四種珍稀瀕危石斛屬植物光合特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)的比較研究

摘 要： "為探究珍稀瀕危石斛屬植物的光合特性及其葉片顯微結(jié)構(gòu)特征，該研究對滇桂石斛（Dendrobium scoriarum）、喇叭唇石斛（D. lituiflorum）、羅河石斛（D. lohohense）和鉤狀石斛（D. aduncum） 4種石斛屬植物的凈光合速率（Pn）日變化、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、葉綠素含量和葉片顯微結(jié)構(gòu)等指標(biāo)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：（1） 滇桂石斛和鉤狀石斛白天Pn為正，上午8：00—10：00出現(xiàn)最大峰值，夜間Pn低于白天，存在Pn為正的情況；喇叭唇石斛和羅河石斛白天Pn日變化呈雙峰曲線，白天Pn為正，夜間Pn為負(fù)值。（2） 4種石斛屬植物中，喇叭唇石斛的光合能力最強(qiáng)，羅河石斛的光適應(yīng)范圍最寬。（3） 喇叭唇石斛的初始羧化效率（α）、潛在最大凈光合速率（Amax）和光呼吸速率（Rp）顯著性（Plt;0.05）大于其他3種石斛。（4）滇桂石斛和鉤狀石斛的葉片厚度（LT）大于喇叭唇石斛和羅河石斛，而氣孔密度（SD）則呈現(xiàn)相反趨勢。（5） 喇叭唇石斛的葉綠素總量（Chl）、葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb）的含量均顯著性（Plt;0.05）大于其他3種石斛。（6） 葉肉厚度（MT）與最大凈光合速率（Pmax）呈顯著性（Plt;0.05）負(fù)相關(guān)；SD與Pmax呈極顯著性（Plt;0.01）正相關(guān)，與Amax呈顯著性（Plt;0.05）正相關(guān)；Chl總量與Pmax、Amax呈顯著性（Plt;0.05）正相關(guān)。綜上認(rèn)為，較厚的葉肉組織和低氣孔密度可能是4種石斛屬植物應(yīng)對弱光環(huán)境以及附生于樹干或生長于巖石缺水環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，葉肉厚度、氣孔密度及葉綠素總含量是影響4種石斛光合能力大小的重要因素，在引種栽培過程中營造適宜的光照環(huán)境、適當(dāng)增加CO2濃度有利于4種石斛屬植物的生長。該研究結(jié)果為石斛屬植物種質(zhì)資源保育和引種栽培提供了參考。

關(guān)鍵詞： 石斛屬， 光合特性， 景天酸代謝（CAM）， 葉片顯微結(jié)構(gòu)， 葉綠素含量

中圖分類號： "Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0001-14

基金項(xiàng)目： "國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFF1300700）； 廣西林業(yè)局項(xiàng)目（2024LYKJ01）； 廣西林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（2023LYKJ0 "［2022］GT23）； 廣西植物功能物質(zhì)與資源持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（ZRJJ2023-6）。

第一作者： 陳妮（2000—），碩士研究生，研究方向?yàn)檎湎≈参锉Ｓ捌鋱@林應(yīng)用，（E-mail）2837860191@qq.com。

*通信作者： "柴勝豐，博士，研究員，主要從事珍稀瀕危植物保育及可持續(xù)利用研究，（E-mail）sfchai@163.com。

Comparative study on the photosynthetic properties

of four rare and endangered Dendrobium species

CHEN Ni^1，2， PENG Lihui¹ ， JIANG Haidu¹"， YANG Zhe^1，2， JIANG Qiang

QIU Shuo"XIONG Zhongchen¹"， WEI Xiao¹"， CHAI Shengfeng^1*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences/ Guangxi Key Laboratory of

Plant Functional Phytochemicals and Sustainable Utilization， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. College of Tourism and

Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. Yachang Orchid

National Nature Reserve Management Center， Baise 533209， Guangxi， China ）

Abstract： "This study was carried out to determine the daily change of net photosynthetic rate （Pn）， light response curve， CO2 response curve， leaf chlorophyll content and leaf microstructure of four Dendrobium species， including D. scoriarum， D. lituiflorum， D. lohohense， and D. aduncum. The purpose of this investigation was to learn more about the photosynthetic characteristics of Dendrobium species. The results were as follows： （1） Dendrobium scoriarum and D. aduncum had positive Pn during the daytime， with the maximum peak at 8：00—10：00 a.m.， and the nighttime Pn was lower than that during the daytime， and there was positive Pn. Dendrobium lituiflorum and D. lohohense showed a bimodal curve of Pn during the daytime， with positive Pn during the daytime and negative Pn during the nighttime. （2） Among the four species of Dendrobium， D. lituiflorum had the strongest photosynthetic capacity， while D. lohohense had the widest light adaptation range. （3） The initial carboxylation efficiency （α）， potential maximum net photosynthetic rate （Amax） and photorespiration rate （Rp） of D. lituiflorum were significantly （Plt;0.05） greater than those of the other three Dendrobium species. （4） The leaf thickness （LT） of D. aduncum and D. scoriarum were greater than those of D. lituiflorum and D. lohohense， while stomatal density （SD） showed an opposite trend. （5） The total chlorophyll content （Chl）， chlorophyll a （Chla）， and chlorophyll b （Chlb） of D. lituiflorum were significantly （Plt;0.05） higher than those of the other three Dendrobium species. （6） The mesophyll thickness （MT） was significantly （Plt;0.05） negatively correlated with maximum net photosynthetic rate （Pmax）; SD was highly significant （Plt;0.01） positively correlated with Pmax， and significantly （Plt;0.05） positively correlated with potential maximum net photosynthetic rate （Amax）; total chlorophyll content （Chl） was significantly （Plt;0.05） positively correlated with Pmax and Amax. In conclusion， the four Dendrobium species may respond to low light levels， being affixed to tree trunks， or growing in stony， water-deficient settings by developing larger leaf pulp tissue and low stomatal density. The four Dendrobium species"total chlorophyll concentration， stomatal density， and leaf pulp thickness are significant determinants of their photosynthetic potential. For the four Dendrobium species to flourish during introduction and cultivation， it is helpful to establish a proper light environment and raise the CO2 content adequately. The findings of this research can serve as a reference for the introduction and the preservation of genetic resources.

