蔬菜作物育種研究進(jìn)展

摘要" 本文綜述了當(dāng)前用于蔬菜作物的傳統(tǒng)育種和現(xiàn)代育種技術(shù)。傳統(tǒng)育種包括廣泛雜交、近親繁殖等，能改良作物性狀，存在效率較低、成本較高等局限性。引入誘變、基因編輯等現(xiàn)代育種技術(shù)可有效提高育種效率和精準(zhǔn)度；基因組測(cè)序和功能基因組學(xué)的進(jìn)步，為解析蔬菜基因組提供了可能，并促進(jìn)性狀精準(zhǔn)改良；分子標(biāo)記技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)也為提高蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)和耐逆性提供了新手段。通過這些技術(shù)進(jìn)行蔬菜作物育種，能夠提升作物的適應(yīng)性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，確保食品安全和營養(yǎng)需求。未來將繼續(xù)探索基因組輔助育種的潛力，將大數(shù)據(jù)和人工智能等技術(shù)應(yīng)用于蔬菜育種，為開發(fā)高產(chǎn)、抗病害且耐脅迫的蔬菜品種提供參考。

關(guān)鍵詞" 蔬菜作物；育種；基因編輯；性狀改良

中圖分類號(hào)" S63 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A """文章編號(hào)" 1007-7731（2025）05-0033-06

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.05.008

Advances in vegetable crop breeding research

WANG Mengqi1 REN Yongpan2 FENG Lihuan1 PANG Zhonghua1

（1Kashi Vocational and Technical College， Kashi 844000， China;

2Taishan Vocational and Technical College， Taian 271000， China）

Abstract" An overview of traditional and modern breeding techniques currently used for vegetable crops was provided. Traditional breeding includes extensive hybridization， inbreeding， etc. Although it can improve crop traits， it has limitations such as low efficiency and high cost. The introduction of modern breeding techniques such as mutagenesis and genome editing can effectively improve breeding efficiency and accuracy; the progress of genome sequencing and functional genomics has provided the possibility for a profound understanding of vegetable genomes and promoted precise improvement of traits; molecular marker technology and transgenic technology have also provided new means to improve vegetable yield， quality， and stress tolerance. By using these technologies for vegetable crop breeding， the adaptability and economic value of crops can be enhanced， ensuring food safety and nutritional requirements. In the future， we will continue to explore the potential of genome assisted breeding and apply technologies such as big data and artificial intelligence to vegetable breeding， providing references for the development of high-yield， disease resistant， and stress tolerant vegetable varieties.

Keywords" vegetable crop; breeding; gene editing; trait improvement

全球氣候變化以及不利的非生物和生物因素在一定程度上限制了農(nóng)業(yè)產(chǎn)出率，與不斷增長的糧食供應(yīng)需求存在矛盾[1-3]。蔬菜作物作為保護(hù)性食品，富含多種維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維和植物化學(xué)物質(zhì)，為人類飲食提供必需營養(yǎng)素。與其他糧食作物一樣，蔬菜作物也易受到許多生物和非生物因素脅迫，因此需要開發(fā)能夠抵御環(huán)境脅迫的作物。通過植物育種將應(yīng)用遺傳學(xué)引入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，傳統(tǒng)育種通過選擇、組合和挑選具有理想性狀的植物，以提高作物的質(zhì)量和數(shù)量，但這種育種方式只有在植物可以有性交配的情況下才能實(shí)現(xiàn)[4]。利用傳統(tǒng)育種方法對(duì)植物基因組進(jìn)行改造，從而產(chǎn)生點(diǎn)突變、基因缺失和基因重組。這些方法雖然能改良作物，但耗時(shí)較長、成本較高，還可能導(dǎo)致基因組意外重排。為解決這些問題，育種方式逐漸向分子育種、基因組輔助育種發(fā)展[5]。基因編輯技術(shù)CRISPR/Cas9作為現(xiàn)代育種中的常用工具之一，具有高效、簡(jiǎn)單等優(yōu)勢(shì)，可以消除目標(biāo)基因；且基因變化穩(wěn)定，可用于編輯理想性狀，并穩(wěn)定遺傳[6]。隨著測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，精確操縱其基因組以實(shí)現(xiàn)所需的性狀成為可能[1]。

