蘋果對干旱脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展

摘要：干旱是影響蘋果樹體生長發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的非生物脅迫因素之一。由于我國大部分蘋果栽培區(qū)自然降水偏少、分布不均勻，加之果園多地處復(fù)雜的丘陵和山地，土壤瘠薄，水資源短缺，灌溉成本高，干旱帶來的不利影響制約著蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。本文系統(tǒng)綜述了近年來國內(nèi)外關(guān)于干旱脅迫對蘋果的營養(yǎng)生長、生殖生長、生理生化反應(yīng)以及相關(guān)基因表達(dá)等方面影響的研究，在此基礎(chǔ)上，對今后的研究方向進(jìn)行了展望，以期為蘋果抗旱性研究、旱作栽培和生產(chǎn)指導(dǎo)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：蘋果；干旱脅迫；生理；生化；基因表達(dá)

中圖分類號：S661.1" " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " 文章編號：2097-2172（2025）02-0105-08

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.02.002

Research Progress on the Response of Apples to Drought Stress

LIU Pei 1， 2， HUANG Yaolong 1， 2， LI Guoliang 1， 2

（1. The Cash Crop Technology Promotion Station of Gansu Province， Lanzhou Gansu 730030， China;

2. Fruit Industry Management Office of Gansu Province， Lanzhou Gansu 730030， China）

Abstract： Drought is one of the abiotic stress factors that affect the growth， development， fruit yield and quality of apples. Due to the low natural precipitation and uneven distribution in the majority of apple cultivation areas in China， as well as the fact that orchards mostly located in hilly and mountainous areas with complex terrain conditions， poor soil fertility， scarce water resources and high irrigation costs， the adverse effects of drought are constraining the sustainable development of the apple industry. This paper systematically reviews the research on the effects of drought stress on the nutritional growth， reproductive growth， physiological and biochemical responses， and related gene expression of apples both domestically and internationally in recent years. Based on this， the future research directions are prospected in order to provide theoretical references for the study of drought resistance， dry cultivation， and production guidance of apples.

Key words： Apple; Drought stress; Physiological; Biochemical; Gene expression

蘋果（Malus pumila Mill.）是薔薇科落葉果樹［1 ］。據(jù)《2023年度蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展報告》顯示，中國是世界蘋果最大產(chǎn)區(qū)，2023年產(chǎn)量為4 960.17萬t，占世界總產(chǎn)量的57.36%［2 ］。我國蘋果主栽品種繁多，品質(zhì)優(yōu)良，富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，深受消費(fèi)者喜歡。然而，近年來由于干旱年份的頻次增多和水分脅迫程度的加劇，尤以土層淺薄、土質(zhì)瘠薄及旱作栽培區(qū)果園更甚，直接影響到蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

干旱脅迫能誘導(dǎo)蘋果樹體枝葉萎蔫干枯，甚至發(fā)生細(xì)胞程序性死亡，果實(shí)的品質(zhì)、產(chǎn)量也深受影響［3 ］。防止失水的短期調(diào)整包括氣孔開度的減少、導(dǎo)水率的降低等，長期調(diào)整包括葉面積的減少、根部的生物量增加等［4 ］。同時，干旱脅迫會誘導(dǎo)一系列生理和生化反應(yīng)，如離子外滲、脂質(zhì)過氧化、丙二醛（MDA）的積累、葉片水勢的降低，以及通過增強(qiáng)水解蛋白酶活性、增加可溶性蛋白（SP）含量導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解［5 ］。蘋果感知水壓力信號并產(chǎn)生信號分子，誘導(dǎo)下游基因表達(dá)，如直接參與代謝的功能基因，或充當(dāng)轉(zhuǎn)錄因子以調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)的調(diào)節(jié)基因，使蘋果能夠在干旱環(huán)境中生存［6 ］。本文綜述了干旱脅迫對蘋果營養(yǎng)生長、生殖生長、生理生化反應(yīng)及其相關(guān)基因表達(dá)方面的影響，以期為蘋果抗旱性研究提供一定參考。

