元寶山冷杉冬季根際土壤微生物沿海拔梯度的變化特征

摘 要： "為探究海拔對元寶山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）根際土壤微生物群落的影響，該研究通過Illumina Miseq高通量測序技術(shù)分析不同海拔梯度下元寶山冷杉冬季根際土壤微生物群落組成、多樣性及其影響因子的變化。結(jié)果表明：（1）海拔對理化性質(zhì)影響顯著（P＜0.05）。（2）海拔對根際土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性影響顯著（P＜0.05），隨海拔的上升，細(xì)菌多樣性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，真菌多樣性呈現(xiàn)顯著下降的趨勢。（3）土壤根際微生物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性與環(huán)境因子密切相關(guān)，土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮、土壤全鉀、C∶N、C∶P、N∶P是影響微生物結(jié)構(gòu)沿海拔變化的重要驅(qū)動因子（Plt;0.05），土壤全磷、C∶P和N∶P是影響微生物多樣性沿海拔變化的重要驅(qū)動因子（Plt;0.05）。該研究從土壤微生物學(xué)角度為瀕危植物元寶山冷杉的保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)，也為完善山地森林生態(tài)系統(tǒng)中微生物分布格局提供了數(shù)據(jù)支撐。

關(guān)鍵詞： 元寶山冷杉， 微生物多樣性， 海拔高度， 高通量測序， 土壤理化特性

中圖分類號： "Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0147-14

基金項(xiàng)目： "廣西青年科學(xué)基金項(xiàng)目（2021GXNSFBA196062）。

第一作者： 王瑩（1998—），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锉Ｓ飳W(xué)，（E-mail）3161921472@qq.com。

*通信作者： "劉世男，博士，講師，研究方向?yàn)樯峙嘤?，（E-mail）lsn_smile8866@126.com； 丁濤，副研究員，研究方向?yàn)橹参锉Ｓ飳W(xué)，（E-mail）dingtao@gxib.cn。

Variation characteristics of rhizosphere soil microorganisms

of Abies yuanbaoshanensis along altitude gradient "in winter

WANG Ying^1，2， DING Tao^2，4*， ZHOU Longwu²， DENG Minmin

YANG Yuping"LIU Shinan^1*

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Karst Plant Conservation and Restoration

Ecology， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi，

China; 3. Management Center of Yuanbaoshan

National Nature Reserve， Rongshui Miao Autonomous County， Liuzhou 545300，

Guangxi， China; 4. Guangxi Field Scientific Observation and Research Station of Xing’an Lijiang River

Source Forest Ecosystem， Guilin 541316， Guangxi， China ）

Abstract： "To explore the effects of altitude on the rhizosphere soil microbial community of Abies yuanbaoshanensis， we utilized Illumina Miseq high-throughput sequencing technology to analyze the composition， diversity and influencing"factors of the rhizosphere soil microbial community in winter across different altitude gradients. The results were as follows： （1） Altitude significantly affected "the physicochemical properties （

Plt;0.05）. （2） Altitude had a significant impact on the composition and diversity of the rhizosphere soil microbial community （Plt;0.05）， with bacterial diversity initially increasing before decreasing， while fungal diversity exhibited a significant decrease. （3） The structure and diversity of the rhizosphere soil microbial community were closely associated with environmental factors; soil organic matter， soil total nitrogen， soil total potassium， C∶N， C∶P， and N∶P were identified as important drivers influencing the microbial community structure along the altitude gradient （Plt;0.05）， and total phosphorus， C∶P and N∶P were found to be significant drivers affecting microbial diversity along the altitude gradient （Plt;0.05）. This study provides a scientific reference for the conservation of Abies yuanbaoshanensis， an endangered plant， and offers the data support for improving the fungal and bacterial distribution patterns in the mountain forest ecosystem.