蔬菜種類繁多，可作為食物食用的部分包括葉、莖、塊莖、根、球莖和果實(shí)等，目前廣泛種植的蔬菜有30余種[7]。經(jīng)過較長時(shí)間的馴化以及栽培技術(shù)的優(yōu)化，蔬菜作物的產(chǎn)量得到較大提升[8]。大多數(shù)蔬菜的產(chǎn)量低于小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays L.）和水稻（Oryza sativa L.）等主要糧食作物，且只在有限的區(qū)域內(nèi)供應(yīng)[9]。蔬菜產(chǎn)量受干旱、極端氣候和病蟲害等諸多因素影響[10-11]。蔬菜品質(zhì)也是評(píng)價(jià)其產(chǎn)量的一個(gè)因素，包括抗病性、果實(shí)風(fēng)味、果實(shí)形狀和植株結(jié)構(gòu)等[8，12]。分子育種技術(shù)被用于提高蔬菜作物的產(chǎn)量和改善其品質(zhì)，以滿足消費(fèi)者日常需求。目前，大部分綜述集中在蔬菜品種的非生物或生物脅迫，或?qū)ζ溆N方法進(jìn)行深入研究，而對(duì)蔬菜傳統(tǒng)育種和現(xiàn)代分子育種技術(shù)的綜合評(píng)述較少。本文綜述了當(dāng)前用于蔬菜作物的傳統(tǒng)和現(xiàn)代育種技術(shù)，為促進(jìn)抗病害、耐非生物脅迫的高產(chǎn)蔬菜作物的開發(fā)提供參考。

1 傳統(tǒng)育種技術(shù)

蔬菜作物育種目的是培育出適應(yīng)不同環(huán)境條件和市場(chǎng)需求的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗逆品種。傳統(tǒng)育種方法通過人為干預(yù)和選擇，對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行觀察、篩選和配組，逐步選育出符合要求的品種，在一定程度上加速了植物遺傳變異的過程[13]。該育種方法主要包括廣泛雜交、近親繁殖、野生作物引種、突變育種、雙單倍體技術(shù)以及組織培養(yǎng)等[14-15]。通過親本間的遺傳多樣性，可以培育出具有良好綜合能力和特異組合能力的近交系，然后利用這些近交系培育出優(yōu)質(zhì)雜交種[16]。辣椒（Capsicum annuum L.）生產(chǎn)中常受到許多生物因素威脅，如細(xì)菌性枯萎病、植物根腐病、黃瓜花葉病毒、根結(jié)線蟲、蚜蟲和薊馬等[17]。Li等[18]研究了2種辣椒類型，其中小果型印度辣椒‘Perennial’對(duì)多種病毒的抗性特征明顯，對(duì)黃瓜花葉病毒具有耐受性或部分抗性；另一個(gè)小果型辛辣辣椒品種‘BG2814-6’具有比‘Perennial’更完全的抗性等位基因，2種辣椒雜交，獲得具有更強(qiáng)抗黃瓜花葉病毒的品系。傳統(tǒng)育種方法在一定程度上解決了蔬菜作物育種中的一些問題，如改良品種的產(chǎn)量、抗病性和適應(yīng)性等，提高了蔬菜的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。然而，傳統(tǒng)育種方法在實(shí)際育種實(shí)踐中也存在一些不足，如通常依賴純系，需經(jīng)過6～7代自交才能獲得純合的同源品系，勞動(dòng)密集且費(fèi)時(shí)費(fèi)力；自交育種易導(dǎo)致基因型的固定和遺傳瓶頸，雜交育種需解決親本雜交障礙和品種間遺傳不穩(wěn)定等問題，變種育種則面臨變異穩(wěn)定性和市場(chǎng)認(rèn)可度有待提高等挑戰(zhàn)[16，19]。

2 現(xiàn)代育種技術(shù)

現(xiàn)代育種技術(shù)可有效克服傳統(tǒng)育種方法的局限性，提高育種效率和精準(zhǔn)度，為蔬菜作物的品種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來新的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。物理、化學(xué)和生物（T-DNA插入/轉(zhuǎn)座子）誘變等基因操作技術(shù)在基因的功能研究和確定作物物種改良的生物機(jī)制方面具有重要作用[20]。

2.1 基因編輯技術(shù)