1" "干旱對蘋果樹體生長的影響

1.1" "營養(yǎng)生長

1.1.1" " 根系" " 根系是蘋果吸收水分、養(yǎng)分的主要器官，發(fā)達(dá)的根系使蘋果能夠在干旱期生存。干旱脅迫會縮短不同直徑毛細(xì)根的壽命，從而促進(jìn)根毛的伸長［7 ］。Song等［8 ］發(fā)現(xiàn)，在干旱年份，黃土高原半干旱丘陵區(qū)的蘋果樹細(xì)根系的平均深度和生物量均增加，以提取深層土壤水分維持生長。根系通過感知土壤周圍水分狀況來調(diào)節(jié)自身吸收能力，合成脫落酸（ABA）致使氣孔關(guān)閉，同時木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴并引起栓塞，減弱導(dǎo)水能力，限制水分散失，達(dá)到保水目的［9 ］。蘋果砧木根系導(dǎo)水率的降低與解剖結(jié)構(gòu)和水通道蛋白活性降低密切相關(guān)［10 ］。研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加重，楸子和平邑甜茶的根系導(dǎo)水率降低，需要更多的水通道蛋白表達(dá)量來抵御脅迫［11 ］。另外，干旱脅迫影響著蘋果根系的氮代謝。黃琳琳［12 ］的研究表明，蜜脆、秦冠和平邑甜茶幼苗因受到干旱脅迫而發(fā)生根初生結(jié)構(gòu)的改變，根系生長和吸水能力降低，導(dǎo)致根系吸收NH4+和NO3-的過程減緩。干旱處理還能顯著降低蘋果根際基質(zhì)中細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量以及堿性磷酸酶活性，顯著增強(qiáng)轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶活性［13 ］。因此，可通過適時適量調(diào)控水分供給，促使蘋果根系更好地適應(yīng)干旱。

1.1.2" " 枝條" " 水分脅迫抑制了早期新梢生長，且封頂時間早，延長了夏季停滯期，并減短了生長恢復(fù)期，短期內(nèi)有利于短梢生長，從而改變了樹梢種群結(jié)構(gòu)。鄒養(yǎng)軍等［14 ］通過根系分區(qū)灌水試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)灌水根系體積減小后，蘋果的枝類組成發(fā)生改變，春梢和秋梢生長均被抑制，長旺枝數(shù)量減少。程平等［15 ］研究發(fā)現(xiàn)，蘋果的生長枝會因干旱較正常灌溉提前10 d左右停長，結(jié)果短枝、結(jié)果長枝、果苔枝和生長枝日均凈光合速率（Pn）、日均氣孔導(dǎo)度（Gs）均不同程度下降。干旱條件下，蘋果幼樹枝條韌皮部、主干韌皮部等組織中的淀粉含量顯著降低［16 ］。同時，蘋果砧木對干旱的反應(yīng)，與不同砧穗組合后接穗枝條生長能力的差異也有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)接穗枝梢生長的砧木（M26和MM111）通常比限制接穗枝梢生長的砧木（M27和M9）具有更高的電導(dǎo)率和更低的水勢［17 ］。故生產(chǎn)上可利用適度干旱脅迫抑制秋梢旺長，提高樹體養(yǎng)分貯藏水平和枝條木質(zhì)化程度，增強(qiáng)越冬抗寒性，預(yù)防幼樹早春抽條。

1.1.3" " 葉片" " 葉片是蘋果光合作用和蒸騰作用的主要器官。葉片通過較小的葉面積、更大的葉片厚度和更高的葉片組織密度來適應(yīng)干旱［18 ］。在干旱條件下，葉片膨壓和光合作用速率降低，導(dǎo)致葉面積減少［19 ］。在干旱脅迫下，新疆野蘋果、垂絲海棠和山定子3種蘋果砧木的葉片生長均受到顯著抑制，也受到不同程度的損傷［20 ］。葉片超微結(jié)構(gòu)和葉綠素含量變化也可以反映蘋果樹體受干旱脅迫的生長狀態(tài)。Mihaljevi等［21 ］的研究表明，傳統(tǒng)品種Crvenka對干旱脅迫條件表現(xiàn)出較高的葉片含水量、較高的葉綠素含量和較低的脂質(zhì)過氧化，具有更大的膜穩(wěn)定性。在干旱條件下，富平楸子葉片的海綿組織、柵欄組織厚度和葉綠素含量有不同程度的降低［22 ］。干旱脅迫還能顯著降低山定子和M26的葉片水勢、組織含水量、自由水含量［23 ］；當(dāng)土壤含水量為400～450 g/kg時，蘋果葉片中總抗壞血酸、還原抗壞血酸（AsA）、總谷胱甘肽和谷胱甘肽（GSH）的含量明顯上調(diào)，但在嚴(yán)重干旱脅迫條件下，AsA-GSH循環(huán)不再調(diào)節(jié)［24 ］。可見，適度干旱脅迫下，蘋果樹體自身會通過調(diào)節(jié)葉片的生理生化反應(yīng)來抵御干旱脅迫帶來的不利影響。

