獼猴桃抗細(xì)菌性潰瘍病研究進(jìn)展

摘 " "要：中國獼猴桃種質(zhì)資源豐富，種植面積及產(chǎn)量均居世界首位，已成為中國優(yōu)勢特色產(chǎn)業(yè)之一。然而，隨著產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，不同地區(qū)間引種增加，獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病問題也愈發(fā)突出，已成為制約中國乃至世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素。該病害由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv. actinidiae，Psa）侵染引起，具有蔓延快、傳染性強(qiáng)、致病率高、根除難度大等特點(diǎn)，是生產(chǎn)中的毀滅性病害，目前尚無有效的防治方法。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，人們利用分子標(biāo)記構(gòu)建了獼猴桃遺傳連鎖圖譜并進(jìn)行相關(guān)性狀QTL定位分析，獲得了部分潰瘍病鑒定相關(guān)的抗性分子標(biāo)記和基因，為其抗性育種提供了新途徑。筆者在綜述潰瘍病的危害、傳播媒介、致病菌以及不同種質(zhì)資源抗病性差異及成因等基礎(chǔ)上，闡述了分子標(biāo)記、QTL定位技術(shù)及抗性相關(guān)基因等在獼猴桃研究上的應(yīng)用進(jìn)展，以期為獼猴桃分子輔助抗性育種的相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：獼猴桃；潰瘍??；分子標(biāo)記；QTL；抗性基因

中圖分類號：S663.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）01-0196-11

Research advances on reisistance to kiwifruit bacterial canker

ZHANG Min1， 2， SUN Leiming1， 3， FU Rong1， LIN Miaomiao1， 2， WANG Ran1， QI Xiujuan1， 2*

（1National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops/Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China; 2Zhongyuan Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453500， Henan， China; 3Chuxiong Yunguo Agriculture Technology Research Institute， Chuxiong 675000， Yunna， China）

