兩棲爬行類動物細菌耐藥性研究進展

摘要：兩棲爬行類動物是沙門菌等人畜共患病病原體的主要攜帶者，對于人類與兩棲爬行動物均有危害。常見的傳播途徑為人類食用和飼養(yǎng)等方式直接與兩棲爬行類動物發(fā)生接觸，從而感染細菌。近年來由于抗生素類藥物的長期使用，以及耐藥基因與耐藥細菌通過受污染的土壤、水、食物或其他載體在野生動物和圈養(yǎng)動物中傳播，兩棲爬行類動物中部分細菌已發(fā)生了分化并產(chǎn)生了耐藥菌株，進一步對人類與兩棲爬行類動物的健康構成威脅，具有潛在的公共衛(wèi)生問題。經(jīng)查閱相關文獻發(fā)現(xiàn)在蛇類和龜類為主的相關研究里存在有至少對一種抗生素具有耐藥性的細菌，且從不同物種中分離到的同屬細菌在不同抗生素的敏感度上面具有一定相似性。而在蛙類和蠑螈等其他兩棲爬行類細菌耐藥性方面的研究數(shù)量相對較少，但是部分文獻檢測到從兩棲類動物中分離出的細菌具有多種抗生素耐藥的基因，這些耐藥基因可能隨著蛇類等其他爬行動物的捕食行為從兩棲類轉(zhuǎn)移到爬行動物身上，造成耐藥性的轉(zhuǎn)移，但目前仍沒有相關研究來針對這一機制進行證明。本綜述旨在對兩棲爬行類動物細菌的耐藥性研究進行闡述和總結(jié)，并為減少抗生素耐藥性在兩棲爬行類動物中的傳播提出相關建議。

關鍵詞：兩棲爬行類動物；抗生素耐藥性；蛇；蜥蜴；耐藥基因

中圖分類號：R978" " " " "文獻標志碼：A" " " " "文章編號：1001-8751（2025）01-0023-09

Advances in Antimicrobial Resistance of Amphibians and Reptiles

Cui Tong-kai1， Chu Jin-hua1， 2， Guo Ya-li1， 2， Li Ru-meng1， Qin Zi-han1， Cheng Gu-yue1， 2

（1 College of Veterinary Medicine， College of Animal Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan" " 430070;

2 National Reference Laboratory of Veterinary Drug Residues， Huazhong Agricultural University，" "Wuhan" "430070）

Abstract： Amphibians and reptiles are the main carriers of zoonotic pathogens such as Salmonella， which are harmful to both humans and amphibian reptiles. The common transmission route is direct contact between humans and amphibian reptiles through eating， feeding， and other means， resulting in bacterial infection.Some bacteria in amphibian reptiles have differentiated and produced drug-resistant strains in recent years due to long-term antibiotic use， as well as the spread of drug-resistant genes and bacteria in wild animals and captive animals through contaminated soil， water， food， or other carriers. This poses a risk to humans and amphibian reptiles， with potential public health issues. Through literature review， it was found that there are at least one antibiotic-resistant bacterium in related studies mainly focused on snakes and turtles， and the same genus of bacteria isolated from different species have a certain similarity in the sensitivity to different antibiotics. On the other hand， there are relatively few studies on the antibiotic resistance of bacteria in other amphibians and reptiles， such as frogs and salamanders. However， some literature has detected that bacteria isolated from amphibians have multiple antibiotic resistance genes. These resistance genes may be transferred from amphibians to reptiles with the predation behavior of other reptiles， such as snakes， resulting in the transfer of antibiotic resistance. However， there is still no relevant research to prove this mechanism. The purpose of this review is to provide an overview of the literature on the antibiotic resistance of bacteria in amphibians and reptiles and to make pertinent recommendations for mitigating the spread of antibiotic resistance in these species.

