小麥葉片葉綠素含量與產(chǎn)量關(guān)系研究進(jìn)展綜述

張志鵬　傅兆麟

摘 要：該文主要對(duì)小麥旗葉葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系，氮素對(duì)小麥葉綠素和小麥產(chǎn)量的影響和不同小麥品種葉綠素含量的差異對(duì)小麥產(chǎn)量的影響的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后小麥葉綠素含量與產(chǎn)量之間的關(guān)系研究方向提出了展望。

關(guān)鍵詞：小麥；葉綠素含量；產(chǎn)量；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）10-36-03

Abstract：This paper focuses on the relationship between wheat flag leaf chlorophyll content and fluorescence parameters and yield，research status and the impact of nitrogen on wheat yield of wheat chlorophyll differences and different chlorophyll content of wheat varieties of wheat production is outlined，and studies the relationship between chlorophyll content and yield of wheat in the proposed future prospects.

Key words：Wheat；Chlorophyll content；Yield；Research advance

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏植甲顬閺V泛的禾本科植物之一。在糧食作物的種植面積上，小麥也是名列前茅。獲得高產(chǎn)小麥品種不論是從生態(tài)學(xué)還是經(jīng)濟(jì)學(xué)角度看，都具有非常高的科研價(jià)值和應(yīng)用價(jià)值。小麥要想取得高產(chǎn)，首先要從源頭抓起，即提高小麥光合作用的能力，只有做到“源”大才能“庫(kù)”足[1]?！霸础敝傅氖切←溔~片單位時(shí)間內(nèi)積累的光合作用產(chǎn)物，即凈光合作用強(qiáng)度[2]。小麥的光合作用的場(chǎng)所是葉綠體，葉綠體中的葉綠素是小麥葉綠體中參與光合途徑最為重要的光合色素，其在光合作用的過(guò)程中扮演著尤為重要的角色[3]。葉綠素可以分為多種類型，其中葉綠素a和葉綠素b之間的比值大小與光合作用產(chǎn)物的多少有著非常密切的關(guān)系[4]。研究小麥葉綠素含量及其生物合成機(jī)理，是小麥生理生化性質(zhì)及遺傳研究的重要組成部分，對(duì)選育優(yōu)良小麥品種具有十分重要的指導(dǎo)意義。本文主要綜述了小麥葉綠素與產(chǎn)量關(guān)系的研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上提出建議，為小麥葉綠素的進(jìn)一步研究提供參考。

1 小麥旗葉葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系

在小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間，葉綠素是延緩葉片衰老的重要因子之一[5-7]，同時(shí)也是直接影響小麥光合作用速率和光合產(chǎn)物形成的重要因素[8-10]。當(dāng)逆境脅迫導(dǎo)致小麥葉片葉綠素受損或者含量下降，就會(huì)導(dǎo)致小麥光合能力下降，蒸騰作用也會(huì)受到影響，最終導(dǎo)致小麥自身的生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，產(chǎn)量下降，所以葉綠素含量能夠在一定程度上反映光合作用的變化。隨著葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的發(fā)展，通過(guò)葉綠素動(dòng)力學(xué)參數(shù)來(lái)反映光合作用的方法越來(lái)越受到科研者的親睞，可靈敏反映光合作用的變化情況，故被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，為研究作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)、植物抗逆生理等方面提供了極大方便。小麥不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，葉片中葉綠素含量和熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)有顯著差異。方保停等[11]研究發(fā)現(xiàn)，小麥旗葉葉綠素含量和暗適應(yīng)最大熒光（Fm）開(kāi)花后均較高，然后逐漸降低。葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)作為小麥抗旱性狀的參考指標(biāo)已有相關(guān)研究報(bào)道。例如，趙麗英等[12]研究水脅迫對(duì)小麥熒光動(dòng)力學(xué)與光合作用的關(guān)系時(shí)認(rèn)為：適度的干旱處理可以引起光化學(xué)猝滅（qP）、非光化學(xué)猝滅（qN）以及光系統(tǒng)II電子傳遞速率（ETR）等參數(shù)的增加，有利于提高光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例，通過(guò)將更多的光能用于推動(dòng)光合電子傳遞來(lái)提高光合電子傳遞能力。