基因編輯作物可攜帶所需性狀的編輯DNA，其得到的品種可直接應(yīng)用，可接受性和消費(fèi)問題較少[21]。第一代基因編輯工具包括鋅指核酸酶、轉(zhuǎn)錄激活子樣效應(yīng)因子核酸酶，因其可能出現(xiàn)誘變結(jié)果不良、編輯效率低、過程耗時(shí)以及選擇和篩選過程煩瑣，受到一定程度的限制[20-22]。第二代基因編輯工具Cas9的出現(xiàn)在很大程度上解決了這些問題，其有針對(duì)性地破壞、添加或替換大部分基因，實(shí)現(xiàn)精確改變基因組中的一個(gè)堿基或刪除一長段染色體[23]。這些位點(diǎn)特異性核酸酶可用于一系列作物的育種技術(shù)應(yīng)用中，將單個(gè)基因或完整的代謝途徑引入作物基因組以賦予其新性狀的能力也即將實(shí)現(xiàn)。建立一個(gè)通用且有效的蔬菜作物遺傳轉(zhuǎn)化和再生系統(tǒng)需要考慮編輯效率以及多種因素影響，如sgRNA和GC的數(shù)量以及sgRNA和Cas9的表達(dá)水平等。

基因編輯技術(shù)為蔬菜育種注入了新的活力，其能準(zhǔn)確地識(shí)別和定位基因組中的特定序列，然后改變目標(biāo)序列，實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀的精準(zhǔn)調(diào)控以及高效的遺傳改良，為育種提供了更多可能性[24]。通過基因編輯技術(shù)可有效提高蔬菜對(duì)病蟲害的抗性，延長貨架期，改善口感和營養(yǎng)價(jià)值，為培育更具市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和適應(yīng)性的蔬菜品種提供了新的途徑和手段。然而，基因編輯相關(guān)系統(tǒng)較難使用，且需耗費(fèi)大量的實(shí)驗(yàn)室資源和成本，因此，CRISPR/Cas9系統(tǒng)逐漸成為一種應(yīng)用較廣泛的基因組/基因編輯方法，為培育更具市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和環(huán)境適應(yīng)性的蔬菜品種奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[25]。實(shí)際應(yīng)用中，以CRISPR/Cas9為基礎(chǔ)的基因編輯技術(shù)通過組織培養(yǎng)產(chǎn)生編輯植物，通常效率低、耗時(shí)長，只適用于有限的物種和基因型，在一定程度上限制了基因編輯技術(shù)在所有植物中的應(yīng)用[26]。Nelson-vasilchik等[27]研究表明，通過將發(fā)育調(diào)節(jié)劑和基因編輯試劑輸送到整株植物的體細(xì)胞中，可誘導(dǎo)分生組織產(chǎn)生具有目標(biāo)DNA修飾的嫩枝，基因編輯分生組織的全新誘導(dǎo)避免了組織培養(yǎng)的需要，有望突破植物基因編輯技術(shù)的瓶頸。目前，對(duì)基因組進(jìn)行定向改造的技術(shù)已經(jīng)從產(chǎn)生隨機(jī)突變發(fā)展到精確的堿基置換，實(shí)現(xiàn)了小DNA片段的插入、置換和刪除，以及對(duì)大DNA片段的精確操作[28]。堿基編輯、質(zhì)粒編輯和其他CRISPR相關(guān)系統(tǒng)的發(fā)展為植物基礎(chǔ)研究和精確分子育種奠定了堅(jiān)實(shí)的技術(shù)基礎(chǔ)[29]。遺傳改良可以通過對(duì)蔬菜植物遺傳材料的改良和創(chuàng)新，培育出更具競(jìng)爭(zhēng)力的新品種，以滿足市場(chǎng)和消費(fèi)者需求。隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等技術(shù)的不斷發(fā)展與完善，將為蔬菜育種提供更為全面的遺傳信息和分析手段。

2.2 基因組學(xué)技術(shù)