1.2" "生殖生長

1.2.1" " 花芽分化和果實(shí)生長發(fā)育" " 花芽分化和果實(shí)生長發(fā)育是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)。干旱脅迫對蘋果花芽分化形成和果實(shí)不同生長發(fā)育期產(chǎn)生的影響不同。蘋果花芽分化期短時間的干旱會使花芽內(nèi)生長素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、玉米素（ZT）含量減少，ABA含量增加，有利于花芽的形成，增加花芽數(shù)量；其中生長枝花芽內(nèi)源激素響應(yīng)最為敏感［25 ］。果實(shí)膨大期的適度控水也有利于蘋果光合產(chǎn)物的積累，促進(jìn)營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，提高坐果率。然而，嚴(yán)重的水分脅迫會導(dǎo)致花芽分化不完全，蘋果花期推遲，花粉活力下降，坐果率降低，畸形果率和落果率增加，對果實(shí)成熟和感官品質(zhì)產(chǎn)生不利等影響，還會影響當(dāng)年甚至隨后幾年的蘋果產(chǎn)量［26 ］。果肉細(xì)胞的數(shù)量、體積以及細(xì)胞間隙決定了果實(shí)的大?。?7 ］。果實(shí)膨大期干旱脅迫會抑制蘋果果實(shí)大小的發(fā)育，但是對果形影響不大。對幼果期嘎啦進(jìn)行干旱處理，單果重降低，而果實(shí)膨大期后的輕度水分脅迫對果實(shí)的單果重沒有影響［28 ］。除此之外，Reide等［29 ］發(fā)現(xiàn)，美國蜜脆果實(shí)膨大期的水分不足有助于減少大果，增加果實(shí)密度，減少苦痘病的發(fā)生率。徐巧等［30 ］、穆家壯等［31 ］建議山地蘋果開花期、幼果期、果實(shí)膨大期適宜的土壤含水量為田間持水量的50%～60％、50%～60%、70%～80%，同時，采用半根區(qū)夜間灌溉模式，能實(shí)現(xiàn)蘋果果實(shí)膨大期有限水量的最優(yōu)分配［25 ］?？梢?，適度的干旱脅迫有助于樹體從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，促進(jìn)花芽分化，果實(shí)膨大期保證土壤適度的含水量有助于增大果個，從而提高產(chǎn)量。

1.2.2" " 果實(shí)品質(zhì)" " 干旱脅迫的程度不同，對果實(shí)品質(zhì)的影響不同。輕度干旱脅迫對富士蘋果的外觀品質(zhì)、產(chǎn)量無顯著影響，但是提升了果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。程平等［15 ］研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)膨大期的合理控水，會增加可溶性固形物、Vc含量、pH、總糖等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)，總酸含量顯著降低，從而改善果實(shí)品質(zhì)。著色期適當(dāng)?shù)娜彼喔扔欣诠麑?shí)的著色，總酚、類黃酮的含量增加，促進(jìn)醇、醛、非乙基酯等香氣物質(zhì)的形成［32 ］。干旱脅迫還會通過增加蔗糖合成酶（SS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性及山梨醇氧化酶（SOX）含量，從而促進(jìn)果糖、葡萄糖和山梨醇含量的增加［28 ］。Lopez等［26 ］發(fā)現(xiàn)，減少灌溉還能提高果實(shí)的成熟度，增大果實(shí)硬度，并降低儲存過程中的機(jī)械損傷，增強(qiáng)果實(shí)可儲存性。在果實(shí)發(fā)育后期，適當(dāng)?shù)妮p度控水處理可顯著減少果實(shí)表面裂紋的產(chǎn)生率，提高果面光潔度［33 ］。然而，重度干旱脅迫下蘋果果實(shí)產(chǎn)量、整體品質(zhì)會受到不利的影響。如干旱缺水弱化了蘋果的養(yǎng)分運(yùn)輸能力，不利于果實(shí)中礦物質(zhì)元素的累積，大量元素（Mg、Ca、K）和微量元素（Mn、Fe、Zn）含量均低，同時，還會導(dǎo)致蘋果的可食性和松脆度變差［16 ］。輕度的干旱脅迫有利于果實(shí)著色，進(jìn)一步增強(qiáng)光合產(chǎn)物積累，提升果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。

