是表征水環(huán)境特征、水生態(tài)結構功能的基礎性指標（張斌，2019），為研究向家壩水庫水體環(huán)境提供了直接的證據(jù)。有關研究（王耀耀，2019；米武娟，2022）表明，金沙江TN形態(tài)以NO3--N為主，占TN濃度的67.3%～91.8%。向家壩水庫為中營養(yǎng)型水庫（陳興，2020）。周圍多礦區(qū)，氮、磷主要為外源輸入，具有滯留效應。向家壩水庫在蓄水運行過程中有大量泥沙沉積，成為氮、磷營養(yǎng)鹽的主要儲蓄庫。在蓄水前后，當水體的水環(huán)境發(fā)生改變，庫區(qū)底泥中的部分氮、磷會重新釋放到水體中（劉尚武等，2019；米武娟等，2022）。庫區(qū)中水的pH呈中性偏弱堿性，除個別點外，全年變化不大，與本文研究一致。ORP表現(xiàn)為還原性，對磷營養(yǎng)鹽的釋放具有促進作用（米武娟等，2022），表現(xiàn)出顯著的季節(jié)差異性。SD、Tur季節(jié)變化明顯，Vel除個別點外全年變化不明顯，三者具有相關性，表現(xiàn)為流速變大導致水體發(fā)生攪動使得濁度升高，透明度降低。TN、TP和氮磷營養(yǎng)鹽都具有季節(jié)變化特征。通過對相關文獻（張斌，2019；陳興，2020；梁秀蓮，2021）的對比，發(fā)現(xiàn)近年來水體理化指標的變化差異較小。因此，鑒于金沙江流域作為我國一個跨多省的大型水文系統(tǒng)，而其參考研究數(shù)據(jù)較少，建議今后對其進行長期水質監(jiān)測，以保證實時掌控水庫的水質情況，防止水質惡化、富營養(yǎng)化的發(fā)生以及探究水庫大壩的修建對流域水體水質變化的影響狀況，為全球氣候環(huán)境變化提供科學依據(jù)。

3.2" "向家壩水庫浮游植物群落結構時空變化

浮游植物又稱微藻，是一類在水中以浮游方式生活的低等植物（劉建康，1999）。浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的基礎，在生態(tài)系統(tǒng)平衡中起到重要作用，作為食物鏈的底層，為其他生物提供食物。由于個體較小、生活史較短，浮游植物在一個周期內(nèi)可以繁殖多代，因而可以迅速地響應水體環(huán)境變化，不同生境中浮游植物的群落組成具有一定的差異（Reynolds，1984）。本研究中，向家壩水庫共鑒定浮游植物119個分類單位，其中綠藻門最多，共59種，占浮游植物種數(shù)49.58％，其次為硅藻門，共32種，占比為26.89％，再次為藍藻門共10種，所占比例為8.41%，其他藻類如隱藻、甲藻、裸藻、金藻、定鞭藻也有，但占比不大。研究期間向家壩水庫浮游植物群落生態(tài)類型呈綠藻-硅藻-藍藻型。