基因組學(xué)技術(shù)的引入為蔬菜育種提供了新的工具和策略，使得育種過程更加高效和精準(zhǔn)?；蚪M測(cè)序技術(shù)是基因組學(xué)在蔬菜育種中應(yīng)用的基礎(chǔ)。早期的基因組研究主要集中于模式植物如擬南芥[Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.]和主要經(jīng)濟(jì)作物如水稻和玉米中，這些研究為蔬菜作物基因組測(cè)序奠定了技術(shù)基礎(chǔ)[30-32]。隨著番茄（Solanum lycopersicum L.）基因組測(cè)序項(xiàng)目取得重要進(jìn)展，以及擬南芥的基因組測(cè)序完成，對(duì)蔬菜作物基因組學(xué)研究具有指導(dǎo)意義。隨著Sanger測(cè)序技術(shù)的優(yōu)化和新一代測(cè)序技術(shù)的引入，辣椒、黃瓜（Cucumis sativus L.）等蔬菜的基因組測(cè)序工作得以快速推進(jìn)，提高了測(cè)序效率和數(shù)據(jù)質(zhì)量[33-34]。通過高通量測(cè)序技術(shù)，可快速獲得蔬菜的完整基因組信息，這些數(shù)據(jù)為識(shí)別與性狀相關(guān)的基因提供了基礎(chǔ)，推動(dòng)了功能基因組學(xué)的發(fā)展。完整基因組測(cè)序技術(shù)，如全基因組測(cè)序已經(jīng)應(yīng)用于黃瓜[34]、辣椒[35]和甜瓜（Cucumis melo L.）[36]等多種蔬菜作物；這些基因組數(shù)據(jù)不僅幫助研究人員繪制了遺傳圖譜，還識(shí)別了大量的功能基因和遺傳變異位點(diǎn)。近年來，功能基因組學(xué)成為研究熱點(diǎn)之一，重點(diǎn)關(guān)注基因功能、表達(dá)調(diào)控及基因與環(huán)境的交互作用等。Luo等[37]研究了冬瓜[Benincasa hispida （Thunb.） Cogn.]中的68個(gè)小輔助素上調(diào)RNA（SAUR）基因，發(fā)現(xiàn)BhSAUR60表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式，可能在果實(shí)發(fā)育中發(fā)揮重要作用。Xiao等[38]構(gòu)建了一個(gè)ChIP-Seq文庫，分析了Teosinte支鏈1/cycloidea/增殖細(xì)胞因子在茄子（Solanum melongena L.）細(xì)菌性枯萎病感染過程中的轉(zhuǎn)錄靶基因，揭示SmTCP7a對(duì)青枯菌引起的細(xì)菌性枯萎病有正向調(diào)控作用。隨著單細(xì)胞測(cè)序和表觀基因組學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，基因組測(cè)序技術(shù)將繼續(xù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。

2.3 分子標(biāo)記技術(shù)

蔬菜作物育種逐漸引入了分子標(biāo)記輔助育種、基因編輯和遺傳改良等技術(shù)手段。其中，分子標(biāo)記技術(shù)是基因組學(xué)在蔬菜育種中應(yīng)用的重要方面，通過開發(fā)與性狀相關(guān)的分子標(biāo)記，育種者可在早期篩選出優(yōu)良種子，從而加速育種進(jìn)程?；诨蚪M數(shù)據(jù)的分子標(biāo)記開發(fā)包括單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記和插入-缺失（InDel）標(biāo)記，這些標(biāo)記與目標(biāo)性狀的關(guān)聯(lián)為輔助選擇育種提供了工具。例如，SNP標(biāo)記在番茄和黃瓜的品種改良中被廣泛應(yīng)用，以篩選抗病和高產(chǎn)的品種。而標(biāo)記輔助選擇（MAS）結(jié)合了分子標(biāo)記與傳統(tǒng)育種方法，可顯著提高育種效率。在MAS中，標(biāo)記用于預(yù)測(cè)植物是否具有目標(biāo)性狀，從而在育種過程中進(jìn)行早期篩選，減少了對(duì)實(shí)際表型測(cè)定的依賴[39-40]。目前，相關(guān)研究通過黃瓜、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）、番茄、大白菜（Brassica rapa var. glabra Regel）和其他主要蔬菜作物的基因組序列來確定相應(yīng)染色體位置，進(jìn)而進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種或鑒定不同種質(zhì)之間的遺傳關(guān)系[41]。除此之外，形態(tài)標(biāo)記（性狀特異性）、蛋白標(biāo)記（同工酶）、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記（染色體特異性）和DNA標(biāo)記等被用于植物育種中[42]。SSR、Indels、SNPs、基因組測(cè)序、基因型測(cè)序和microRNAs等分子育種工具也被用于作物改良中[43]。