Abstract： Kiwifruit （Actinidia spp.） is origin from China， comprising rich germplasm resources and wide geographical distribution. It is one of the most successful fruit crops domesticated in the 20th century and has taken an important place in the development of the fruit industry. China ranks first in the world in both planting area and yield and it becomes one of the advantageous characteristic industries in our country. Kiwifruit bacterial canker （KBC）， which is caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae （Psa）， is one of the most serious diseases that harm the kiwifruit industry. Since the first KBC was detected in Japan in 1984， it has been discovered in various countries around the world. It has become a major factor restricting the development of industries in the world. The typical symptoms of KBC include necrotic spots on leaves， wilting and ulceration on vines and twigs， withering of vine trunks， and with milky white or red mucus. It is highly virulent， explosive and infective， and once a vine has been systemically invaded， it may quickly lead to death. It has extremely strong infectivity and can spread in major production areas around the world in a short period of time. In spring or autumn， low temperatures can greatly favor the multiplication of the bacterium. Some plants， insect and pollen， agronomical techniques， as well as extreme weather phenomena， can contribute to further spreading. Psa manipulates plant hosts and promotes diseases by producing toxic effector factors （HopZ5 and AvrRpm1） through its Type Ⅲ secretion system （T3SS）. These toxic effectors can disrupt the immune defense response of plants， allowing pathogens to quickly adapt to the host environment. The integrative and conjugative elements （ICEs） are large mobile elements， which can confer new phenotypes to Psa and are frequently implicated as the mechanism underlying antimicrobial resistance evolution in bacterial pathogens. According to genetic diversity and toxin production， Psa can be classified into six biovars （Psa1-Psa6）. Psa4 is substantially different from other strains in that it has less aggressive ability and only cause leaf spots. Due to the difference in phenotypic， genetic and phylogenetic aspects， it was renamed P. syringae pv. actinidifoliorum （Pfm）. In existing research， no effective cure for KBC has been found. The frequent application of streptomycin and copper agents for controlling Psa shows that multiple Psa lineages have acquired streptomycin or copper resistance genes. Therefore， breeding resistant varieties and enhancing the disease resistance of kiwifruit are effective measures to solve KBC. Through analysis of the morphological structure， physiological level and molecular level of kiwifruit， it is shown that different kiwifruits have different resistance to Psa. It was found that the overall resistance trend is that the resistance of A. arguta and A. eriantha is stronger than A. chinensis by different resistance identification. The use of hybrid breeding technology can achieve the combination of excellent traits and cultivate resistant varieties. However， the traditional hybrid breeding method is too time-consuming and complex， usually taking 10-15 years to develop a new variety. With the development of modern sequencing techniques， the emergence of molecular marker assisted breeding technology has greatly shortened the breeding period and improved breeding efficiency. The use of molecular marker technology to screen germplasm resources with excellent resistance has been widely applied in crop research， and there are also a few applications in kiwifruit. For example， using random amplified polymorphic DNA （RAPD） analysis found that the resistant strains all had a 1458 bp DNA fragment， while the susceptible strains did not have. Using SSR technology combined with BSA analysis method， the molecular marker screening of disease resistant genes （PR） was carried out， and SSR molecular marker UDK97-428116 linked to disease resistant genes was obtained. With advances in modern biotechnology， the use of high-density genetic maps for quantitative trait locus （QTL） mapping plays an important role in the research on agronomic traits. In recent years， the construction of genetic maps for fruit crops has developed rapidly and has been applied to many fruit crops， such as grapes， cherries and kiwifruit. The application of genetic mapping and QTL mapping technology plays an important role in the exploration of kiwifruit traits such as gender， fruit quality and disease resistance. Using high-density genetic and QTL mapping， a major single QTL for Psa resistance on linkage 27 was identified on Hort16A， and six minor QTLs were identified in P1. Moreover， it was discovered that the resistance in the F1 population was improved by additive effects from Hort16A and P1 QTLs， providing evidence for the resistance mechanism of kiwifruit. When Psa toxic effector factors are injected into the host plant， it triggers the immune defense response of plant， PTI （PAMP-triggered-immunity） and ETI （effector-triggered-immunity）. Nucleotide binding and leucine rich repeat receptors （NLRs） are the largest family of immune receptors in plants. At present， multiple NLR proteins that recognize Psa effector factors have been identified， like RPA1 and NbPTR1. It has shown that many genes play important roles in the kiwifruit disease resistance response， such as PR1， NPR1， TGA， RIN4， FLS2 and WRKY22， providing new genetic resources for resistance breeding. It is critically important to understanding how pathogens emerge and what drives their adaptation to cause virulent disease. Exploring disease prevention and control technologies， and breeding new disease resistant varieties are of great significance for the development of this industry. The purpose is to review the latest progress in research on KBC and kiwifruit resistance， providing theoretical basis for kiwifruit resistance breeding.

Key words： Actinidia; Bacterial canker; Molecular markers; QTL; Resistant genes

獼猴桃是獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.）落葉藤本果樹，該屬有54個(gè)種和21個(gè)變種，共75個(gè)分類單元[1]。中國是獼猴桃屬植物的原產(chǎn)地，野生資源豐富，地域分布廣泛。自20世紀(jì)被人工馴化以來，該產(chǎn)業(yè)在世界范圍內(nèi)的栽培面積不斷擴(kuò)大[2]，因其果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特、營養(yǎng)豐富而深受人們喜愛。隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，不同區(qū)域間引種頻率增加，生產(chǎn)中的細(xì)菌性潰瘍病也越發(fā)嚴(yán)重，對產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重危害[3]。自1984年日本首次出現(xiàn)該病以來[4]，隨后短短幾年內(nèi)，迅速成為威脅世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的毀滅性病害[5]。中國、新西蘭、意大利、韓國等世界各大獼猴桃產(chǎn)區(qū)深受其害[6-9]。中國作為獼猴桃生產(chǎn)大國，在四川、安徽、陜西等主產(chǎn)省份也早已出現(xiàn)，并逐漸向其他栽培地區(qū)蔓延[10]。因此，開展?jié)儾∠嚓P(guān)研究，了解其致病機(jī)制和作用機(jī)制、探索病害防控技術(shù)，選育抗病新品種，對助力產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。隨著現(xiàn)代測序技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)為獼猴桃潰瘍病研究提供了一種有效途徑。本文旨在綜述獼猴桃潰瘍病抗性研究方面最新進(jìn)展，為該產(chǎn)業(yè)抗性育種和高效防控技術(shù)研發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1 潰瘍病的危害、傳播媒介及致病菌

獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病在一年內(nèi)有冬末春初和秋季兩個(gè)發(fā)病高峰[11]。主要危害葉片、花、果實(shí)和枝蔓，病菌侵染多從傷口、皮孔、落葉痕、枝條分叉等部位開始[12]。枝蔓發(fā)病初期呈水漬狀，后病斑擴(kuò)大、顏色加深；早期病斑部位流白色黏液，不久轉(zhuǎn)為鐵銹紅色，剝開病斑皮層后，可見韌皮部腐爛，木質(zhì)部變黑[13-14]。葉片染病后會(huì)形成不規(guī)則的黑色斑點(diǎn)，并帶有黃色暈圈。潰瘍病具有隱蔽性、傳染性、暴發(fā)性和毀滅性等特點(diǎn)，一旦發(fā)生，輕則減產(chǎn)、重則毀園。2010年新西蘭首次發(fā)現(xiàn)潰瘍病之后，感病果園數(shù)量迅速增加，到2012年占全部果園的37%[15]，對該國獼猴桃產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重危害。研究發(fā)現(xiàn)，不同栽培品種對潰瘍病的抗性不一，一些商品性很好的品種抗病能力卻很弱，如新西蘭的黃肉品種Hort16A以及中國的紅心品種紅陽[16]。

獼猴桃潰瘍病病菌主要借助風(fēng)、雨等在果園內(nèi)和果園間迅速散播，低溫潮濕的環(huán)境可極大地促進(jìn)病原菌繁殖，一些不規(guī)范的農(nóng)藝操作以及低溫、冷害、凍害等極端氣候現(xiàn)象也有助于病菌的進(jìn)一步傳播和流行[17]。苗木、接穗、工具、人員等都可能是攜帶病菌的重要載體，此外，昆蟲[18]、花粉[19]、非獼猴桃屬植物[20]等也可以作為中間媒介或中間寄主來實(shí)現(xiàn)病菌的傳播和侵染。

丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv. actinidiae，Psa）是引起獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病的致病菌[4]，其關(guān)鍵致病因子是存在T3SS（type Ⅲ secretion system）的蛋白分泌系統(tǒng)[10]。該分泌系統(tǒng)能分泌多種有毒效應(yīng)因子（如HopZ5、AvrRpm1等）來破壞植物的免疫防御反應(yīng)，使病原體快速適應(yīng)宿主環(huán)境[21-22]。Psa的整合共軛元件（integrative and conjugative elements，ICEs）是可移動(dòng)元件，賦予其新的表型，且常被認(rèn)為是細(xì)菌病原體產(chǎn)生耐藥性進(jìn)化的機(jī)制[22-23]。研究人員通過對目前收集到的Psa株系進(jìn)行基因組比較、系統(tǒng)進(jìn)化和起源分析等，可將目前已發(fā)現(xiàn)的Psa株系分為6類[24]：第一類是在日本和意大利海沃德品種上采集到的病原菌Psa1[25]；第二類是在韓國發(fā)現(xiàn)的病原菌Psa2 [26]；第三類是于2008年首次在意大利發(fā)現(xiàn)，并對世界各國產(chǎn)業(yè)造成毀滅性傷害的Psa3[27]；第四類是在新西蘭發(fā)現(xiàn)的病原菌Psa4，該類病菌致病能力較弱，僅引起葉斑[9]，與前三類存在明顯不同，雖然Psa4是從獼猴桃屬植物上分離出來的，但由于其表型、遺傳和系統(tǒng)發(fā)育不同，后將其更名為Pseudomonas syringae pv. actinidifoliorum （Pfm）[28]；第五類和第六類是在日本發(fā)現(xiàn)的Psa5[29]和Psa6[30]。在已有的研究報(bào)道中，并沒有發(fā)現(xiàn)對潰瘍病有效的治愈方法，生產(chǎn)上頻繁使用的藥物防治使得Psa菌株對銅和鏈霉素產(chǎn)生了抗藥性[31]。因此，選育抗性強(qiáng)的品種來增強(qiáng)自身的抗病性，是解決潰瘍病危害最直接的方法。