Key words： Abies yuanbaoshanensis， microbial diversity， altitude， high-throughput sequencing， physicochemical properties of soil

在山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，隨著海拔的垂直變化，眾多生態(tài)因子隨之改變，使得山地區(qū)域小氣候、植被分布以及土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生梯度性差異，從而直接或間接地影響土壤微生物群落，最終導(dǎo)致土壤微生物群落在海拔梯度上呈現(xiàn)出多種模式的變化，包括單調(diào)遞減、遞增、單峰狀、駝峰狀或無規(guī)律等（張地等，2012；Singh et al.， 2013；Zhang et al.， 2015；龐丹波等，2023）。不同區(qū)域和尺度的微生物多樣性對海拔變化的響應(yīng)存在差異性，差異的影響可能是多種環(huán)境因素以及尚未被充分識別的、與微生物特性緊密相關(guān)的潛在因素復(fù)合效應(yīng)導(dǎo)致的結(jié)果（Beimforde et al.， 2013；曹瑞，2017）。在全球氣候變化的背景下，研究微生物群落對海拔變化的響應(yīng)機(jī)制以及這種響應(yīng)如何影響生態(tài)環(huán)境因子，有助于我們深入理解環(huán)境變化對地球微生物組的影響，為預(yù)測和應(yīng)對氣候變化帶來的潛在影響提供科學(xué)依據(jù)（孟兆云等，2023）。微生物作為山地森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)中顯現(xiàn)出顯著的功能。它們既有利于穩(wěn)固土壤結(jié)構(gòu)，豐富生物多樣性，保障森林生態(tài)的平衡發(fā)展，又在增強(qiáng)植物的生長適應(yīng)力方面發(fā)揮了重要作用（呂劍薇，2011；Zhang et al.， 2015；徐凡迪等，2021）。根際作為植物、土壤和微生物三者共同作用的特殊微生態(tài)環(huán)境位點(diǎn)，不僅是能量交換和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵界面，還是植物與土壤生態(tài)系統(tǒng)互動的重要場所。微生物對環(huán)境變化的高敏感度可以作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感預(yù)測指標(biāo)，其復(fù)雜性和獨(dú)特性對于理解整個生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性具有重要意義（楊揚(yáng)等，2011；葉雯，2019）。研究表明，根際微生物在植物的生態(tài)適應(yīng)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，在有效分解有機(jī)物為植物提供必要養(yǎng)分的同時，還會通過分泌土壤酶、有機(jī)酸以及生長刺激素來協(xié)助植物適應(yīng)外部環(huán)境變化（史艷財?shù)龋?018；王博等，2022；王晶等，2023）。因此，深入研究根際土壤微生物對于增強(qiáng)植物適應(yīng)能力和抗逆性至關(guān)重要。

元寶山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）是僅生長在廣西元寶山的國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，具有極高的保護(hù)和研究價值（傅立國等，1980）。元寶山冷杉作為極小種群野生植物之一，目前種群處于極度瀕危的狀態(tài)，分布范圍極度狹窄，僅局限于元寶山海拔1 750～2 050 m的地帶（李先琨和蘇宗明，2002）。野外現(xiàn)存種群數(shù)量不足900株，種群衰退嚴(yán)重，成年個體數(shù)量較少，其中老齡樹占比最大，但長勢衰弱，空心、枯頂?shù)痊F(xiàn)象嚴(yán)重（歐祖蘭等，2002）。全球氣候變化導(dǎo)致的連鎖反應(yīng)對元寶山冷杉這一極度瀕危樹種的生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅，在元寶山高海拔地區(qū)，常出現(xiàn)季節(jié)性干旱、夏季暴雨、冬季降雪霜凍等不確定氣候現(xiàn)象（寧世江等，2009）。由于現(xiàn)有生境不斷地被壓縮和破碎化，因此亟須探究該物種的生存環(huán)境與對氣候變化的適應(yīng)能力來發(fā)展保護(hù)及擴(kuò)大種群，否則種群衰退的趨勢將難以逆轉(zhuǎn)，極易走向滅絕的境地（黃仕訓(xùn)，1998；向巧萍，2001；王瑩等，2023）。根際土壤微生物對環(huán)境變化十分敏感，但是能增強(qiáng)植物對外界惡劣環(huán)境變化的適應(yīng)能力。因此，為防止未來生境破壞導(dǎo)致元寶山冷杉物種滅絕，本研究于冬季采樣，以不同海拔高度的元寶山冷杉根際土壤為研究對象，依托Illumina Miseq 高通量測序平臺對細(xì)菌和真菌進(jìn)行高通量測序，分析不同海拔梯度根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成、多樣性變化與環(huán)境因子的關(guān)系，探討元寶山冷杉在高寒生境下根際土壤微生物多樣性的海拔分布格局及其驅(qū)動因子，了解其在全球氣候變化下的植物適應(yīng)能力。以期為元寶山冷杉這一瀕危物種將來的遷地保護(hù)與野外回歸的保護(hù)研究提供堅實(shí)的理論依據(jù)和技術(shù)支持，也為亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)海拔分布規(guī)律的研究提供寶貴的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與背景資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣品采集地為元寶山國家級自然保護(hù)區(qū)，位于廣西柳州市融水苗族自治縣（109°07′—109°13′ E、 25°22′—25°32′ N），氣候類型為中亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐富，降水充沛，年平均溫度約為16.4 ℃，年平均降水量約為2 379 mm，無霜期為288 d，土壤類型主要為山地黃壤，地表腐殖質(zhì)較厚，林分簡單，主要伴生樹種為南方鐵杉、南方紅豆杉等，林下寒竹覆蓋度大，地衣、苔蘚分布密集（黃仕訓(xùn)，1998；梁凌林和潘慶寶，2012）。