2.4 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

通過對(duì)蔬菜植株的基因進(jìn)行改良，可實(shí)現(xiàn)對(duì)蔬菜植株生長特性和產(chǎn)量的調(diào)控，精準(zhǔn)編輯蔬菜的基因序列，實(shí)現(xiàn)對(duì)抗病性、抗逆性等重要性狀的改良；同時(shí)，利用具有高抗逆性、高營養(yǎng)、高風(fēng)味和高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的蔬菜作物，來滿足對(duì)食物和營養(yǎng)的多樣化需求[9]。該技術(shù)為蔬菜育種提供了新的手段，使目標(biāo)性狀的改良更加高效和精準(zhǔn)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)在初期階段主要依賴于農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和基因槍法。第一批轉(zhuǎn)基因蔬菜品種（如轉(zhuǎn)基因番茄）在實(shí)驗(yàn)室中開發(fā)，其研究重點(diǎn)是技術(shù)的建立和優(yōu)化[28]。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)逐漸成熟，應(yīng)用范圍也明顯擴(kuò)展，多種抗病蟲害、抗旱以及品質(zhì)提升的轉(zhuǎn)基因蔬菜品種被生產(chǎn)，其中，轉(zhuǎn)基因番茄的商業(yè)化標(biāo)志著該技術(shù)在蔬菜育種中得到突破[29]。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用進(jìn)一步深化。相關(guān)學(xué)者利用CRISPR/Cas9等基因編輯技術(shù)對(duì)蔬菜作物進(jìn)行精準(zhǔn)改造，實(shí)現(xiàn)了多種蔬菜抗逆境、營養(yǎng)價(jià)值提高和保鮮期延長的轉(zhuǎn)基因改良。經(jīng)過基因改良的番茄品種，其糖分含量增加，口感更加甜美；通過改良蔬菜的色澤和形狀，可增強(qiáng)其市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力[41]。蕓薹屬作物包括油菜（Brassica napus L.）、芥菜[Brassica juncea （L.） Czern.]等油料作物，甘藍(lán)（Brassica oleracea var. capitata L.）等根、葉和莖類蔬菜。這些作物均有彩色變種，除了增加美感之外，其還可能在營養(yǎng)成分和抗逆性方面具有優(yōu)勢(shì)[44]。高效的基因編輯手段不僅可以加速育種進(jìn)程，還可以改善蔬菜的口感、營養(yǎng)成分等，使其在市場(chǎng)上更具競(jìng)爭(zhēng)力[45]。然而，該育種技術(shù)的應(yīng)用也面臨一些挑戰(zhàn)，如遺傳改良可能導(dǎo)致基因污染，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成影響；公眾對(duì)轉(zhuǎn)基因食品的生物安全性、接受度有待提高。因此，在推進(jìn)蔬菜遺傳改良過程中，需嚴(yán)格評(píng)估風(fēng)險(xiǎn)和利弊，確保改良品種的安全性和可持續(xù)性。

3 結(jié)論與展望

完成部分主要蔬菜作物的基因組測(cè)序，加速了分子育種的進(jìn)程。參考基因組信息、基因組重測(cè)序和基因分型，開發(fā)出一系列新穎的鑒定方法，以鑒定重要的農(nóng)藝性狀，并應(yīng)用于多數(shù)蔬菜作物的遺傳改良[8]。CRISPR/Cas9的開發(fā)為植物基因組編輯帶來了較大改變[46]，在開發(fā)抗病和耐非生物脅迫作物、提高產(chǎn)量、提升營養(yǎng)價(jià)值和延長保質(zhì)期方面取得了長足進(jìn)展。了解新的基因功能和控制植物重要農(nóng)藝性狀基因的調(diào)控機(jī)制，將有助于進(jìn)一步推進(jìn)基因組編輯技術(shù)在作物改良中的應(yīng)用。通過鑒定和編輯涉及抗逆性和提高產(chǎn)量的基因，將可能培育出適應(yīng)氣候變化的優(yōu)良作物[42]。除了基因編輯技術(shù)，還有一些新的育種方法也在不斷涌現(xiàn)，為蔬菜育種的發(fā)展帶來了更多可能性。如利用大數(shù)據(jù)和人工智能技術(shù)來加速育種進(jìn)程、挖掘潛在的優(yōu)良基因；利用基因組學(xué)技術(shù)揭示蔬菜作物的遺傳特性和代謝途徑，為育種提供更多的信息和資源[42]。未來，隨著科技的不斷發(fā)展和創(chuàng)新，蔬菜作物育種領(lǐng)域?qū)⒂瓉砀玫陌l(fā)展前景，為推動(dòng)相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和滿足人們對(duì)健康生活的需求做出貢獻(xiàn)。

綜上，本文綜述了傳統(tǒng)育種與現(xiàn)代技術(shù)結(jié)合、基因組學(xué)技術(shù)、分子標(biāo)記和基因編輯技術(shù)以及轉(zhuǎn)基因技術(shù)在蔬菜作物育種中的應(yīng)用，為加強(qiáng)抗病害、耐非生物脅迫的高產(chǎn)蔬菜作物開發(fā)提供參考。未來將繼續(xù)探索基因組輔助育種的潛力，將大數(shù)據(jù)和人工智能等技術(shù)應(yīng)用于蔬菜育種中，以開發(fā)更多適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高的蔬菜品種。

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（責(zé)任編輯：李媛）