Key words： Dendrobium， photosynthetic properties， crassulacean acid metabolism（CAM）， leaf microstructure， chlorophyll content

石斛屬（Dendrobium）隸屬于蘭科（Orchidaceae）樹蘭亞科（Epidendroideae）沼蘭族（Malaxideae），許多石斛種類不僅具有觀賞價值，而且還具有很高的藥用價值（鮮小林等，2013; 李濤和何璇，2016）。據(jù)楊紅旗等（2021）統(tǒng)計(jì)，目前我國共有石斛屬植物104種，其中我國特有種13種，除了霍山石斛（Dendrobium huoshanense）和曲莖石斛（D. flexicaule）被列為一級保護(hù)植物外，其他均為我國二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。石斛屬多為附生或巖生植物，主要生長在熱帶及亞熱帶地區(qū)原始森林和相似的溫暖濕潤的自然環(huán)境中（劉張棟，2014）。我國石斛屬植物主要分布于秦嶺、淮河以南，30° N以南地區(qū)，由南向北種類逐漸減少，云南和廣西是我國石斛屬植物資源種類分布最多的地區(qū)（龔建英等，2015）。滇桂石斛（D. scoriarum）分布于我國廣西、貴州西南部和云南東南部，生于海拔約1 200 m的石灰山巖石上或樹干上；喇叭唇石斛（D. lituiflorum）分布于廣西西南部、云南西南部，生于海拔800～1 600 m的山地闊葉林中的樹干上；羅河石斛（D. lohohense）分布于中國湖北西部、湖南西南部至北部、廣東北部、廣西東南部至西部、四川東南部、貴州、云南東南部，生于海拔980～1 500 m的山谷或林緣的巖石上；鉤狀石斛（D. aduncum）分布于我國湖南東北部、廣東南部、香港、海南、廣西、貴州西南部至東南部、云南東南部，生長于海拔約1 200 m的山地林中的樹干上（吉占和，1999）。近年來，這4種石斛野生資源受到極為嚴(yán)重破壞，瀕危狀況也日趨嚴(yán)重，對其開展種質(zhì)資源保護(hù)具有重要意義。

光合作用是植物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)，依據(jù)光合特性能夠判斷和確定植物的生態(tài)需求和最適宜的環(huán)境條件（Adamec， 1997）。光的適應(yīng)范圍、弱光的利用效率以及黑暗條件下消耗有機(jī)物的能力等光合生理特征能夠反映出植物的光合能力，進(jìn)而反映其對環(huán)境的適應(yīng)性（許愛祝等，2024）。有研究表明，瀕危物種的光合特性可能是影響其物種分布以及瀕危程度的主要內(nèi)在因素之一（石松利等，2012；柴勝豐等，2015；歐明燭等，2023）。此外，植物在長期適應(yīng)環(huán)境和發(fā)展進(jìn)化過程中，植物個體會在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化功能上發(fā)生變化，而葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其顯微結(jié)構(gòu)以及光合色素含量的變化會直接或間接地影響植物的光合作用（Tian et al.， 2016; Harrison et al.， 2021; Xu et al.， 2022; Ni et al.， 2022）。葉肉是葉片光合的主要部位，柵欄組織和海綿組織厚度等組織結(jié)構(gòu)的差異影響著葉綠體的分布和光合作用。有研究表明，植物光合速率與其葉片厚度、柵欄組織厚度以及葉綠素含量等參數(shù)存在較強(qiáng)相關(guān)性（沈立明等，2021；董夢宇等，2022）。碳同化途徑是光合作用的一個重要方面，也是植物有機(jī)物積累的重要過程。高等植物光合碳同化途徑類型可分為卡爾文循環(huán)（Calvin cycle， C3）、四碳二羧酸循環(huán)（C4-dicarboxylic cycle， C4）和景天酸代謝途徑（crassulacean acid metabolism， CAM）。C3途徑是最基本的光合作用途徑，C4和CAM光合作用途徑在進(jìn)化上源自C3光合作用。部分C3植物能夠在C3和CAM模式之間切換，這被稱為兼性CAM植物（Facultative CAM， C3-CAM）（Qiu et al.， 2015）。有研究表明，在石斛屬中不僅有C3光合途徑和專性CAM（Obligate CAM）（周安琪，2019），而且還有在受到環(huán)境脅迫下呈現(xiàn)出的兼性CAM（蘇文華和張光飛，2003a，b）。碳同化途徑與植物的光合效率密切相關(guān)（龔春梅等，2009），了解石斛屬植物的碳同化途徑類型，有助于我們深入研究其光合作用機(jī)制。石斛屬植物生長于樹干和巖石上，生境特殊，生長發(fā)育緩慢，并且野生資源遭到破壞，許多野生品種瀕臨滅絕，設(shè)施栽培已成為滿足石斛巨大市場需求的重要途徑。研究石斛屬植物的光合特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)，了解影響其生長發(fā)育的因素，有助于判斷植物的最佳棲息地條件，為其開展合適的保育措施以及引種栽培工作提供重要參考。

目前，關(guān)于滇桂石斛、喇叭唇石斛、羅河石斛和鉤狀石斛的研究主要集中在組織培養(yǎng)（韋瑩等，2010）、栽培（周艷等，2013）、繁育系統(tǒng)（劉江楓，2021）、遺傳多樣性和親緣關(guān)系（王慧中等，2006）等方面，關(guān)于其光合特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)的研究還未見報(bào)道。因此，本研究以滇桂石斛、喇叭唇石斛、羅河石斛和鉤狀石斛為對象，通過對這4種石斛屬植物的光合特性和葉片顯微結(jié)構(gòu)的比較研究，擬解決以下問題：（1） 4種石斛屬植物光合特性存在怎樣的差異；（2） 如果4種石斛屬植物光合特性存在差異，與其葉片顯微結(jié)構(gòu)、葉綠素含量是否相關(guān)；（3） 4種瀕危石斛屬植物的光合特性和葉片顯微結(jié)構(gòu)特征與其附生樹干或生長于巖石上的缺水生境相適應(yīng)的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

4種石斛試驗(yàn)苗均為盆栽成年植株，滇桂石斛、喇叭唇石斛、羅河石斛和鉤狀石斛分別從廣西天峨（2021年）、云南普洱（2021年）、廣西恭城（2020年）及廣西永福引入（2021年）廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所內(nèi)（110°17′ E、25°01′ N，海拔178 m），栽植于內(nèi)徑21 cm、深18 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為水苔，生長于透光率為20%的遮陰棚下，均長勢良好。試驗(yàn)所用的植物葉片均選取當(dāng)年生成熟葉。

1.2 研究方法

1.2.1 凈光合速率日變化的測定

試驗(yàn)于2023年10月7日上午8：00至10月8日上午6：00分別選取4種石斛的健康且成熟的葉片，采用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)（美國Li-cor公司），并利用自然光和環(huán)境中的CO2濃度測定其葉片的凈光合速率日變化，每間隔2 h測定1次，每個葉片重復(fù)測定3次，取平均值。每個物種測定3株。2023年10月7日日出時間（北京時間）為上午6：33：15，日落時間（北京時間）為下午18：20：17；2023年10月8日日出時間（北京時間）為上午6：33：41，日落時間（北京時間）為下午18：19：17。