1.2 樣品采集與處理

本實(shí)驗(yàn)于2022年12月冬季進(jìn)行采樣，根據(jù)元寶山冷杉的生長和分布情況，以100 m為1個海拔梯度，海拔分別為1 750 、1 850 、1 950 、2 050 m。因?yàn)闃O小種群植物往往在野外數(shù)量過少，自然條件的限制與物種的特殊性，所以只能在有限個體中進(jìn)行采樣，難以達(dá)到常規(guī)采樣標(biāo)準(zhǔn)與要求，從而導(dǎo)致采樣個體之間的樹木生長性狀存在差異（胡瑞等，2023）。每個海拔樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株生長旺盛且性狀較為相似的元寶山冷杉采集其根際土壤，采樣信息如表1所示。在周圍距離樹干0.5 m處除去表面凋落物和腐殖質(zhì)層土壤后，挖開土壤挑選新鮮植物細(xì)根，將附著在細(xì)根上的土抖落，再用無菌軟毛刷輕輕刷下緊貼根部的土壤作為根際土壤。將新鮮的土壤樣品去除可見根和其他殘留物后，進(jìn)一步分成3份子樣，一份裝入鋁盒中用于土壤含水量的測定，一份迅速置于密封保溫箱（帶干冰）內(nèi)保存用于微生物群落多樣性測定，另一份風(fēng)干后過2 mm篩，用于測量土壤理化性質(zhì)。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

土壤含水量（soil water content，SWC）的測定采用烘干法；土壤酸堿度（potential of hydrogen，pH）的測定采用《中華人民共和國國家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)：土壤 pH值的測定 電位法》（HJ 962-2018）；土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀水合加熱法；土壤全氮（total nitrogen，TN）采用濃硫酸消煮-水楊酸鈉分光光度法；土壤全磷（total phosphorus，TP）采用硫酸消煮-鉬銻抗法；土壤全鉀（total potassium，TK）采樣火焰分光光度計法。

1.4 土壤微生物總DNA 提取、PCR擴(kuò)增及高通量測序

根據(jù)ALFASoil DNA Extraction Kit試劑盒（FINDROP，Guangzhou）的操作說明，從0.25 g冷凍土壤樣品中提取總DNA。PCR擴(kuò)增程序如下：94 ℃預(yù)變性5 min，94 ℃變性30 s，53 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共循環(huán)31次；在72 ℃下延伸8 min，最后12 ℃保持。引物對應(yīng)區(qū)域：真菌ITS區(qū)域的擴(kuò)增引物為ITS3-F（5′-GCATCGATGAAGAAC

GCAGC-3′）和ITS4-R（5′-TCCTCCGCTTATTGATAT

GC-3′）；細(xì)菌16S rRNA基因的擴(kuò)增引物為338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物的定量測定、均一化、文庫構(gòu)建及上機(jī)測序等均由廣東美格科技有限公司完成。