Key words： amphibians and reptiles； antimicrobial resistance； snakes； lizards； antibiotic resistance genes

根據(jù)生物分類學定義，兩棲爬行類動物泛指兩棲綱（Amphiba）以及爬行綱（Reptilia）下的全部動物。兩棲類動物具有魚類體外受精、卵小而數(shù)量多且無羊膜等特點，同時為適應陸地生活兼具有用肺呼吸，有可活動性眼瞼保護眼睛，心臟二心房一心室等衍生進步性狀，但因其皮膚裸露且卵必須在水中或潮濕的環(huán)境中發(fā)育，棲息地常為沼澤湖泊等具有一定水源的地方為其生境 [1]。爬行類動物與兩棲類動物相比，體表附有鱗片，心臟為兩心房兩心室，卵表面附有堅韌的卵殼，更進一步適應了陸地生活環(huán)境，對水的依賴性減少，分布生境更加地廣闊，在沙漠等水量稀少的區(qū)域亦有分布。其中水對兩棲動物物種豐富度的影響比爬行動物物種豐富度的影響方差更大，而溫度變量對爬行動物物種豐富度的影響方差大于兩棲動物 [2]。總體上兩棲爬行類動物主要分布地帶為亞熱帶和熱帶地區(qū)，并呈現(xiàn)出隨緯度升高物種數(shù)量逐漸減少的趨勢。

兩棲爬行類動物由于食物來源或生活環(huán)境位于人類居住地，與人類活動交往較為密切，隨著人類生產(chǎn)活動產(chǎn)生的殘余抗生素如四環(huán)素類和磺胺類藥物等藥物可滲入其棲息環(huán)境，并通過與動物直接接觸或者以食物鏈為主的間接接觸進入體內(nèi)。由于藥物濃度過低使其無法直接對兩棲爬行動物體內(nèi)微生物產(chǎn)生致死作用，但可能促使其產(chǎn)生耐藥基因以及性菌毛，進一步導致耐藥性的產(chǎn)生以及耐藥基因在細菌中的水平轉(zhuǎn)移。兩棲爬行動物中存在的沙門菌和糞腸球菌等細菌具有較為廣泛的感染性，屬于人畜共患病原菌。在人類通過飼養(yǎng)和食用等方式接觸兩棲爬行動物時，可能因處理不當或衛(wèi)生條件不達標而感染細菌。斯特吉奧斯·莫斯科斯（Sterghios Moschos）于2022年在《微生物學譜》發(fā)表的研究報告中指出： 在蛇類毒液中存在多種微生物，且受到蛇類毒液以及抗菌物質(zhì)的影響，這些細菌具備極強的適應性和變異性，產(chǎn)生了對蛇毒和抗生素的耐藥性 [3]。這對于被蛇咬傷中毒的患者而言，不僅要在治療中使用相應的抗蛇毒血清，還需要針對細菌引起的繼發(fā)性感染進行預防和治療，而細菌對抗生素的耐藥性為治療過程帶來了挑戰(zhàn)。

通過以“爬行動物（Reptiles）”、“細菌（Bacteria）”等中英文關鍵詞檢索“知網(wǎng)”、“NCBI ”和“PubMed ”等數(shù)據(jù)庫搜索，本文收集了自2008年以來的一些關于兩棲爬行類動物的細菌及其耐藥性的文獻，對其中的細菌種類、分離率和耐藥性等數(shù)據(jù)進行了分析。

1 蛇類

蛇類中以腸道細菌為主，主要有沙門菌和大腸埃希菌等革蘭陰性菌。當腸道內(nèi)細菌種群比例、所處溫度等條件發(fā)生變化時，腸道微生物的活性也會改變，從而對蛇類的腸道生理特性造成影響。當溫度在短時間內(nèi)出現(xiàn)大幅變化，或者食物中摻有其他微生物或藥物時，就可能導致腸道細菌紊亂，破壞原有穩(wěn)態(tài)，進而引起蛇發(fā)生腸炎、腹瀉和吐食等病例表現(xiàn)[4]。在人工養(yǎng)殖的蛇廠中一般是通過灌胃、在飲水中加入抗菌藥物及以皮下或肌肉注射等途徑對患病個體進行治療，但考慮到飼養(yǎng)成本、治療周期長效果緩慢等因素，大部分采用的是單一抗生素進行治療，極易誘發(fā)細菌產(chǎn)生耐藥性[5]。而野生蛇類易通過食物鏈富集環(huán)境中殘留的抗菌藥，最終可能導致部分腸道微生物的耐藥性產(chǎn)生。通過對蛇類的細菌耐藥性文獻檢索，發(fā)現(xiàn)大部分文獻中所記述的細菌種類均涉及到沙門菌，與前期對蛇類耐藥性細菌種類預測相符合，且sul基因已經(jīng)在蛇源性細菌中廣泛存在。此外在一些蟒蛇的肺炎感染中發(fā)現(xiàn)銅綠假單胞菌，也是蟒蛇呼吸道疾病的常見傳染性病原體之一。銅綠假單胞菌具有豐富的毒力因子、抗生素耐藥性決定簇、調(diào)節(jié)回路和信號系統(tǒng)，具有顯著的可塑性和適應性，易導致耐藥性產(chǎn)生[6]。這使得感染引起肺炎的蛇類在可用的抗生素較為局限，加大了治療難度與風險。