2" "干旱對蘋果生理生化的影響

2.1" "光合作用

光合作用是受水應(yīng)力影響的主要過程之一。隨著土壤相對含水量的減少，蘋果葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均下降，葉片的水分利用效率（WUE）得到提高［34 ］。研究表明，氣孔限制是在輕度干旱下光合速率降低的主要因素，氣孔閉合抑制了CO2的固定能力，直接導(dǎo)致了蘋果葉片光合作用的減少，降低了蒸騰水分流失；而在重度干旱脅迫下，非氣孔因素占主導(dǎo)作用［35 ］。干旱條件下，卡拉阿爾瑪、首紅和克孜阿爾瑪?shù)墓夂纤俾示艿斤@著抑制，主要因素是反應(yīng)中心活性的下降［36 ］。平邑甜茶葉片受水分脅迫，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）發(fā)生了光抑制，線粒體交替氧化酶（AOX）呼吸上調(diào)是平邑甜茶葉片的重要光破壞防御機(jī)制，特別是對光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）具有重要的保護(hù)作用［37 ］?；谕凰貥?biāo)記相對和絕對定量（iTRAQ）蛋白質(zhì)組學(xué)比較分析發(fā)現(xiàn)，在中度干旱脅迫下，大多數(shù)增加的蛋白質(zhì)都參與光合途徑，秦冠高水分利用效率的主要調(diào)節(jié)機(jī)制包括通過增加關(guān)鍵酶來維持卡爾文循環(huán)功能，通過調(diào)節(jié)光合電子傳遞鏈來穩(wěn)定光合電子轉(zhuǎn)移，防止光抑制，從而提高Pn［38 ］。蘋果樹體可通過調(diào)節(jié)氣孔開閉、光合速率等方式影響光合作用來適應(yīng)干旱。

2.2" "滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分脅迫下降低滲透勢和抵御逆境的重要途徑，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括從外部環(huán)境進(jìn)入的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和無機(jī)離子［39 ］。甘氨酸甜菜堿（GB）是有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可提高平邑甜茶葉片超弱發(fā)光（UWL）強(qiáng)度，降低過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）含量，增強(qiáng)超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，促進(jìn)GB和脯氨酸（Pro）的積累，從而保護(hù)葉片細(xì)胞免受干旱脅迫下的氧化損傷［40 ］。干旱脅迫過程中，山定子、扎矮山定子和毛山定子葉片的Pro含量均呈上升趨勢，其中山定子的增幅最大［41 ］。盡管受干旱脅迫的葉片中碳固定減少，但水溶性碳水化合物的積累代表了植物中廣泛的碳再分配。為了應(yīng)對短期缺水，山梨醇代謝途徑被誘導(dǎo)，來自光合產(chǎn)物的高水平己糖被轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，以適應(yīng)水分不足［42 ］。矮化砧木M9可能通過提高葉片的可溶性糖濃度，以改變滲透勢并提高抗旱性［43 ］。Na+、K+、H+等離子泵也可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外無機(jī)物的濃度，從而改變細(xì)胞的滲透電位［44 ］。干旱脅迫降低了平邑甜茶根系對K+的吸收與利用，并影響其生長發(fā)育［45 ］。干旱脅迫下蘋果葉片、根系等器官中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及含量的變化，影響著樹體對水分的響應(yīng)。

2.3" "活性氧代謝

活性氧（ROS）是氧氣在代謝過程中沒有完全還原時產(chǎn)生的代謝物及其衍生物。ROS包括超氧陰離子（O2·-）、單線態(tài)氧（1O2）、過氧化氫（H2O2）、羥基自由基（·OH）和有機(jī)氧自由基（RO·、ROO·）" "等［46 ］。干旱會導(dǎo)致ROS的產(chǎn)生和清除失衡，引起ROS的積累和氧化損傷［47 ］。因此，干旱脅迫下ROS水平的降低對耐旱性至關(guān)重要。ROS清除酶包括抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、SOD和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）。干旱脅迫下，富平楸子和G935根系中的SOD和POD活性增強(qiáng)，相比之下，富平楸子的抗旱性更強(qiáng)［48 ］。蘋果葉片產(chǎn)生O2·-速率、MDA和H2O2含量隨干旱脅迫時間和程度而逐步增加，SOD、POD和APX酶活性逐漸增強(qiáng)［49 ］。由此可見，蘋果樹體會通過增加ROS清除酶的活性，從而增強(qiáng)自身的抗旱性。