1.2.2 光合-光響應(yīng)曲線的測定 試驗(yàn)于2023年10月1—6日上午7：00—10：00進(jìn)行。采用Li-6400XT便攜式光合儀（美國Li-cor公司）進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線的測定，測定時選取健康、無病蟲害的完整葉片，通過預(yù)試驗(yàn)了解其大致飽和光強(qiáng)，在飽和光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min以激活光合系統(tǒng)。用CO2鋼瓶控制濃度，設(shè)置固定CO2濃度為400 μmol·mol^-1。設(shè)定光強(qiáng)梯度為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m^-2·s^-1。每個物種測定3株。以光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）為橫軸，Pn為縱軸繪制光合-光響應(yīng)曲線。利用葉子飄（2010）的光合計(jì)算4.1.1軟件的直角雙曲線修正模型擬合，并計(jì)算光響應(yīng)曲線。

1.2.3 光合-CO2響應(yīng)曲線的測定"試驗(yàn)于2023年10月1—6日上午7：00—10：00進(jìn)行。測量前設(shè)置600 μmol·m^-2·s^-1的光強(qiáng)對待測葉片進(jìn)行誘導(dǎo)。空氣流速設(shè)為0.5 L·min^-1，葉片溫度設(shè)為28 ℃，固定光強(qiáng)設(shè)為600 μmol·m^-2·s^-1，CO2濃度梯度設(shè)為400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol·mol^-1（用CO2鋼瓶控制濃度）。測定時，在每個CO2下平衡"150～180 s，系統(tǒng)自動記錄不同CO2濃度下的Pn。每個物種測定3株。以參比室CO2濃度（Cr）為橫軸、Pn為縱軸繪制Pn-Cr曲線圖。利用葉子飄（2010）的光合計(jì)算4.1.1軟件的直角雙曲線修正模型擬合，并計(jì)算CO2響應(yīng)曲線的光合參數(shù)。

1.2.4 葉綠素含量的測定 從進(jìn)行光合測定的植株（每個物種各選取3株）上，分別采集4～8枚方位與光合指標(biāo)測定時方位一致的成熟葉片，進(jìn)行葉綠素含量的測定。用打孔器取20片1 cm²的小葉片，將葉片剪碎后放入25 mL容量瓶內(nèi)，用95%乙醇定容，避光靜置24 h后，用紫外可見分光光度計(jì)（美國Perkin Elmer公司）測定提取液在波長665 nm和649 nm下的吸光值，根據(jù)李合生（2000）的公式計(jì)算出葉綠素a（Chla）、葉綠素b （Chlb）、總?cè)~綠素（Chl）的含量以及葉綠素a與葉綠素b的比值Chla/Chlb。

1.2.5 葉片顯微結(jié)構(gòu)的參數(shù)測定

1.2.5.1 葉片解剖結(jié)構(gòu) 從進(jìn)行光合測定的植株（每個物種各選取3株）取樣，每株選取與光合指標(biāo)測定時方位一致的成熟葉片各3片，參照李冬林等（2019）的方法制作石蠟切片，利用光學(xué)顯微鏡觀測，并拍照；使用CaseViewer軟件測量上表皮細(xì)胞厚度（upper epidermal thickness，UET）、下表皮細(xì)胞厚度（lower epidermal thickness，LET）、葉片厚度（leaf thickness， LT）、葉肉厚度（mesophyll thickness，MT）。每個樣品選取3張切片，每個樣品隨機(jī)觀察5個視野，測定統(tǒng)計(jì)各指標(biāo)參數(shù)。

1.2.5.2 葉片表皮特征 從進(jìn)行光合測定的植株（每個物種各選取3株）取樣，每株選取與光合指標(biāo)測定時方位一致的成熟葉片各3片，將葉片切成小塊放入2.5%的戊二醛溶液中固定，24 h后進(jìn)行乙醇逐級脫水 ［30%、50%、70%、90%、100%（其中100%為2次），每次時間間隔15 min］，之后進(jìn)行CO2臨界點(diǎn)干燥和鍍金，利用真空電子掃描電鏡（ZEISS EVO18）觀察葉片上表皮、下表皮，并拍照記錄（潘李潑等，2023）。使用Axio Vision SE64Rel.4.9.1軟件觀察，并測量氣孔長軸（stomatal length，SL）、短軸（stomatal width，SW），根據(jù)宋杰等（2019）的公式計(jì)算氣孔面積（stomatal area，SA）和氣孔密度（stomatal density，SD）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016軟件對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行處理，用SPSS Statistics 26.0軟件進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)，采用Duncan法進(jìn)行多重比較，并對光合特征參數(shù)、葉綠素含量和葉片顯微結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行相關(guān)性分析，使用Origin 2022軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種石斛屬植物凈光合速率日變化比較

4種石斛屬植物均存在午間凈光合速率（Pn）下降的情況（圖1）。由圖1可知，喇叭唇石斛和羅河石斛的Pn呈雙峰曲線，第一個峰值遠(yuǎn)大于第二個峰值且二者夜間Pn為負(fù)值。在上午8：00—10：00時段內(nèi)，喇叭唇石斛和羅河石斛的Pn相對較高，羅河石斛的最大Pn出現(xiàn)在上午8：00左右，喇叭唇石斛則出現(xiàn)在上午10：00左右。滇桂石斛和鉤狀石斛白天Pn為正，夜間Pn存在為正值的情況。

2.2 4種石斛屬植物光合-光響應(yīng)參數(shù)比較

當(dāng)光量子通量密度（PPFD）在0～200 μmol·m^-2·s^-1范圍時，4種石斛屬植物的Pn呈直線上升，整體上Pn表現(xiàn)為喇叭唇石斛gt;滇桂石斛gt;羅河石斛gt;鉤狀石斛（圖2）。滇桂石斛和喇叭唇石斛的表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）顯著性高于羅河石斛和鉤狀石斛（Plt;0.05）（表1）。喇叭唇石斛的最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pmax）顯著性高于其他3種石斛（Plt;0.05）。羅河石斛和滇桂石斛的光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）顯著性高于喇叭唇石斛和鉤狀石斛（Plt;0.05）。鉤狀石斛的光補(bǔ)償點(diǎn)（light saturation point，LCP）顯著性高于其他3種石斛（Plt;0.05）。滇桂石斛和鉤狀石斛的暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）顯著性高于羅河石斛和喇叭唇石斛（Plt;0.05），4種石斛屬植物均在光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，出現(xiàn)不同程度的Pn下降情況，喇叭唇石斛和鉤狀石斛光抑制現(xiàn)象較其他兩種石斛更明顯。