2 不同種質(zhì)資源抗病性差異及成因

不同種類和品種的獼猴桃對Psa的抗病性有所不同，研究人員分別從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和分子水平等方面對其抗病能力進(jìn)行了研究分析。對24個(gè)不同種類或品種的獼猴桃進(jìn)行抗性評價(jià)，不同種類抗性由強(qiáng)到弱的順序依次為：毛花獼猴桃（A. eriantha）、美味獼猴桃（A. chinensis var. delicious）、中華獼猴桃（A. chinensis）[32]。利用29個(gè)獼猴桃種或品種（系）進(jìn)行抗性評價(jià)，在離體枝條接種Psa病原菌6 d后，中華獼猴桃紅陽、6-65、2-72就開始發(fā)病并溢出少量白色黏液，而接種21 d后軟棗獼猴桃（A. arguta）和毛花獼猴桃才開始出現(xiàn)病斑且病斑直徑明顯小于中華獼猴桃，體現(xiàn)出抗性相對較強(qiáng)[33]。通過采用離體枝條和葉片進(jìn)行人工接種Psa病原菌的方法對51份軟棗獼猴桃進(jìn)行抗性鑒定，結(jié)果顯示51份資源中高抗33份、中抗18份，無高感、中感和感病種質(zhì)，體現(xiàn)了軟棗獼猴桃具有較好的抗性[34]。采用室內(nèi)和田間接種方法分別對12個(gè)和23個(gè)品種進(jìn)行抗性鑒定，總體抗性趨勢為軟棗獼猴桃和毛花獼猴桃強(qiáng)于美味獼猴桃，而中華獼猴桃表現(xiàn)最差[35]。近年來，研究人員選育出了多個(gè)抗病新品種，如先沃五號[36]、華金3號[37]、金塘一號[38]等。

獼猴桃的組織結(jié)構(gòu)及活性成分與抗病性有一定關(guān)系。通過比較不同抗性資源的葉片和枝條結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，葉片氣孔密度和長度、枝條皮孔密度和長度與病情指數(shù)呈顯著正相關(guān)[39-40]。接種病原菌后，抗病品種金魁的枝條、葉片中可溶性糖和木質(zhì)素含量也顯著高于感病品種金豐[41]。在不同品種中，抗病性越強(qiáng)，葉片中可溶性蛋白質(zhì)和酚類物質(zhì)含量越高[42]。韌皮部蔗糖代謝的增加可能引起免疫應(yīng)答相關(guān)酶的增加，但不同品種的抗病能力與蔗糖的含量呈負(fù)相關(guān)[43]。還有研究發(fā)現(xiàn)，抗性砧木也能夠有效增強(qiáng)接穗的抗病性[44]。

綜上所述，不同獼猴桃種類、品種（系）的抗性情況存在差異，但總體抗性趨勢為軟棗獼猴桃和毛花獼猴桃強(qiáng)于美味獼猴桃，且強(qiáng)于中華獼猴桃。這種抗性差異可能與生理生化特性及遺傳背景等因素有關(guān)。因此，準(zhǔn)確評價(jià)和篩選出高抗獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病的品種（系）至關(guān)重要。

3 分子標(biāo)記在抗病性鑒定中的應(yīng)用

分子標(biāo)記（Molecular Markers）是以個(gè)體間核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，能在DNA水平上直接反映遺傳的多態(tài)性[45]。與其他生物遺傳標(biāo)記如生化標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和形態(tài)學(xué)標(biāo)記相比，具有不受個(gè)體發(fā)育時(shí)期和外界環(huán)境影響、多態(tài)性高、易于檢測等顯著的優(yōu)點(diǎn)[46]。分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展主要經(jīng)歷了3個(gè)階段，第1個(gè)階段是以Southern雜交為基礎(chǔ)的限制性片段長度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）標(biāo)記；第2個(gè)階段是以PCR反應(yīng)為基礎(chǔ)的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）、簡單重復(fù)序列（Simple sequence repeat，SSR）標(biāo)記；第3個(gè)階段則是以測序?yàn)榛A(chǔ)的單核苷酸標(biāo)記（Single nucleotide polymorphism，SNP）[47]。目前，SNP技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于物種親緣關(guān)系進(jìn)化分析、種質(zhì)資源鑒定保存、分子遺傳圖譜構(gòu)建、植物抗病基因定位及遺傳育種等方面。