野生與圈養(yǎng)蛇類的沙門菌均有對抗生素耐藥的菌株存在，但通過對比捕捉到的野生個體[7]與人工飼養(yǎng)環(huán)境下的蛇類[8]，人工飼養(yǎng)個體所分離出的細菌種類與野生個體有著明顯的差異，推測原因是人工飼養(yǎng)個體由于生活環(huán)境和食物等因素較為穩(wěn)定，因此在細菌種類上大多為爬行動物普遍攜帶細菌，如沙門菌和大腸埃希菌等。但在耐藥性方面看，從野生個體種分離出的細菌似乎更易出現(xiàn)攜帶耐藥基因以及多重耐藥性。在2018年對野生的印度眼鏡蛇進行口腔拭子取樣后，其分離細菌的數(shù)量多樣，涉及18屬20種細菌，且其中變形桿菌和假單胞菌的占比居于較高[7]。而在人工條件下飼養(yǎng)的蛇類中，口腔拭子分離出最多的是普羅維登斯菌和摩根菌，菌群占比同野生的印度眼鏡蛇相比具有明顯差異[9]，這與文獻中提及蛇缺乏特定的本土菌群相符合，說明蛇類口腔細菌的種類與數(shù)量主要取決于所在環(huán)境[10]。野生環(huán)境下生活的個體，需要注意到它們口腔所含有細菌種類的多樣性和復雜性，這為在治療蛇類咬傷等方面提供了警示和參考，需要注意到細菌導致感染的風險（表1）。

2 龜類

有研究表明龜類所攜帶的細菌很容易通過接觸等途徑導致人類的感染 [15]，且寵物龜是重要的傳播途徑 [16]，且在2009年—2018年美國多州共有26起因為接觸爬行動物而導致的沙門菌感染暴發(fā)，其中因為接觸龜類而導致的感染最高，這與龜類貿(mào)易和飼養(yǎng)人群密切相關 [17]。

通過查閱相關研究報告發(fā)現(xiàn)在蛇類與龜類中的沙門菌具有一定相似性，如對β-內(nèi)酰胺類抗生素均具有較高的耐藥率，均分離出了耐藥基因sul2。中國水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量約占全球產(chǎn)量的70%以上，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展導致了抗生素藥物的廣泛使用，而龜類作為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的重要組成部分，涉及到寵物、食用和藥用等諸多途徑。而在一些水生和半水生龜類的飼養(yǎng)環(huán)境中常會有氣單胞菌屬的細菌存在[18]，易導致龜類感染，在抗菌藥不合理或長期殘留下則會促進耐藥性的發(fā)展。氣單胞菌屬的細菌常引起胃腸炎和其他并發(fā)癥，包括傷口感染、敗血癥和心內(nèi)膜炎，而其主要傳播途徑便是受污染的飲用水和食物[19]。在一些食用或觀賞龜類便有可能攜帶氣單胞菌屬的細菌進一步感染人類。因此在龜類中除了要重視沙門菌的耐藥性，也要將氣單胞菌屬和枸櫞酸菌屬視為對公眾健康的潛在威脅[20]。在龜類細菌里，除了普遍攜帶的沙門菌，發(fā)現(xiàn)部分細菌的分布與龜?shù)臈㈩愋鸵灿幸欢?lián)系，例如氣單胞菌屬更易存在于水龜和半水龜中，而在海龜中還常分離出弧菌屬[21]，這使得龜類除了爬行動物普遍攜帶的沙門菌以外，還要注意到龜生活類型可能更傾向攜帶的其他細菌。對于寵物市場流行的寵物龜和養(yǎng)殖場龜類，以研究其細菌耐藥性對于人類公共衛(wèi)生健康以及龜類疾病治療意義更為重要，對于可能因接觸或食用導致的細菌感染，以及對龜類和龜類產(chǎn)品中耐藥性細菌的監(jiān)測、加強獸醫(yī)和飼養(yǎng)管理、推廣合理使用抗生素的指導方針；而對于野生龜類，研究其細菌耐藥性是監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)中抗微生物藥物耐藥性傳播的重要手段，同時也反映了人類活動對于野生動物環(huán)境的干擾，以及通過抗生素耐藥基因擴散對生態(tài)系統(tǒng)健康產(chǎn)生的負面影響 [22]（表2）。