2 氮素對(duì)小麥葉綠素和小麥產(chǎn)量的影響

前人已做了大量關(guān)于氮肥的使用與小麥產(chǎn)量關(guān)系的研究報(bào)道[13-18]。合理的使用氮肥（正確運(yùn)籌氮肥比例、用量及施氮時(shí)期）是小麥優(yōu)質(zhì)高效高產(chǎn)的重要措施之一。小麥葉綠素含量、光合速率是直接影響小麥產(chǎn)量的重要因素。有研究表明，合理施用氮肥，適當(dāng)推遲施用時(shí)間，可明顯提高葉片葉綠素含量和光合速率，延長(zhǎng)葉片功能期[19-21]。然而，葉綠素含量、光合速率與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素之間為顯著正相關(guān)的關(guān)系，特別是在孕穗期，光合速率與產(chǎn)量及千粒重的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平?？梢?jiàn)，合理使用氮肥可以增加小麥葉片葉綠素的含量，提高光合速率。田偉等研究也表明，在小麥灌漿期，在一定范圍內(nèi)，土壤氮肥用量越少，小麥葉片葉綠素含量和凈光合速率（Pn）均呈下降趨勢(shì)，且缺氮量時(shí)間越長(zhǎng)下降越快。楊文平等研究指出：在一定的范圍內(nèi)，不同施氮處理對(duì)小麥旗葉中葉綠素含量的影響顯著，施氮量越高，葉綠素含量就越高[22]。還有研究指出，適量的施氮有利于提高小麥灌漿中、后期的旗葉光合速率、旗葉光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII），以及灌漿末期旗葉光適應(yīng)光系統(tǒng)II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）；倪紅山等研究發(fā)現(xiàn)，氮肥基追比為5∶5時(shí)，小麥品種鄭麥004生育期的旗葉光合速率、葉綠素含量等生理生態(tài)指標(biāo)均對(duì)產(chǎn)量的形成有利[23]。但是，施氮也并非越多越好，施氮過(guò)多不但不能繼續(xù)提高葉光合速率，反而會(huì)降低小麥葉片ΦPSII[24]。

3 不同品質(zhì)類型小麥葉綠素?zé)晒馓匦耘c產(chǎn)量的關(guān)系

不同品種的小麥的葉綠素?zé)晒馓匦杂忻黠@的差異，而關(guān)于不同品種小麥葉綠素?zé)晒馓匦耘c產(chǎn)量的研究也有相關(guān)報(bào)道。李友軍等[25]研究表明：小麥籽粒產(chǎn)量、籽粒淀粉含量與開(kāi)花期、灌漿前期和灌漿后期的光系統(tǒng)II潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、暗適應(yīng)光系統(tǒng)II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）和qP及灌漿中期的qN均呈顯著或極顯著正相關(guān)。陳四龍等[26]研究表明：小麥產(chǎn)量和灌漿期旗葉的光能利用率有一定關(guān)系。王士紅等[27]以冬小麥品種為材料，采用大田試驗(yàn)方法研究了小麥旗葉光合特性和籽粒產(chǎn)量的演變特征，結(jié)果表明：20世紀(jì)90年代品種在灌漿期，其旗葉葉綠素含量、Pn、Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均比其他年代的品種高，并且20世紀(jì)90年代品種的小麥光合葉面積功能期長(zhǎng)，衰老相對(duì)較慢。產(chǎn)量指數(shù)上，20世紀(jì)90年代品種也明顯高于20世紀(jì)50年代和20世紀(jì)70年代品種。因此，在小麥品種選育和改良過(guò)程中，小麥葉綠素含量和小麥花后光合能力的提高及光合持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短是判斷小麥產(chǎn)量是否提高的重要參考指標(biāo)。

4 展望

小麥葉綠素含量的多少還受到其他很多因素的影響，小麥葉綠素形成過(guò)程中的遺傳環(huán)境以及遺傳基因的種類都會(huì)導(dǎo)致小麥葉綠素含量發(fā)生不同程度的變化。有關(guān)小麥的產(chǎn)量與葉綠素含量之間的關(guān)系，今后還應(yīng)進(jìn)行深入的研究與探討。

參考文獻(xiàn)

[1]朱慶森，張祖建，楊建昌，等.亞種間雜交稻產(chǎn)量源庫(kù)特征[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30（3）：52-59.

[2]Bansal U K，Saini R G，Kaur A.Genetic variability in leaf area and chlorophyll content of aromatic rice[J].International Rice Research Notes，1999，24（1）：21.