獼猴桃屬植物種類繁多，地域分布范圍廣泛，因此對其種質(zhì)資源進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定是合理利用的基礎(chǔ)。利用分子標(biāo)記技術(shù)篩選抗性優(yōu)異種質(zhì)資源已廣泛應(yīng)用于大豆[48]、水稻[49]、番茄[50]、黃瓜[51]等植物的抗性育種中，獼猴桃中也有少量應(yīng)用。通過利用ISSR標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同品種對潰瘍病的抗病能力與遺傳有關(guān)，且各品種抗性強(qiáng)弱分組與ISSR聚類組有明顯相關(guān)性，表明了該技術(shù)可用于輔助選育抗?jié)儾∑贩N[52]。采用SSR技術(shù)結(jié)合BSA分析方法對雜交F1代群體及40份資源進(jìn)行抗病基因（PR）分子標(biāo)記篩選，獲得了與抗病基因連鎖的SSR分子標(biāo)記UDK97-428116[53]。利用SCoT分子標(biāo)記確定了9個(gè)中華獼猴桃紅肉品種的親緣關(guān)系并篩選出較抗?jié)儾∑贩N[16]。對6個(gè)品系進(jìn)行抗病相關(guān)的RAPD分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗病品系都有一條1458 bp的DNA片段，而感病品系均無該條帶[54]。通過構(gòu)建表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）文庫，并基于同源序列設(shè)計(jì)EST引物，成功鑒定出部分參與基礎(chǔ)防御途徑的基因，為獼猴桃抗性育種提供了基礎(chǔ)[55]。

4 遺傳圖譜及QTL定位在抗病研究中的應(yīng)用

遺傳連鎖圖譜是通過遺傳重組交換結(jié)果進(jìn)行連鎖分析所得到的基因或分子標(biāo)記在染色體上相對位置的線性排列圖[56]，是數(shù)量性狀定位（quantitative trait locus，QTL）、分子標(biāo)記輔助選擇育種等研究的理論依據(jù)。因此，構(gòu)建高密度的遺傳連鎖圖譜是植物進(jìn)化過程、遺傳育種及功能基因組學(xué)等研究的重要環(huán)節(jié)。

利用果樹基因組中的多種分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建高精度的遺傳圖譜已逐漸成為該學(xué)科研究的重要內(nèi)容。近年來，已在棗[57]、蘋果[58]、葡萄[59]、柑橘[60]、櫻桃[61]、梨[62]等果樹作物中構(gòu)建了分子遺傳圖譜。目前，獼猴桃相關(guān)分子遺傳圖譜的構(gòu)建也在逐步完善。自2001年Testolin等[63]利用AFLP和SSR標(biāo)記，分別構(gòu)建中華獼猴桃和硬齒獼猴桃的遺傳圖譜以來，目前已報(bào)道構(gòu)建的遺傳圖譜共有11組（表1）。這些遺傳圖譜對獼猴桃相關(guān)性狀定位研究具有重要意義。在目前已構(gòu)建的圖譜中，應(yīng)用于潰瘍病研究的只有兩組，分別是2019年以二倍體中華獼猴桃為親本和2020年以四倍體中華獼猴桃為親本構(gòu)建。在得到的二倍體中華獼猴桃高密度遺傳圖譜中，通過QTL定位技術(shù)在Hort16A的27號染色體上定位到了一個(gè)主效QTL，在P1中定位到了6個(gè)微效QTLs（3、14、15、22、24和28號染色體），并驗(yàn)證27、14、22、28之間的互作效應(yīng)，結(jié)果表明，F(xiàn)1代對潰瘍病抗性的增強(qiáng)是Hort16A和P1上的QTL加性效應(yīng)引起的[64]。隨后，在四倍體中華獼猴桃遺傳圖譜中定位到了4個(gè)抗Psa的QTLs（LG1、LG2、LG4和LG7）；其中，高抗親本包含3個(gè)QTLs（LG1、LG4和LG7），耐病親本包含1個(gè)QTL（LG2）[65]。主要抗性基因與數(shù)量抗性因子的結(jié)合，可以保持抗性品種的持久性，QTL的加性效應(yīng)增強(qiáng)了子代對病原菌的抗性[66-67]。