2.3 4種石斛屬植物光合-CO2響應(yīng)參數(shù)比較

4種石斛屬植物隨著CO2濃度的增加Pn存在差異，當(dāng)CO2濃度大于1 200 μmol·mol^-1時，Pn的大小表現(xiàn)為喇叭唇石斛gt;滇桂石斛gt;鉤狀石斛gt;羅河石斛（圖3）。喇叭唇石斛的初始羧化效率（α）、潛在最大凈光合速率（potential maximum net photosynthetic rate， Amax）和光呼吸速率（photorespiration rate， Rp）顯著性大于滇桂石斛、羅河石斛和鉤狀石斛（Plt;0.05），而CO2補(bǔ)償點(diǎn)（carbon dioxide compensation point，CCP）和CO2飽和點(diǎn)（carbon dioxide saturation point， CSP）則低于后三者（表2）。

2.4 4種石斛屬植物葉綠素含量比較

4種石斛屬植物總?cè)~綠素（Chl）、葉綠素a（Chla）含量的大小依次表現(xiàn)為喇叭唇石斛gt;鉤狀石斛gt;羅河石斛gt;滇桂石斛，喇叭唇石斛的Chl、Chla和葉綠素b（Chlb）含量均顯著性大于其他3種石斛屬植物（Plt;0.05）（圖4）。Chla/Chlb值在4種石斛屬植物間無顯著性差異（Pgt;0.05）。

2.5 4種石斛屬植物葉片顯微結(jié)構(gòu)比較

2.5.1 葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu) 4種石斛屬植物葉片結(jié)構(gòu)相似，由上表皮、下表皮、葉肉組織和葉脈構(gòu)成，葉肉組織未見明顯的柵欄組織和海綿組織分化，維管束鞘與相鄰的葉肉細(xì)胞未構(gòu)成“花環(huán)”狀結(jié)構(gòu)（圖5）。滇桂石斛和鉤狀石斛的葉片厚度（LT）大于喇叭唇石斛和羅河石斛。4種石斛屬植物的上表皮細(xì)胞厚度（UET）均大于下表皮細(xì)胞厚度（LET）。葉肉厚度的大小依次為鉤狀石斛gt;滇桂石斛gt;羅河石斛gt;喇叭唇石斛（表3）。4種石斛屬植物葉片厚度在200～300 μm之間，遠(yuǎn)低于肉餅兜蘭（Paphiopedilum ‘Pacific Shamrock’）（張英杰等，2017）、梳帽卷瓣蘭（Bulbophyllum andersonii）和栗鱗貝母蘭（Coelogyne flaccida）（吳天柔等，2024），而與無距蝦脊蘭（Calanthe tsoongiana）（217.05 μm）（蔣雅婷等，2019）較為接近，屬于薄葉型。

2.5.2 氣孔特征 滇桂石斛、喇叭唇石斛、羅河石斛和鉤狀石斛的氣孔僅分布于葉片下表皮（圖6）。喇叭唇石斛和羅河石斛的氣孔密度（stomatal density， SD）顯著性大于滇桂石斛和鉤狀石斛（Plt;0.05）。喇叭唇石斛和鉤狀石斛的氣孔長軸（stomatal length， SL）顯著性大于滇桂石斛和羅河石斛（Plt;0.05）；喇叭唇石斛的氣孔面積（stomatal area， SA）顯著性大于其他3種石斛（Plt;0.05）（表4）。4種石斛屬植物的氣孔短軸（SW）無顯著性差異（Pgt;0.05）。

2.6 4種石斛屬植物葉片顯微結(jié)構(gòu)、葉綠素含量與光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析

由表5可知，4種石斛屬植物的LT與LCP呈顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.596）（Plt;0.05）；MT與Pmax呈顯著性負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.590）（Plt;0.05），與LCP呈顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.658）（Plt;0.05）；SD與Pmax呈極顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.784）（Plt;0.01），與LCP、α、Amax呈顯著性相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為-0.660、0.689、0.576）（Plt;0.05）；單個氣孔面積SA與LSP呈極顯著性負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.763）（Plt;0.01），與Amax呈極顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.834）（Plt;0.01）；Chl與Pmax、Amax呈顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為0.651和0.639）（Plt;0.05），與α呈極顯著性正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.875）（Plt;0.01），與CSP、CCP呈極顯著性負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為-0.713和-0.877）（Plt;0.01）；Chla/Chlb與光合特征參數(shù)無顯著相關(guān)性（Pgt;0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 光合特性

3.1.1 光合作用碳同化途徑

測定植物夜間有無CO2凈吸收是判斷是否為CAM植物的方法之一（毛宗淵和張維經(jīng)，1985），晝夜連續(xù)測定植物凈光合速率日變化可以幫助判斷植物的光合作用碳同化途徑。夜間吸收CO2是以CAM為碳同化途徑的特征，而全天持續(xù)吸收CO2的只有兼性CAM植物（龔寧等，1992）。本研究中，滇桂石斛和鉤狀石斛白天光合速率為正且出現(xiàn)最大峰值，夜晚凈光合速率比白天低，但存在光合速率為正的情況。因此，推斷二者均存在CAM碳同化途徑，這與周安琪（2019）對兼性CAM植物鐵皮石斛（D. officinale）、金釵石斛（D. nobile）和重唇石斛（D. hercoglossum）的研究結(jié)果較為相似。喇叭唇石斛和羅河石斛的Pn日變化呈雙峰曲線，白天光合速率為正且出現(xiàn)最大峰值，夜晚的光合速率為負(fù)值，表現(xiàn)出C3途徑的特征。這與朱巧玲等（2013b）對束花石斛（D. chrysanthum）和黃花石斛（D. dixanthum）的研究以及楊麗娜等（2011）對鼓槌石斛（D. chrysotoxum）的研究結(jié)果較為相似。環(huán)境脅迫（如干旱）在一定程度上能夠影響CAM植物光合碳代謝同化的表達(dá)（Borland， 2011; Qiu et al.， 2015）。本研究中，喇叭唇石斛和羅河石斛Pn變化表現(xiàn)為C3植物的特征，但并不能排除在特定環(huán)境下是否會誘導(dǎo)CAM的表達(dá)，要準(zhǔn)確判斷其是否為專性C3植物還需做環(huán)境脅迫等相關(guān)試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