向家壩地區(qū)屬于熱帶季風氣候（李清雪等，2022），年均水溫為19.48 ℃，夏季高溫多雨，且降雨集中。一般認為，硅藻門種類適合生活在早春深秋低溫的環(huán)境，該環(huán)境下某些藻類如綠藻門和藍藻門的部分種類生長會受到抑制；夏季隨著水溫的升高，綠藻門和藍藻門的種類和數(shù)量有所上升。除此之外，其他門類的藻類在群落構建過程中也起到一定的貢獻作用。從時間看，向家壩水庫浮游植物種類、細胞密度在季節(jié)上也有不同差異。其中春季藻類種類最多，冬季種類最少，細胞密度最高值出現(xiàn)在夏季，其中硅藻在四季中都為優(yōu)勢種且優(yōu)勢度最大。春季為枯水期，當外源輸入減少，水位降低時，硅藻的生物量得到明顯增加（Sarmento et al，2006）。研究表明，自然水體中小環(huán)藻數(shù)量與流速成反比（李波等，2022），春季屬于枯水期，枯水期泥沙含量降低、透明度升高，有利于浮游植物的光合作用。水體流動緩慢，易于藻類的集聚，提高現(xiàn)存量（王敏等，2016），這與本文研究相一致。研究表明向家壩水庫為中營養(yǎng)型水庫（陳興，2020），小環(huán)藻最適宜生境為β-中污染水體，充足的營養(yǎng)鹽使之成為小環(huán)藻的適宜生境。此外，小環(huán)藻與水溫呈顯著的負相關關系，低水溫的持續(xù)時間越長，越利于小環(huán)藻的發(fā)生（鄧春光，2007）。在本研究中，小環(huán)藻在除夏季外的其他季節(jié)中均顯示出最大的優(yōu)勢度，特別是在冬季，浮游植物的細胞密度降至最低，原因為冬季水溫的降低，導致浮游植物細胞密度減少。然而，即便在這樣的條件下，小環(huán)藻依然保持了其最大的優(yōu)勢度，這表明小環(huán)藻對低溫環(huán)境具有較強的適應能力。

3.3" "浮游植物群落結構與環(huán)境因子的相關性

浮游植物群落結構分布特征與環(huán)境因子及其本身的生存策略密切相關，隨不同季節(jié)和流域內(nèi)水文條件的變化而變化，浮游植物群落能夠通過調控演替機制而維持群落的生態(tài)平衡，如浮游植物的形態(tài)結構、沉降情況、光合能力、固碳作用和對營養(yǎng)鹽的利用等生態(tài)響應機制（Reynolds et al，1993；馬煜等，2021）。影響浮游植物群落結構的環(huán)境因素主要包括水溫、光照、pH、溶解氧、營養(yǎng)鹽與有機物含量等。不同物種對于不同環(huán)境因子的適應性差異會造成浮游植物群落發(fā)生演替。浮游植物的生長都有對應的耐受溫度范圍，超過這個范圍初級生產(chǎn)力將會下降，甚至無法生存，一般情況下適宜的水溫區(qū)間為10～40 ℃（方麗娟等，2014）。水溫還能通過改變浮游動物的捕食壓力和競爭策略來改變食物的質量和閾值，從而間接影響藻類的群落結構（楊位迪，2007）。光在時間和空間上具有異質性，并且能夠被介質、可溶性懸浮顆粒、浮游植物等吸收，因此可以調控水體中的浮游植物垂直遷移（黃志敏等，2014）。氮、磷等營養(yǎng)鹽與微量元素是浮游植物的基礎資源，如硅藻還需要硅元素。有研究表明，磷是限制水生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要影響因素，多數(shù)情況下水生態(tài)系統(tǒng)并不缺少氮，過量磷的輸入會造成富營養(yǎng)化（Schindler et al，2008）。

將物種數(shù)據(jù)的變化分解為與環(huán)境變量有關的方差，用來探索群落物種組成受環(huán)境變量約束的關系（張金屯，2004；Lep? amp; ?milauer，2006）。RDA分析可同時結合多個環(huán)境因子，結果直觀且信息量大，分析效果明顯。本文RDA分析結果表明，影響向家壩水庫浮游植物群落時空分布的環(huán)境決定因子為WT、SPC和NO3--N，其次為流速和濁度。在向家壩水庫研究期間，WT、SPC和NO3--N四季間具有顯著性差異（Plt;0.05），WT具有明顯的時空異質性，NO3--N除秋季外其余季節(jié)間在空間上也存在差異性，SPC除夏季和冬季外，其余季節(jié)間均有顯著差異。說明水溫、電導率及氮磷營養(yǎng)鹽含量為驅動向家壩水庫浮游植物群落動態(tài)分布格局的環(huán)境決定變量。因此，在今后對向家壩水庫的管理中，為防止水質惡化、水體富營養(yǎng)化以及水華的發(fā)生，應管控好氮磷營養(yǎng)鹽的外源性輸入，并充分利用水動力條件（流速、流量和水位等）對浮游植物進行科學調控。

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（責任編輯" "熊美華）

Spatio-temporal Characteristics and Environmental Driving Factors of the Phytoplankton Community in Xiangjiaba Reservoir