2.4" "內(nèi)源激素

激素是植物生命活動中必不可少的物質(zhì)之一。干旱脅迫下，蘋果根系分生區(qū)和伸長區(qū)的細(xì)胞中ABA含量上升，且由細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中逐漸轉(zhuǎn)移到細(xì)胞壁、質(zhì)膜和核膜上，導(dǎo)管細(xì)胞質(zhì)中也有大量的ABA存在［50 ］。Zhang等［51 ］研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源ABA參與了新疆野蘋果和平邑甜茶這兩個蘋果砧木在干旱脅迫下的反應(yīng)調(diào)節(jié)。矮化砧木M9產(chǎn)生較高水平的ABA，可能是通過調(diào)節(jié)氣孔脫落并提高短期抗旱性［52 ］。同時，激素之間的關(guān)聯(lián)也影響著蘋果對干旱脅迫的響應(yīng)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，IAA和ABA拮抗調(diào)節(jié)AsA的積累以清除ROS［53 ］。ABA和茉莉酸（JA）對蘋果抵抗水分脅迫具有協(xié)同作用［54 ］。氣孔的開閉受ABA和細(xì)胞分裂素（CTK）相互作用所影響，而氣孔的關(guān)閉將導(dǎo)致乙烯濃度增加。在不同程度的干旱脅迫下，山定子、八楞海棠、平邑甜茶根系中CTK、ABA、赤霉素（GA）和乙烯含量均有不同程度的增加［55 ］。另外油菜素甾體激素（BR）、水楊酸（SA）、褪黑素（MT）等激素在蘋果的抗旱性中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［56 ］。

3" "干旱對蘋果相關(guān)基因表達(dá)的影響

3.1" "調(diào)控基因

蘋果在感知到干旱脅迫后，其下游轉(zhuǎn)錄調(diào)控反應(yīng)會被觸發(fā)，而ABA依賴型和ABA非依賴型途徑在干旱反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。在ABA依賴型調(diào)節(jié)中，ABA或干旱信號可誘導(dǎo)MdABI5表達(dá)，該轉(zhuǎn)錄因子通過直接與ABA響應(yīng)基因（MdEM6和MdRD29A）的啟動子結(jié)合來提高它們的表達(dá)水平，從而促進(jìn)樹體內(nèi)ABA積累最終增強(qiáng)蘋果耐旱性［57 ］。在ABA非依賴型調(diào)節(jié)中，已發(fā)現(xiàn)MYB、WRKY、NAC、WOX、DREB、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子在蘋果對干旱反應(yīng)的耐受性方面起重要作用。干旱激活了MdMYB88和MdMYB124的表達(dá)，它們與MdMYB46和MdVND6的啟動子結(jié)合并對其起到正調(diào)控作用，導(dǎo)致與纖維素和木質(zhì)素生物合成相關(guān)基因的表達(dá)提高，最終調(diào)節(jié)根系木質(zhì)部導(dǎo)管的形成來提高蘋果樹體的導(dǎo)水性、耐旱性［58 ］；同時發(fā)現(xiàn)MdMYB88和MdMYB124調(diào)節(jié)ABA的生物合成和分解代謝基因以及干旱和ABA響應(yīng)基因的表達(dá)［59 ］。Qin等［60 ］從蘋果基因組GDDH13中鑒定的113個WRKY基因，其中在煙草中過表達(dá)MdWRKY70L可增強(qiáng)樹體對干旱的脅迫耐受性。過表達(dá)蘋果MdNAC1基因可促進(jìn)光合作用并提高ROS清除酶的活性來增強(qiáng)蘋果樹體的抗旱性［61 ］。WOX轉(zhuǎn)錄因子同樣在蘋果受脅迫的調(diào)節(jié)方面起重要作用，MdWOX13-1的過表達(dá)增加了蘋果愈傷組織的重量，并抑制了干旱脅迫下過量的ROS積累［62 ］。Bartels等［63 ］還發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫能顯著影響細(xì)胞中碳水化合物調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。