3.1.2 光合-光響應(yīng)和光合-CO2響應(yīng)的參數(shù)特征"植物的光合特征參數(shù)能夠反映植物的光合能力及其對不同光照環(huán)境的響應(yīng)對策，進(jìn)而探討植物對環(huán)境的適應(yīng)能力（Yokoya et al.， 2007） 。Pmax與植物固碳能力有關(guān)，Pmax越高植物積累有機(jī)物的能力越強(qiáng)（Mahmud et al.， 2018）。在本研究4種石斛屬植物中，喇叭唇石斛的Pmax顯著大于其他3種石斛，表明喇叭唇石斛的積累有機(jī)物的能力高于其他3種石斛。4種石斛的LCP均小于20 μmol·m^-2·s"^-1，LSP小于1 000 μmol·m^-2·s"^-1，屬于陰生植物（蔣高明，2004），這與齒瓣石斛（D. devonianum）、美花石斛（D. loddigesii）、鐵皮石斛等石斛屬植物的研究結(jié)果相似（沈宗根等，2010；劉高慧等，2014）。植物的LCP是衡量植物適應(yīng)弱光環(huán)境的指標(biāo)，LSP則體現(xiàn)植物喜光程度，LCP值與LSP值相差越大植物對光的適應(yīng)范圍越廣（冷寒冰等，2014）。在本研究4種石斛中，喇叭唇石斛和鉤狀石斛具有更低LSP，光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后出現(xiàn)明顯光抑制現(xiàn)象，表明其光系統(tǒng)對強(qiáng)光更為敏感；而滇桂石斛和羅河石斛隨光強(qiáng)的增加未出現(xiàn)明顯光抑制且二者的LSP顯著大于前兩者，說明其對強(qiáng)光適應(yīng)性更好。在本研究4種石斛屬

植物中，羅河石斛的LCP最低、LSP最高，表明其光適應(yīng)范圍更廣。AQY能夠反映植物對弱光的轉(zhuǎn)化效率，該值越大葉片對弱光的利用率越高（Richardson ＆ Berlyn， 2002）。本研究中，喇叭唇石斛和滇桂石斛的AQY值顯著大于羅河石斛和鉤狀石斛，表明前2種石斛對弱光的利用率更高，4種石斛的AQY均高于束花石斛（D. chrysanthum）和黃花石斛（D. dixanthum）（朱巧玲等，2013b）。該研究結(jié)果與本研究4種石斛屬植物的分布情況基本一致，滇桂石斛和羅河石斛可見于光照較強(qiáng)的石灰山或林緣的巖石上，在林中的樹干上或山谷中也有分布，光適應(yīng)范圍較廣，喇叭唇石斛和鉤狀石斛分布于山地林中的樹干上，對強(qiáng)光的適應(yīng)能力較差。可見，4種石斛屬植物光適應(yīng)范圍與其分布存在一定的聯(lián)系（吉占和，1999）。

CO2作為植物碳反應(yīng)的重要原料，是植物光合作用的重要限制因素。本研究中，4種石斛與齒瓣石斛（劉高慧等，2014）、黑毛石斛（D. williamsonii）和長距石斛（D. longicornu）（朱巧玲等，2013a）等其他石斛屬植物一樣有著較高的CSP，遠(yuǎn)高于環(huán)境中CO2濃度，潛在最大凈光合速率Amax遠(yuǎn)高于光響應(yīng)測定的最大凈光合速率Pmax，表明CO2濃度供應(yīng)不足導(dǎo)致4種石斛光合速率低，CO2濃度是影響其光合作用的重要因素。CCP與α均能反映植物利用低濃度"CO2的能力，CCP越低利用低CO2濃度能力和積累干物質(zhì)能力越強(qiáng)（陳旅等，2016）；α越高植物對低濃度CO2的利用能力越強(qiáng)（沈立明等，2021）。4種石斛的CCP依次為滇桂石斛＞羅河石斛gt;鉤狀石斛gt;喇叭唇石斛，與α的趨勢相反?？梢姡却绞苓m應(yīng)低CO2濃度的生境，而滇桂石斛在低濃度CO2環(huán)境下生長最易受到抑制，適當(dāng)增加環(huán)境中的CO2濃度可以促進(jìn)4種石斛屬植物的生長。

3.2 葉綠素含量

葉綠素含量及比例是判斷葉片光合能力的重要指標(biāo)，葉綠素含量能夠影響植物的凈光合速率。地寶蘭屬（Geodorum）植物和紅葉石楠（Photinia × fraseri）的研究均顯示葉綠素含量與植物的光合能力相關(guān)（周會萍等，2020；許愛祝等，2024），本研究的相關(guān)性分析也顯示，4種石斛屬植物Chl與Pmax存在顯著的正相關(guān)，說明葉綠素總含量可能是決定4種石斛屬植物光合能力的重要因子。

3.3 葉片顯微結(jié)構(gòu)

葉片的顯微結(jié)構(gòu)能夠反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)情況。附生于樹干或巖石上的石斛屬植物受到不同程度的水分脅迫，其葉片性狀通常表現(xiàn)為氣孔較大、氣孔密度較低，葉片和葉肉較厚（岳海濤等，2017）。本研究中，4種石斛屬植物的葉片表皮細(xì)胞較厚，有利于其儲存水分，降低蒸騰損耗以提高水分利用效率（Guo et al.， 2017）。葉肉是植物進(jìn)行光合作用的主要發(fā)生部位，4種石斛屬植物的葉肉細(xì)胞沒有分化為柵欄組織和海綿組織，而是轉(zhuǎn)化為能儲藏水分的薄壁組織，這可能是其適應(yīng)缺水環(huán)境的結(jié)構(gòu)特征，但這種結(jié)構(gòu)在一定程度上限制了其光合能力（江浩等，2012）。氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換以及水分流失的重要通道（Wang et al.， 2014; Yang et al.， 2014）。氣孔密度值的大小與植物長期所處環(huán)境的光照強(qiáng)度有關(guān)，高光強(qiáng)環(huán)境下植物的氣孔密度更高，更有利于植物進(jìn)行光合作用時CO2的擴(kuò)散（Hovenden ＆ vander Schoor， 2006）。大部分植物的氣孔密度在每平方毫米100～300個范圍內(nèi)（劉穆，2010），本研究中4種石斛的氣孔密度較低（除喇叭唇石斛以外，其余均低于每平方毫米100個），既不利于其與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，也影響了CO2的吸收速度，從而降低自身的光合速率（江浩等，2012），但這有利于降低水分的蒸騰速率?？梢姡^厚的葉肉組織和低氣孔密度可能是4種石斛屬植物應(yīng)對林下弱光環(huán)境以及附生于樹干缺水環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。此外，本研究的相關(guān)性分析顯示，葉肉厚度與Pmax呈負(fù)相關(guān)，氣孔密度與Pmax、Amax呈正相關(guān)，說明葉肉厚度和氣孔密度可能是影響石斛屬植物光合能力的重要因子。

綜上所述，初步推測滇桂石斛和鉤狀石斛為兼性CAM植物，喇叭唇石斛和羅河石斛為C3植物。4種石斛均為陰生植物，喇叭唇石斛的光合能力最強(qiáng)，羅河石斛的光適應(yīng)范圍更寬，光合特性與其分布地生境存在一定聯(lián)系。較厚的葉肉組織和低氣孔密度可能是4種石斛屬植物應(yīng)對林下弱光環(huán)境以及附生于樹干或生長于巖石缺水環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。葉肉厚度、氣孔密度及葉綠素總含量是影響4種石斛光合能力大小的重要因素。在引種栽培的過程中營造適宜的光照環(huán)境，適當(dāng)增加CO2濃度有利于4種石斛屬植物的生長。

參考文獻(xiàn)：

ADAME L， 1997. Photosynthetic characteristics of the aquatic carnivorous plant Aldrovanda vesiculosa "［J］. Aquatic Botany， 59（3/4）： 297-306.