潰瘍病可能是由數(shù)量性狀引起[64]，而數(shù)量性狀通常會(huì)被多個(gè)基因共同作用，且易受到環(huán)境因素的影響，遺傳情況復(fù)雜，因而數(shù)量性狀的研究非常困難。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，利用遺傳標(biāo)記和QTL間的遺傳連鎖現(xiàn)象，可以確定QTL在染色體上的位置和效應(yīng)，從而提高育種效率、加快新品種選育。

5 潰瘍病抗性關(guān)鍵基因挖掘

當(dāng)植物受到病原菌的感染時(shí)，會(huì)激發(fā)植物的天然防御系統(tǒng)，使植物產(chǎn)生抗病反應(yīng)。植物的天然免疫系統(tǒng)可分為兩個(gè)水平，第一是通過植物細(xì)胞表面的模式識(shí)別受體（Pattern Recognition Receptors，PRRs）識(shí)別病原微生物保守成分（Pathogen Associated Molecular Patterns，PAMPs），從而激活與病原相關(guān)分子模式成分觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-Triggered-Immunity，PTI）[77]，第二是病原微生物釋放的效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（Effector-Triggered-Immunity，ETI）[78]。植物強(qiáng)大的免疫系統(tǒng)能抵御大多數(shù)病原微生物的侵染，但是丁香假單胞桿菌等部分病菌能向寄主植物細(xì)胞內(nèi)注入毒力蛋白，抑制植物免疫力，從而引起毀滅性病害[79]。核苷酸結(jié)合富亮氨酸重復(fù)受體（nucleotide-binding and leucine-rich repeat receptors，NLRs）是植物最大的免疫受體家族[80]，來自擬南芥和本氏煙草的NLR蛋白ZAR1能識(shí)別HopZ5并觸發(fā)細(xì)胞死亡[81]。目前，已鑒定出多個(gè)識(shí)別Psa效應(yīng)因子的NLR蛋白，如RPA1[82]、NbPTR1[83]等，這些蛋白在植物抗病反應(yīng)中具有關(guān)鍵作用。

NHL（NDR1/HIN1-like）基因家族成員在抵御丁香假單胞桿菌的侵染時(shí)具有積極作用。如擬南芥NHL基因家族的成員NHL2和NHL3在抵御丁香假單胞桿菌侵染中發(fā)揮重要作用[84]；在采用不同丁香假單胞桿菌處理擬南芥時(shí)，發(fā)現(xiàn)NHL3基因的表達(dá)量均顯著增加，且過表達(dá)該基因增強(qiáng)了植株對Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 （Pst）病菌的抗性[85]。NHL基因在其他病原菌防御反應(yīng)中也發(fā)揮了重要作用。如擬南芥NHL10基因能調(diào)控黃瓜對花葉病毒（CMV）的超敏反應(yīng)[86]；在馬鈴薯中過表達(dá)NHL基因成員StPOTHR1增強(qiáng)了植株對疫霉病（Phytophthora infestans）的抗性[87]。