微小RNA（miRNA）也是植物應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。Zhou等［64 ］證明miRNA156ab在西氏分枝桿菌中可響應(yīng)干旱脅迫，miR156ab-SPL13模塊通過調(diào)節(jié)生長素代謝和抗氧化酶活性來增強(qiáng)蘋果的干旱脅迫耐受性。Wang等［65 ］發(fā)現(xiàn)，mdm-miR171i能特異性靶向并降解MsSCL26.1，mdm-miR171i的敲除和MsSCL26.1的過表達(dá)都通過調(diào)節(jié)抗氧化酶基因的表達(dá)，特別是在干旱脅迫下的代謝中起作用的單糖還原酶的表達(dá)，改善了栽培蘋果系GL3的干旱脅迫耐受性。近幾年來，葉綠素a/b結(jié)合（Lhc）蛋白、K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、鋅結(jié)合蛋白（PLATZ）、RNA結(jié)合蛋白（YTP）、蘋果自噬相關(guān)核心蛋白MdATG8i等方面研究的突破，也為蘋果的耐旱性機(jī)制提供了科學(xué)的分子依據(jù)［66 - 71 ］。

3.2" "功能基因

干旱脅迫下，一些功能基因通過編碼產(chǎn)生不同的物質(zhì)增強(qiáng)蘋果的耐旱性，如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因、活性氧清除酶基因、LEA（胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白）基因、水通道蛋白（AQP）基因等。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、甜菜堿、山梨醇、甘露醇等合成酶基因的超表達(dá)或異源表達(dá)，對提高蘋果的抗旱性發(fā)揮著不同程度的積極作用。如嘎啦蘋果中的MdP5CDH過量表達(dá)導(dǎo)致王林愈傷組織中脯氨酸含量降低，而轉(zhuǎn)反義基因的愈傷組織中MdP5CDH表達(dá)受抑制，脯氨酸含量升高［72 ］。據(jù)報道，LEA基因的高水平表達(dá)和LEA蛋白的大量積累會有效緩解干旱脅迫帶來的不利影響，但目前LEA基因在蘋果上研究很少［73 ］。干旱脅迫也會誘導(dǎo)一系列SOD、POD、CAT等活性氧清除酶的活性及其基因表達(dá)。Artlip等［74 ］發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶的過表達(dá)有助于細(xì)胞從損傷后的ROS中恢復(fù)，如異源表達(dá)菠菜中分離出的SOD基因的一年生嘎啦的抗逆性會顯著增強(qiáng)。AQPs是與水分運(yùn)輸密切相關(guān)的一類小分子蛋白，水分供給不足的情況下，蘋果矮化砧木根系中的AQPs基因MpPIP1；1、MpPIP2；1轉(zhuǎn)錄水平表達(dá)量高于葉片，同時發(fā)現(xiàn)它們在運(yùn)輸水分、保持細(xì)胞水分、維持適當(dāng)?shù)娜~片水勢和光合作用中發(fā)揮著積極作用，有助于增強(qiáng)蘋果矮化砧木對干旱脅迫的耐受性［75 ］。

4" "小結(jié)與展望

在今后的生產(chǎn)和研究中，可將干旱脅迫作為栽培技術(shù)措施之一，充分利用干旱脅迫帶來的促進(jìn)花芽分化、調(diào)控果實(shí)大小、提高果實(shí)著色和內(nèi)在品質(zhì)等有利方面，根據(jù)蘋果的生長規(guī)律，探究水分條件與蘋果生產(chǎn)的平衡關(guān)系，通過建立完整的標(biāo)準(zhǔn)化水分管理體系，實(shí)現(xiàn)定向、可控、精準(zhǔn)化生產(chǎn)，適應(yīng)市場多元化消費(fèi)需求。然而，大部分蘋果栽培區(qū)還受到鹽堿、低溫和高溫等多種逆境脅迫，加強(qiáng)其與水分脅迫之間的拮抗或協(xié)同關(guān)系，以更準(zhǔn)確、全面地分析干旱脅迫下蘋果的響應(yīng)過程，進(jìn)一步在抗旱砧木與品種的培育與篩選、功能型蘋果開發(fā)等方面的研究上做出突破。由于蘋果對于干旱脅迫的響應(yīng)是一個復(fù)雜的應(yīng)激過程，還需繼續(xù)結(jié)合基因組、轉(zhuǎn)錄組及蛋白質(zhì)組技術(shù)等分子生物學(xué)手段，深入挖掘抗旱相關(guān)基因，研究多基因的抗旱協(xié)調(diào)性與關(guān)聯(lián)性，探究抗旱調(diào)控機(jī)制，為未來蘋果抗旱遺傳改良和分子抗性育種提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐。

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