BORLAND AM， ZAMBRANO VAB， CEUSTER J， et al.， 2011. The photosynthetic plasticity of crassulacean acid metabolism： An evolutionary innovation for sustainable productivity in a changing world "［J］. New Phytologist， 191（3）： 619-633.

CHAI SF， ZHUANG XY， WANG ML， et al.， 2015. Comparison of photosynthetic characteristics between an endangered species Camellia pubipetala and its widespread congener C. sinensis "［J］. Guihaia， 35（5）： 623-630. ［柴勝豐， 莊雪影， 王滿蓮， 等， 2015. 瀕危植物毛瓣金花茶與其同屬廣布種茶光合特性的比較 "［J］. 廣西植物， 35（5）： 623-630.］

CHEN L， YANG TX， WEI AZ， et al.， 2016. Research of the photosynthetic characteristics of different varieties of Chinese Prickly Ash "［J］. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 31（4）： 153-161. "［陳旅， 楊途熙， 魏安智， 等， 2016. 不同花椒品種光合特性比較研究 "［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 31（4）： 153-161.］

DONG MY， WANG JX， WU M， et al.， 2022. Leaf structure and photosynthetic characteristics of two species of Hesperis "［J］. Acta Prataculturae Sinica， 31（7）： 172-184. "［董夢宇， 王金鑫， 吳萌， 等， 2022. 兩種香花芥屬植物葉片結(jié)構(gòu)及光合特性研究 "［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 31（7）： 172-184.］

GONG CM， NING PB， WANG GX， et al.， 2009. A review of adaptable variations and evolution of photosynthetic Carbon assimilating pathway in C3 and C4 plants "［J］. Chinese Journal of Plant Ecology， 33（1）： 206-221. "［龔春梅， 寧蓬勃， 王根軒， 等， 2009. C3和C4植物光合途徑的適應(yīng)性變化和進(jìn)化 "［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 33（1）： 206-221.］

GONG JY， WANG HX， LONG DJ， et al.， 2015. Comprehensive evaluation on ornamental and utilization value of Dendrobium "［J］. Guangdong Agricultural Sciences， 42（20）： 19-25. "［龔建英， 王華新， 龍定建， 等， 2015. 石斛觀賞利用價值綜合評價 "［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 42（20）： 19-25.］

GONG N， WEI YH， ZHANG WJ， 1992. Environmental regulaion of CO2 exchange pattern in facultative CAM plants "［J］. Acta Botanica Sinica， 34（1）： 51-57. "［龔寧， 尉亞輝， 張維經(jīng)， 1992. 兼性景天酸代謝植物CO2氣體交換模式的環(huán)境調(diào)節(jié)""［J］. 植物學(xué)報(bào)， 34（1）： 51-57.］

GUO CY， MA BG， MA LN， et al.， 2017. Morphological， physiological and anatomical traits of plant functional types in temperate grasslands along a large-scale aridity gradient in northeastern China "［J］. Scientific Reports， 7（1）： 40900.

HARRISON D， ANTONIO GUZMAN JQ， ARTURO SANCHEZ-AZOFEIFA G， 2021. Leaf anatomical traits of lianas and trees at the canopy of two contrasting lowland tropical forests in the context of leaf economic spectrum "［J］. Frontiers in Forests and Global Change， 4： 720813

HOVENDEN MJ， VANDER SCHOOR JK， 2006. The response of leaf morphology to irradiance depends on altitude of origin in Nothofagus cunninghamii "［J］. New Phytologist， 169（2）： 291-297.

JIANG GM， 2004. Plant physiological ecology "［M］. Beijing： Higher Education Press： 81. "［蔣高明， 2004. 植物生理生態(tài)學(xué) "［M］. 北京： 高等教育出版社： 81］

JIANG H， HUANG YH， ZHOU GY， et al.， 2012. Acclimation in leaf morphological and eco-physiological characteristics of different canopy-dwelling epiphytes in a lower subtropical evergreen broad-leaved forest "［J］. Plant Science Journal， 30（3）： 250-260. "［江浩， 黃鈺輝， 周國逸， 等， 2012. 亞熱帶常綠闊葉林冠層附生植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能特征的適應(yīng)性研究 "［J］. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 30（3）： 250-260.］

JIANG YT， DUAN GM， TIAN M， et al.， 2019. Anatomical structure of the vegetative organs of Calanthe tsoongiana and their ecological adaptation "［J］. Plant Science Journal， 37（3）： 271-279. "［蔣雅婷， 段國敏， 田敏， 等， 2019. 無距蝦脊蘭營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性 "［J］. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 37（3）： 271-279.］

JI ZH， 1999. Orchidaceae ［M］//CHEN XQ， LUO YB， ZHU GH. Flora Reipublicae Popularis Sinicae： Vol. 19. Beijing： Science Press： 84-123. "［吉占和， 1999. 蘭科 ［M］// 陳心啟， 羅毅波， 朱光華. 中國植物志： 第19卷. 北京： 科學(xué)出版社： 84-123.］

LENG HB， QIN J， YE K， et al.， 2014. Comparison of light response models of photosynthesis in Nelumbo nucifera leaves under different light conditions "［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 25（10）： 2855-2860. ［冷寒冰， 秦俊， 葉康， 等， 2014. 不同光照環(huán)境下荷花葉片光合光響應(yīng)模型比較 "［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 25（10）： 2855-2860.］

LI DL， JIN YQ， CUI MF， et al.， 2019. Photosynthetic characteristics and leaf anatomical structure of Cercidiphyllum japonicu seedling under shading condition ""［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 39（6）： 1053-1063. "［李冬林， 金雅琴， 崔夢凡， 等， 2019. 遮光對連香樹幼苗光合特性及其葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響 "［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 39（6）： 1053-1063.］