[3]劉貞琦.水稻葉綠素含量及其光合速率關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào)，1984，10（1）：57-61.

[4]范淑秀，陳溫福.超高產(chǎn)水稻品種葉綠素變化規(guī)律研究初報(bào)[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，36（1）：14-17.

[5]Walulu R S，Rosenow D T，Wester D B，Nguyen H T.Inheritance of the stay-green trait in sorghum[J].Crop Sci.，1994，34：970-972.

[6]Van Oosterom E，Jayachandran R，Bidinger F R.Diallel analysis of the stay-green trait and its components in sorghum[J].Crop Sci.，1996，36：540-555.

[7]Borrell A K，Hammer G L，Douglas A C L.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought？ I.Leaf growth and senescence[J].Crop Sci.，2000，40：1026-1037.

[8]Borrell A K，Hammer G L.Nitrogen dynamics and the physiological basis of stay-green in sorghum[J].Crop Sci.，2000，40：1295-1307.

[9]Verma V，F(xiàn)oulkes M J，Worland A J，Sylvester-Bradley R，Caligari P D S，Snape J W.Mapping quantitative trait loci for leaf senescence as a yield determinant in winter wheat under optical and drought-stressed environments[J].Euphytica，2004，135：255-263.

[10]Hafsi M，Mechmeche W，Bouamama L，et al.Flag leaf senescence，as evaluated by numerical image analysis，and its relationship with yield under drought in durum wheat[J].J Agron Crop Sci.，2000，185：275-280.

[11]方保停，郭天財(cái)，王晨陽(yáng)，等.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25（1）：116-119.

[12]趙麗英，鄧西平，山侖.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15（1）：63-66.

[13]姜麗娜，鄭冬云，王言景，等.氮肥施用時(shí)期及基追比對(duì)豫中地區(qū)小麥葉片生理及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（1）：149-153.

[14]朱新開(kāi)，郭凱泉，李春燕，等.氮肥運(yùn)籌比例對(duì)稻田套播強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量及花后旗葉衰老的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（5）：900-904.

[15]姜麗娜，賀遠(yuǎn)，邵云，等.氮肥運(yùn)籌對(duì)豫中地區(qū)冬小麥旗葉生理及籽粒產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2011，31（5）：875-881.

[16]樊高瓊，吳中偉，鄭亭，等.氮肥運(yùn)籌對(duì)四川丘陵旱地帶狀種植小麥碳素同化、運(yùn)轉(zhuǎn)和產(chǎn)量的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2012，26（3）：238-243.

[17]黃正來(lái)，胡霞，馬傳喜.追施氮肥對(duì)皖麥48產(chǎn)量及主要品質(zhì)性狀的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，36（3）：426-430.

[18]吳安昌，黃正來(lái)，吳延華.追氮時(shí)期對(duì)不同小麥品種光合特性和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（2）：342-345.

[19]吳中偉，樊高瓊，王秀芳，等.氮肥運(yùn)籌對(duì)四川丘陵區(qū)機(jī)播套作小麥群體質(zhì)量及產(chǎn)量的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18（1）：18-26.

[20]徐帆，李茂松，王春艷，等.充分與非充分灌溉條件下冬小麥光合速率與產(chǎn)量關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2009，30：60-63.

[21]田偉，劉艷俠，郭振升，等.不同氮肥處理對(duì)小麥花后光合性能及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J].商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，10（5）：93-96.

[22]楊文平，王春虎，王保娟.拔節(jié)期追氮對(duì)小麥百農(nóng)矮抗58旗葉光合色素含量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（6）：73-75.

[23]倪紅山，鄭欽玉，李鋒.氮肥不同基追比對(duì)鄭004生理生態(tài)特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（21）：11078-11080.

[24]趙俊曄，于振文.施氮量對(duì)小麥旗葉光合速率和光化學(xué)效率、籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26（5）：92-96.

[25]李友軍，吳金芝，黃明，等.不同耕作方式對(duì)小麥旗葉光合特性和水分利用效率的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2006，22（12）：44-48.

[26]陳四龍，孫宏勇，陳素英，等.不同冬小麥品種葉綠素?zé)晒獠町惙治鯷J].麥類作物學(xué)報(bào)，2005，25（3）：57-62.

[27]王士紅，荊奇，戴延波，等.不同年代冬小麥品種旗葉光合特性和產(chǎn)量的演變特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（6）：1255-1260.

（責(zé)編：張宏民）