3 蜥蜴類

在蜥蜴類中除沙門菌外，存在其他耐藥菌以及多重耐藥菌，但是分離率較低，仍以沙門菌為主，這與文獻[27]中提及爬行類動物普遍攜帶沙門菌相符，與蛇類和龜類情況相似。但不同品種的蜥蜴其食性有所差異，因此在沙門菌的分離和耐藥性上仍然有一定的差異。目前在其他動物上已經(jīng)證明腸道細菌的種類和活動等可能與宿主動物的食性有關，目前有文獻對瑤山鱷蜥飲食與腸道微生物組進行了對照試驗，發(fā)現(xiàn)通過飲食會改變腸道微生物組成，導致同一物種在野生環(huán)境和人工環(huán)境下腸道細菌有所差異[28]。相關研究[29]也證實了受到宿主食性的影響，蜥蜴中分離的沙門菌比例、耐藥性上也有一定差異。例如在中國臺灣地區(qū)采集的肉食性、雜食性和草食性爬行動物中，沙門菌的分離率分別為66.0%（31/47）、42.9%（42/98）和21.7%（68/313）[29]，具有明顯的統(tǒng)計學差異。推測受到宿主動物食性的影響，腸道細菌的種類以及細菌所接觸到的食物中抗生素藥物的含量與種類有所差異，因此即便是同一種屬的細菌，在對不同種抗生素的耐藥性上也有一定差異。如從雜食性的黑斑雙領蜥中采集到的沙門菌對于黏菌素和磺胺甲惡唑的耐藥性較高，而在黑刺尾鬣蜥中采集到的沙門菌對磺胺甲惡唑的耐藥性極低，反而對阿莫西林/克拉維酸的耐藥性更強[30]。蜥蜴中普遍攜帶的沙門菌引起廣泛關注，是對人類衛(wèi)生公共安全威脅較大的一類細菌。且目前已有記錄關于人類孩童通過接觸蜥蜴糞便導致沙門菌感染并最終引起死亡的案例[31]。而對于爬行類動物中細菌耐藥性差異較大的情況，仍然有很多的不確定性與潛在風險因素，但是發(fā)現(xiàn)肉食性爬行動物攜帶沙門菌的概率高于其他食性的爬行動物[32]，這對于飼養(yǎng)和食用蜥蜴的人群具有較高的感染風險，因此在接觸時要更加注意。雖然在攜帶沙門菌上蜥蜴的風險要低于蛇類，但是人類更易接觸到蜥蜴，不僅要注重蜥蜴中攜帶的沙門菌對于公共衛(wèi)生與人類生命健康的挑戰(zhàn)影響，還要注意到人類活動導致的野生蜥蜴細菌的人源化和抗生素耐藥性的傳播[33]，這對推動微生物學、獸醫(yī)醫(yī)學以及公共衛(wèi)生領域的科學研究，促進相關領域的發(fā)展具有重要意義（表3）。