LI HS， 2000. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments ［M］. Beijing： Higher Education Press： 134-263. "［李合生， 2000. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù) ［M］. 北京： 高等教育出版社： 134-263.］

LI T， HE X， 2016. Comparative study on the macroscopical identification characters of twenty-seven herbal medicines of Dendrobium "［J］. West China Journal of Pharmaceutical Sciences， 31（1）： 54-57. ［李濤， 何璇， 2016. 石斛屬27種藥用植物的性狀鑒定特征比較 ［J］. 華西藥學(xué)雜志， 31（1）： 54-57.］

LIU GH， LI K， SUN YY， et al.， 2014. Study of photosynthetic characteristics of Dendrobium devonianum "［J］. Journal of Forestry Research， 27（2）： 265-269. "［劉高慧， 李昆， 孫永玉， 等， 2014. 齒瓣石斛光合特性研究 "［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 27（2）： 265-269.］

LIU JF， 2021. Floral features and breeding system of Dendrobium lituiflorum "［J］. Subtropical Agriculture Research， 17（4）： 264-268. "［劉江楓， 2021. 喇叭唇石斛的花部特征與繁育系統(tǒng) "［J］. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究， 17（4）： 264-268.］

LIU M， 2010. The anatomy introduction of seed plant "［M］. Beijing： Science Press： 68. "［劉穆， 2010. 種子植物形態(tài)解剖學(xué)導(dǎo)論 "［M］. 北京： 科學(xué)出版社： 68.］

LIU ZD， 2014. The study of transformation mechanism of morphology and physiology in the switch from C3-photosynthesis to Crassulacen acid metabolism of dendrobium ［D］. Wuhan： Huazhong Agricultural University： 1-2. "［劉張棟， 2014. 石斛屬植物C3/CAM代謝轉(zhuǎn)換中形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化轉(zhuǎn)變研究 ［D］. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)： 1-2.］

MAHMUD K， BELINDA EM， REMKO AD， 2018. Inferring the effects of sink strength on plant carbon balance processes from experimental measurements "［J］. Biogeosciences， 15（13）： 4003-4018.

MAO ZY， ZHANG WJ， 1985. A simple method for determining CAM plants "［J］. Plant Physiology Communications （2）： 55-56. "［毛宗淵， 張維經(jīng)， 1985. 一種判定CAM植物的簡易方法 "［J］. 植物生理學(xué)通訊 （2）： 55-56.］

NI XF， SUN LJ， CAI Q， et al.， 2022. Variation and determinants of leaf anatomicaltraits from boreal to tropical forests in eastern China "［J］. Ecological Indicators， 140： 108992.

OU MZ， AN MT， REN QF， et al.， 2023. Comparison of photosynthetic physiological characteristics between endangered plant Oreocharis esquirolii and two species of same genus "［J］. Journal of Huazhong Agricultural University， 42（1）： 51-59. "［歐明燭， 安明態(tài)， 任啟飛， 等， 2023. 瀕危植物輻花苣苔與同屬2種植物光合生理特性的比較 "［J］. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 42（1）： 51-59.］

PAN LP， TANG JM， JIANG HD， et al.， 2023. Comparison of photosynthesis and structure of leaves between Manglietia aromatica seedlings and adult plants "［J］. Molecular Plant Breeding： 1-11 ［2024-10-23］. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20231024.1320.004.html. "［潘李潑， 唐健民， 江海都， 等， 2023. 瀕危植物香木蓮幼苗與成年植株葉片光合作用及結(jié)構(gòu)比較 "［J］. 分子植物育種： 1-11 ［2024-10-23］.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.2023 1024.1320.004.html.］

QIU S， SULTANA S， LIU ZD， et al.， 2015. Identification of obligate C3 photosynthesis in Dendrobium "［J］. Photosynthetica， 53（2）： 168-176.

RICHARDSON AD， BERLYN GP， 2002. Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula papyrifera （Betulaceae） leaves along an elevational gradient on Mt. Mansfield， Vermont， USA "［J］. American Journal of Botany， 89（1）： 88-94.

SHEN LM， DAI ZW， ZHONG H， et al.， 2021. Photosynthesis characteristics of three Pleione species "［J］. Chinese Journal of Tropical Crops， 42（5）： 1355-1360. "［沈立明， 戴中武， 鐘惠， 等， 2021. 3種獨(dú)蒜蘭屬植物的光合特性 "［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 42（5）： 1355-1360.］

SHEN ZG， CHEN CQ， WANG LL， et al.， 2010. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of three Dendrobium species "［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 30（10）： 2067-2073. "［沈宗根， 陳翠琴， 王嵐嵐， 等， 2010. 3種石斛光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究 "［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 30（10）： 2067-2073.］

SHI SL， WANG YC， ZHOU HB， et al.， 2012. Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica Maxim. and the closely related Zygophyllum xanthoxylon （ Bunge ） Maxim. nbsp;［J］. Acta Ecologica Sinica， 32（4）： 159-169. "［石松利， 王迎春， 周紅兵， 等， 2012. 瀕危種四合木與其近緣種霸王水分關(guān)系參數(shù)和光合特性的比較 "［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（4）： 159-169.］

SONG J， LI SF， LI SF， et al.， 2019. Effects of shading on photosynthesis and anatomical structure in leaves of Rhododendron "［J］. Guihaia， 39（6）： 802-811. "［宋杰， 李樹發(fā)， 李世峰， 等， 2019. 遮陰對高山杜鵑葉片解剖和光合特性的影響 "［J］. 廣西植物， 39（6）： 802-811.］

SU WH， ZHANG GF， 2003a. Primary study on photosynthetic charateristics of Dendrobium nobile "［J］. Journal of Chinese Medicinal Materials， 26（3）： 157-159. "［蘇文華， 張光飛， 2003a. 金釵石斛光合作用特征的初步研究 "［J］. 中藥材， 26（3）： 157-159.］

SU WH， ZHANG GF， 2003b. The photosynthesis pathway in leaves of "Dendrobium officinale "［J］. Chinese Journal of Plant Ecology， 27（5）： 631-637. "［蘇文華， 張光飛， 2003b. 鐵皮石斛葉片光合作用的碳代謝途徑 "［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（5）： 631-637.］

TIAN M， YU GR， HE NP， et al.， 2016. Leaf morphological and anatomical traits from tropical to temperate coniferous forests： Mechanisms and influencing factors "［J］. Scientific Reports， 6（1）： 19703.