1.5 統(tǒng)計分析

利用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計算，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），使用Origin 8.0軟件進(jìn)行繪圖，使用廣東美格科技有限公司的Ilumina NovaSeq6000（PE250）平臺進(jìn)行微生物分析。α多樣性使用ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)4個指標(biāo)表征，β多樣性選擇 Bray-Curtis 距離，采用主坐標(biāo)分析方法（PCoA）探究不同海拔下根際土壤細(xì)菌及真菌群落的差異。利用冗余分析（redundancy analysis，RDA）揭示根際土壤環(huán)境因子和根際土壤微生物組成的相關(guān)性，利用 Mantel Test 探究根際土壤環(huán)境因子與細(xì)菌和真菌群落多樣性之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔對根際土壤理化性質(zhì)的影響

元寶山冷杉根際土壤理化性質(zhì)與化學(xué)計量比隨海拔變化的測定結(jié)果見表2和表3。數(shù)據(jù)表明，元寶山冷杉根際土壤養(yǎng)分含量較高，土壤理化性質(zhì)與化學(xué)計量隨海拔變化均有顯著差異，其中有機(jī)碳和C∶P、N∶P在4個海拔梯度間均有顯著差異，說明海拔對土壤理化性質(zhì)和土壤化學(xué)計量有顯著影響（P＜0.05）。

2.2 不同海拔梯度元寶山冷杉根際土壤微生物群落組成的變化

通過Illumina Miseq測序平臺對4個海拔的土壤樣本的原始測序數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分別得到402 729條土壤細(xì)菌序列和314 371條真菌序列，進(jìn)行OTUs注釋后得到13 489個細(xì)菌OTUs和8 103個真菌OTUs，細(xì)菌數(shù)量多于真菌。由圖1可知，不同海拔之間元寶山冷杉根際土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)相似，相對豐度有一定差異，但并未呈現(xiàn)明顯的海拔分布格局。未分類或未識別的微生物相對豐度占比較高，細(xì)菌群落組成在海拔間相對穩(wěn)定，真菌群落組成隨海拔變化差異較大。

2.2.1 細(xì)菌群落組成差異分析 根據(jù)土壤基因組DNA序列分類學(xué)分析，元寶山冷杉根際細(xì)菌OTUs歸類為13門36綱97目182科269屬360種。結(jié)果（圖1，表4）表明，在門水平上，酸桿菌門（Acidobacteria，46.15%）、變形菌門（Proteobacteria，28.69%）以及放線菌門（Actinobacteria，10.52%）為優(yōu)勢細(xì)菌門，但隨著海拔的上升，優(yōu)勢門均無顯著變化。在屬水平上，苔蘚桿菌屬（Bryobacter，5.42%）、酸熱菌屬（Acidothermus，5.34%）、獨(dú)活假絲酵母屬（Candidatus_Solibacter， 4.88%）、Roseiarcus（3.53%）和酸桿菌屬（Acidibacter，2.16%）為優(yōu)勢細(xì)菌屬。其中，酸熱菌屬、酸桿菌屬在海拔梯度間存在顯著差異（Plt;0.05），其他屬無顯著變化。由圖2可知，TK、C∶N、N∶P與慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）呈顯著相關(guān)（Plt;0.05）；TP與酸熱菌屬呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；C∶P、N∶P與酸熱菌屬呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；SWC與酸熱菌屬呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與苔蘚桿菌屬、獨(dú)活假絲酵母屬呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）；pH與Roseiarcus呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。其中酸桿菌屬、慢生根瘤菌屬與海拔存在顯著相關(guān)性（Plt;0.05），說明海拔對細(xì)菌群落組成有一定的影響。

2.2.2 真菌群落組成差異分析 根據(jù)土壤基因組DNA序列分類學(xué)分析，元寶山冷杉根際真菌OTUs歸類為27門66綱122目168 科231屬76種。結(jié)果（圖1，表4）表明，在門水平上，子囊菌門（Ascomycota，44.39%）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota，40.00%）為優(yōu)勢真菌門，其中擔(dān)子菌門在海拔之間存在顯著差異（P＜0.05）。在屬水平上，大團(tuán)囊菌屬（Elaphomyces，11.59%）、蠟殼耳屬（Sebacina，5.47%）、紅菇屬（Russula，4.97%）和絲膜菌屬（Cortinarius，4.97%）為優(yōu)勢真菌屬。其中，紅茹屬隨海拔的上升呈顯著下降的趨勢（P＜0.05），其他真菌屬無顯著變化。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)Pseudohydnum和Leuconeurospora為海拔1 750 m特有真菌屬。由圖2可知，TK、TP、C∶N與暗金錢菌屬（Phaeocollybia）呈負(fù)顯著相關(guān)（Plt;0.05）， TK、TP與Cenococcum呈正顯著相關(guān)（Plt;0.05）；N∶P、C∶P與暗金錢菌屬呈正顯著相關(guān)（Plt;0.05）；SWC與紅茹屬、鵝膏菌屬（Amanita）呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；pH與絲膜菌屬呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。其中，鵝膏菌屬、紅茹屬、暗金錢菌屬與海拔呈顯著相關(guān)（Plt;0.05），說明海拔對真菌群落組成有一定影響。