利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)的方法對Psa侵染后獼猴桃中的基因表達(dá)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)免疫系統(tǒng)PTI、ETI、HR中多個(gè)抗性基因的表達(dá)受到誘導(dǎo)，它們可能通過調(diào)整代謝過程，并改變次級代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生以抑制Psa的生長[88]。研究發(fā)現(xiàn)，在受到Psa侵染后，高抗品種華特中編碼Pti1和RPS2的效應(yīng)受體及參與水楊酸信號通路的NPR1、TGA和PR-1基因均顯著上調(diào)表達(dá)[89]。PR-1基因能在潰瘍病菌誘導(dǎo)下顯著表達(dá)，且其過表達(dá)能增強(qiáng)煙草對潰瘍病的抗性[90]。AcTGA07基因的過表達(dá)顯著增強(qiáng)了獼猴桃的抗性，且TGA轉(zhuǎn)錄因子能特異性地結(jié)合PR基因的啟動(dòng)子區(qū)域并與NPR蛋白相互作用[91]。NPR1同源基因AeNPR1a在煙草中過表達(dá)后，相比與野生型株系其Psa和Pst感染癥狀明顯減輕，轉(zhuǎn)基因煙草抗性顯著增強(qiáng)；與接種Pst的擬南芥npr1-1突變體植株相比，NPR1a回補(bǔ)株系抗性顯著增強(qiáng)[92]。使用殼聚糖處理可誘導(dǎo)獼猴桃防御相關(guān)基因（PR1、PR5）表達(dá)，使其產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）[93]。

6 展 望

自1984年在日本首次發(fā)現(xiàn)獼猴桃細(xì)菌性潰瘍病以來，世界各產(chǎn)區(qū)深受其害。經(jīng)過多年的研究積累，對該病害的發(fā)病規(guī)律與傳播途徑、致病菌Psa的致病機(jī)制、不同種類或品種獼猴桃的抗病特性等研究均已取得一定成果，但一直未有有效的防治方法。因此，在今后的生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)選擇抗性強(qiáng)的品種、加強(qiáng)苗木或花粉等媒介物的檢疫監(jiān)測、提高果園栽培管理農(nóng)藝措施，這對早期病害預(yù)防和減少種植者的經(jīng)濟(jì)損失具有重要作用。

中國獼猴桃種質(zhì)資源豐富，倍性多樣，充分利用這些寶貴資源進(jìn)行抗病新品種培育具有重要意義，但傳統(tǒng)實(shí)生選種或雜交育種不僅耗時(shí)長而且目標(biāo)性狀聚合困難，后代易出現(xiàn)性狀分離。隨著現(xiàn)代測序技術(shù)的發(fā)展，通過QTL定位、轉(zhuǎn)錄組等方法，在獼猴桃中已經(jīng)挖掘出許多與抗?jié)儾∠嚓P(guān)的基因和轉(zhuǎn)錄因子等，這不僅為抗病材料的選育提供了重要的基因資源和分子標(biāo)記，還可在早期進(jìn)行目標(biāo)性狀的預(yù)判和選擇，極大地提高育種效率。但是由于獼猴桃遺傳背景復(fù)雜，分子標(biāo)記技術(shù)還無法很好的應(yīng)用于育種實(shí)踐，今后還需加大穩(wěn)定性較好的分子標(biāo)記開發(fā)力度。

近年來QTL定位技術(shù)在許多果樹重要性狀鑒定方面的應(yīng)用取得重大進(jìn)展并已在獼猴桃樹種中實(shí)施，獼猴桃定向高效精準(zhǔn)育種策略成為可能。但該樹種染色體基數(shù)大、倍性復(fù)雜且雜合度高，因此構(gòu)建高密度的遺傳圖譜較為困難，QTL精細(xì)定位實(shí)施還很少。今后應(yīng)針對不同研究目的，將圖譜構(gòu)建與雜交育種工作相結(jié)合，構(gòu)建高層次和高實(shí)用價(jià)值的遺傳連鎖圖。

隨著基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等各類技術(shù)的發(fā)展以及獼猴桃多倍體基因組信息的不斷完善，可以建立不同倍性組合的遠(yuǎn)緣雜交新基因?qū)肴后w開展QTL定位及抗性基因發(fā)掘工作，從而開發(fā)出潰瘍病抗性相關(guān)分子標(biāo)記，為獼猴桃抗性新品種培育提供新途徑。雖然已報(bào)道許多與抗性相關(guān)基因，但整體而言對獼猴桃抗病分子機(jī)制及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究存在不足，在抗病關(guān)鍵基因挖掘方面的研究也有待進(jìn)一步深入。今后應(yīng)注重抗性基因的功能驗(yàn)證，以及關(guān)鍵基因在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的作用，結(jié)合免疫途徑、代謝途徑等相關(guān)反應(yīng)，解析其抗病分子機(jī)制。

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