WANG HZ， LU JJ， SHI NN， et al.， 2006. Analysis of genetic diversity and affinity relationships among 13 species of Dendrobium Sw. by RAPD "［J］. Chinese Traditional and Herbal Drugs， 37（4）： 588-592. "［王慧中， 盧江杰， 施農(nóng)農(nóng)， 等， 2006. 利用RAPD分析13種石斛屬植物的遺傳多樣性和親緣關(guān)系 "［J］. 中草藥， 37（4）： 588-592.］

WANG RL， YU GR， HE NP， et al.， 2014. Elevation-related variation in leaf stomatal traits as afunction of plant functional type： Evidence from Changbai Mountain "［J］ PLoS ONE， 9（12）： e115395.

WEI Y， LI L， ZHANG ZJ， et al.， 2010. Tissue culture and rapid propagation of Dendrbium lohohense Tang et Wang "［J］. Plant Physiology Journal， 46（12）： 1257-1258. "［韋瑩， 李力， 張占江， 等， 2010. 羅河石斛的組織培養(yǎng)與快速繁殖 "［J］. 植物生理學(xué)通訊， 46（12）： 1257-1258.］

WU TR， AN MT， WANG K， et al.， 2024. The vegetative organ structure and ecological adaptability of six orchid species in karst "area in the Beipan River of Guizhou Province "［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 44（2）： 319-329. "［吳天柔， 安明態(tài)， 王琨， 等， 2024. 貴州北盤江喀斯特地區(qū)6種蘭科植物結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性 "［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 44（2）： 319-329.］

XIAN XL， CHEN R， WAN B， et al.， 2013. Wild Spring Dendrobium resources’collection， preservation and evaluation of ornamental and use values in Southwest China "［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 26（3）： 1184-1189. "［鮮小林， 陳睿， 萬斌， 等， 2013. 西南地區(qū)野生春石斛資源搜集、保存與觀賞利用價值評價 "［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 26（3）： 1184-1189.］

XU AZ， JIANG HD， PU QK， et al.， 2024. Comparative study on leaf anatomical structures and photosynthetic characteristics of three "Geodorum species "［J］. Guihaia， 44（1）： 113-125. "［許愛祝， 江海都， 浦乾琨， 等， 2024. 三種地寶蘭屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性的比較研究 "［J］. 廣西植物， 44（1）： 113-125.］

XU L， ZHANG LY， YI B， et al.， 2022. Genetic dissection of Brassica napus photosynthetic pigment content diversity and identification of loci associated with photoperiod and alkaline soil responses "［J］. Industrial Crops and Products， 186： 115294.

YANG HQ， LEI L， DONG W， et al.， 2021.Distribution of Dendrobium plant resources and breeding of new varieties in China "［J］. China Seed Industry（12）： 14-21. "［楊紅旗， 李磊， 董薇， 等， 2021. 我國石斛植物資源分布及其新品種選育 "［J］. 中國種業(yè)（12）： 14-21.］

YANG LN， WANG Y， HU Q， et al.， 2011. Comparative study on photosynthesis between three Dendrobia and Kalanchoe daigremontiana "［J］. Journal of Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition）， 31（4）： 294-301. "［楊麗娜， 王雁， 胡青， 等， 2011. 三種石斛與大葉落地生根光合作用比較研究 "［J］. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 31（4）： 294-301.］

YANG XX， YANG BY， JI CJ， et al.， 2014. Large-scale patterns of stomatal traits in Tibetan and Mongolian grassland species "［J］. Basic and Applied Ecology， 15（2）： 122-132.

YE ZP， 2010. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2 "［J］. Chinese Journal of Plant Ecology， 34（6）： 727-740. ""［葉子飄， 2010. 光合作用對光和 CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展"［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（6）： 727-740.］

YOKOYA NS，NECCHI O， MARTINS AP， et al.， 2007. Growth responses and photosynthetic characteristics of wild and phycoerythrin-deficient strains of Hypnea musciformis（Rhodophyta） "［J］. Journal of Applied Phycology， 19（3）： 197-205.

YUE HT， SUN DC， XU JP， et al.，2017. Water adaptive strategies of Dendrobium plant based on correlation analyses among leaf traits "［J］. Journal of West China Forestry Science， 46（4）： 113-120. "［岳海濤， 孫大成， 許俊萍， 等， 2017. 基于葉片性狀間相關(guān)性分析的石斛屬植物的水分適應(yīng)策略 "［J］. 西部林業(yè)科學(xué)， 46（4）： 113-120.］

ZHANG YJ， CHU MJ， LIU XQ， et al.， 2017. Leaf growth model and anatomical structure of Paphiopedilum pacific "［J］. Chinese Journal of Tropical Crops， 38（7）： 1230-1234. "［張英杰， 初美靜， 劉學(xué)慶， 等， 2017. 肉餅兜蘭葉片生長模型與解剖結(jié)構(gòu)研究 "［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 38（7）： 1230-1234.］

ZHOU AQ， 2019. The study on the photosynthetic characteristics and the adaptive evolution of chloroplast genome of Dendrobium ［D］. Nanjing： Nanjing Normal University： 13-19. "［周安琪， 2019. 石斛屬植物光合特性及葉綠體基因組適應(yīng)性進(jìn)化研究 ［D］. 南京： 南京師范大學(xué)： 13-19.］

ZHOU HP， WANG XB， XU X， et al.， 2020. Photosynthetic characteriscs of Photinia fraseri leaves at different ages "［J］. Journal of West China Forestry Science， 49（1）： 39-45. "［周會萍， 王曉冰， 徐鑫， 等， 2020. 紅葉石楠不同葉齡葉片的光合特性研究 "［J］. 西部林業(yè)科學(xué)， 49（1）： 39-45.］

ZHOU Y， ZHOU HY， HU J， et al.， 2013. Effect of substance and fertilization on the growth of Dendrobium guangxiense "［J］. Guizhou Forestry Science and Technology， 41（3）： 51-53. "［周艷， 周洪英， 胡瑾， 等， 2013. 栽培基質(zhì)和施肥方式對滇桂石斛引種栽培的影響 "［J］. 貴州林業(yè)科技， 41（3）： 51-53.］

ZHU QL， LENG JY， YE QS， 2013a. Photosynthetic characteristics of Dendrobium williamsonii and D. longicornu "［J］. Chinese Bulletin of Botany， 48（2）： 151-159. "［朱巧玲， 冷佳奕， 葉慶生， 2013a. 黑毛石斛和長距石斛的光合特性 "［J］. 植物學(xué)報(bào)， 48（2）： 151-159.］

ZHU QL， LENG JY， YE QS， 2013b. Study on photosynthetic characteriestics of Dendrobium chrysanthum and Dendrobium dixanthum "［J］. Journal of South China Normal University（Natural Science Edition）， 45（2）： 97-103. "［朱巧玲， 冷佳奕， 葉慶生， 2013b. 束花石斛和黃花石斛的光合特性研究 "［J］. 華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 45（2）： 97-103.］

（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）