TIAN Chuming1，2， ZHANG Diji3， MI Wujuan2， QI Qingsong2， XING Long3，SUN Zhifeng3， CAO Guangrong3， BI Yonghong2

（1.The College of Life Sciences and Technology， Harbin Normal University， Key Laboratory of Aquatic Biodiversity Research in Heilongjiang Province， Harbin" "150025， P.R. China;

2. State Key Laboratory of Fresh Water Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences， Wuhan" "430072， P.R. China;

3. River Basin Complex Administration Center， China Three Gorges， Corporation，Yichang" "443000， P.R. China）

Abstract：Xiangjiaba reservoir is one of the four mega-reservoirs in the lower reaches of Jinsha River. In this study， we investigated phytoplankton community structure and water quality in Xiangjiaba reservoir， and analyzed the coupling of the phytoplankton community with environmental factors. From January 2019 to January 2020， phytoplankton and water environment surveys were carried out monthly at 20 sampling sites in the mainstream （XJB01-XJB08） and tributaries （XB01-XB12 ） of Xiangjiaba reservoir. The α-diversity index and redundancy analysis were used to analyze phytoplankton community characteristics and their relationship with environmental factors. A total of 119 phytoplankton species from 79 genera and 8 phyla were identified， with the dominance by Chlorophyta （59 species， 49.58%）， followed by Bacillariophyta （32 species， 26.89%）， Cyanobacteria （10 species， 8.41%）， Cryptophytes （6 species， 5.04%）， Dinoflagellates （5 species， 4.2%） Euglenophytes （3 species， 2.52%）， Chrysophytes （3 species， 2.52%）， and Haptophytes （1 species， 0.84%）. There were 6 dominant species， belonging to 5 genera and 3 phyla， namely， Kirchneriella sp.， Cyclotella sp.， Cryptomonas sp.， Melosira varians， Pyramimonas sp.， and Cryptomonas ovata. The spatial and temporal differences of phytoplankton community density were significant， and the phytoplankton density in different seasons was in the order summer gt; spring gt; autumn gt; winter， and much higher in summer. Spatially， phytoplankton density in the tributaries was higher than that in the mainstream. Temporal differences in water quality parameters were obvious， with mean values in the following seasonal orders： water temperature， turbidity and flow velocity （summergt;autumngt;springgt;winter）; total nitrogen （summergt;wintergt;springgt;autumn）; total phosphorus and nitrate nitrogen （spring/summergt;autumn/winter）; ammonia nitrogen， dissolved oxygen and pH （spring/wintergt;summer/autumn） and CODMn （springgt;autumngt;wintergt;summer）. Spatially， the concentrations of CODMn， conductivity， turbidity， transparency， and flow velocity were higher in the main stream than in tributaries， with flow velocity showing extremely significant differences （Plt;0.01） and turbidity showing significant differences （Plt;0.05）. On the other hand， total nitrogen， nitrate nitrogen， ammonia nitrogen， water temperature， dissolved oxygen， and oxidation-reduction potential （ORP）were higher in tributaries than in the main stream， with dissolved oxygen showing significant differences （Plt;0.05）. One-way ANOVA showed significant spatial and temporal heterogeneity among environmental factors in Xiangjiaba reservoir （Plt;0.05）. Redundancy analysis （RDA） shows that the primary factors affecting spatial and temporal variations within the phytoplankton community were water temperature， nutrients， transparency and conductivity， followed by flow velocity and turbidity. The results of this study provide a basis for scientific decision-making about reservoir ecological management and protection.

Key words： phytoplankton; environmental factors; redundancy analysis; Xiangjiaba reservoir

基金項目：中國長江三峽集團有限公司2019年向家壩水庫水華監(jiān)測項目（SXSN/4495）。

作者簡介：田楚銘，1997年生，男，碩士研究生，專業(yè)方向為藻類生態(tài)學。E-mail：421454328@qq.com

通信作者：畢永紅，1974年生，男，博士，研究員，研究方向為水域生態(tài)學。E-mail：biyh@ihb.ac.cn