4 蛙類

在蛙類的相關研究中，發(fā)現(xiàn)有關于蛙類細菌耐藥性的文章大部分來自于人工養(yǎng)殖的患病蛙類，對于蛙類細菌的研究方向更加偏向于研究蛙類皮膚分泌的活性物質(zhì)的抗菌作用[37]，推測這與兩棲類動物自身皮膚可分泌天然的抗菌類物質(zhì)作為自我保護機制有密切聯(lián)系，在對于蛙類的抗生素耐藥性文獻中，除了有耐藥性沙門菌的分離報告以外[38]，氣單胞菌屬和腸桿菌屬等引起的感染案例相對較多，且在2007年海南人工養(yǎng)殖的虎紋蛙中首次分離出6株腦膜炎敗血性大腸埃希菌株，不僅對于虎紋蛙具有高致病性，且僅對萬古霉素與頭孢哌酮敏感，這說明在長期的進化過程中，這些細菌獲得了許多抗生素耐藥基因并具備多重耐藥性[39]。氣單胞菌屬的高感染率與蛙類水陸兩棲的生活習性相關，而當下蛙類規(guī)?；B(yǎng)殖中，無法做到對患病個體單獨給予抗生素治療以及防治，而是通過集體使用抗生素，使得環(huán)境中的抗生素存在于水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的亞治療水平，這雖然能夠減少環(huán)境中致病細菌的繁殖，保證群體養(yǎng)殖蛙類的存活率，但是增加了對耐藥細菌的選擇壓力，并刺激了水生環(huán)境中的耐藥基因轉(zhuǎn)移 [40]。這可能是2023年在廣西養(yǎng)殖場患病牛蛙個體分離出的氣單胞菌屬具有多種耐藥基因的原因[41]。此外，雖然目前并未發(fā)現(xiàn)人類感染腦膜敗血革蘭陰性桿菌病例，但是其對人類的潛在致病性仍然不可忽視。同時，細菌的耐藥性可能會向陸地動物細菌中進一步轉(zhuǎn)移，并最終對魚類、陸生動物以及人類健康和環(huán)境都造成重大威脅。而蛙類作為重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖動物，通過對患病養(yǎng)殖蛙類細菌耐藥性的研究可以評估蛙類養(yǎng)殖中的相關風險以及監(jiān)測耐藥病原體和基因，對建立抗生素殘留和抗生素耐藥基因信息庫具有參考意義[41]（表4）。

5 其他兩棲爬行類動物

通過查閱相關文獻，在大鯢和蠑螈一類有尾目和鱷目的其他兩棲爬行動物中僅有少量關于細菌耐藥性的記載，且在當下搜索到的無尾目兩棲類動物細菌耐藥性文章均為人工養(yǎng)殖個體，未搜索到有關野生無尾目兩棲動物細菌耐藥性的文獻報告，似乎更關注于真菌中的壺菌對于無尾目的危害。而與鱷目的相關研究，除了有關于細菌耐藥性的記載，還有不少關于感染爬行動物的病毒研究[43]，在同先前的蛇、蜥蜴、龜類爬行動物的細菌耐藥性研究上并未有明顯的差異，但是在相關研究上看，兩棲爬行動物細菌耐藥性的記載以蛇、龜、蛙和蜥蜴類為主，在其他兩棲爬行動物上的研究較為缺乏，對于研究人畜共患的細菌耐藥性和保護野生兩棲爬行動物上還有較多的研究空間與方向（表5）。

6 總結(jié)和展望

在兩棲爬行動物中存在著抗生素耐藥菌，且受到兩棲爬行動物種類與習性的影響，不同類型的兩棲爬行動物還可能更易于攜帶沙門菌外的其他細菌。人工圈養(yǎng)的個體中出現(xiàn)耐藥菌的頻率高于野生個體，主要原因可能是圈養(yǎng)個體與人類的聯(lián)系要更加密切，相關細菌與耐藥基因的傳播速度要高于野生個體，更快的傳播速度意味著細菌對于抗生素的耐藥性可能會有所增加，導致單一抗生素或常見抗生素種類無法起到抗菌效果。這對于相關的養(yǎng)殖行業(yè)構成潛在風險，并為珍稀兩棲爬行動物的保護工作帶來挑戰(zhàn)。其中，尤其需要關注的是沙門菌這類可以在人畜間傳播的共患病原體，其耐藥性會導致發(fā)病宿主在注射抗生素后無理想效果。出現(xiàn)療效緩慢甚至死亡現(xiàn)象，這對于人類的公共健康、兩棲爬行動物養(yǎng)殖以及珍稀物種保護是一項巨大的挑戰(zhàn)。且目前隨著國內(nèi)外寵物市場的發(fā)展，飼養(yǎng)兩棲爬行類動物等異寵的人群在逐漸上升，在未來將是導致耐藥細菌和相關基因轉(zhuǎn)移給人類不可忽視的重要一環(huán)。對兩棲爬行類細菌耐藥性研究的進展目前仍然較為局限且稀少，但對于世界公共衛(wèi)生安全以及保護野生動物有著深遠的意義。

參 考 文 獻

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