2.2.3 微生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系 不同海拔梯度變化往往會使其林分所處的氣候與土壤性質(zhì)發(fā)生變化，進(jìn)而影響土壤微生物的群落組成。本研究采用RDA分析元寶山冷杉根際土壤環(huán)境因子對群落組成的影響。由圖3可知，海拔（altitude，Alt）是限制元寶山冷杉根際土壤微生物群落組成的最重要因素。細(xì)菌群落中，第1軸序?qū)λ协h(huán)境因子的解釋率為19.41%，第2軸序解釋全部變量的13.08%；真菌群落中第1軸序和第2軸序分別解釋了15.11%和12.87%的結(jié)構(gòu)變化。結(jié)果表明，環(huán)境因子與元寶山冷杉根際土壤微生物群落的變異存在顯著的相關(guān)性，海拔對細(xì)菌和真菌群落均有顯著影響（P＜0.05）。環(huán)境因子中SOC、TN對細(xì)菌群落有顯著影響（P＜0.05），TK、C∶N、C∶P、N∶P對細(xì)菌群落具有極顯著影響（P＜0.01）；SOC、TN、N∶P對真菌群落有顯著影響（P＜0.05），TK、C∶N、C∶P對真菌群落具有極顯著影響（P＜0.01），說明土壤養(yǎng)分限制和碳氮磷之比是驅(qū)動元寶山冷杉不同海拔根際土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)變異的關(guān)鍵因子。

2.3 不同海拔梯度元寶山冷杉根際土壤微生物群落多樣性的變化

2.3.1 α多樣性 ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)反映群落豐富度，指數(shù)越大豐富度越高；Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)反映群落多樣性，Shannon指數(shù)越大多樣性越高，Simpson指數(shù)越小多樣性越高。結(jié)果（圖4）表明，元寶山冷杉根際土壤α多樣性隨海拔變化均有顯著性差異（P＜0.05） ，其中海拔為1 950 m的細(xì)菌多樣性最高，海拔為1 750 m真菌多樣性最高。隨著海拔梯度的上升，元寶山冷杉根際細(xì)菌和真菌的豐富度均呈先下降后上升的趨勢；細(xì)菌多樣性總體呈先上升后下降的趨勢，真菌多樣性呈顯著下降的趨勢。

2.3.2 β多樣性 基于Bray-Curtis 距離的PCoA主坐標(biāo)分析結(jié)果如圖5所示，細(xì)菌群落中，4個海拔的樣品距離相對集中，說明不同海拔間細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)較為相似，海拔為1 850 m的組內(nèi)樣品距離相對集中，說明樣品重復(fù)性較好。真菌群落中，4個海拔的樣品分布均較為分散，海拔為1 850 m的組內(nèi)樣品距離相對集中，與其他海拔組間距離較遠(yuǎn)，說明組內(nèi)重復(fù)性較好，組間差異性略大，其他3個海拔組內(nèi)樣品較為分散， 說明組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)差異較大。元寶山冷杉根際土壤細(xì)菌和真菌β多樣性并未隨海拔呈現(xiàn)規(guī)律性變化。

綜合運(yùn)用多種統(tǒng)計方法，包括 MRPP、Adonis、 Anosim、Amova，探究不同海拔分組之間元寶山冷杉根際細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性。由表5可知，Anosim分析中R值大于0，說明元寶山冷杉不同海拔分組間細(xì)菌和真菌群落組成、結(jié)構(gòu)存在顯著性差異（Plt;0.05）。

2.3.3 微生物群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系 通過Mantel Test分析揭示元寶山冷杉根際土壤微生物群落的 α 多樣性、 β 多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系（圖6）。由圖6可知，海拔與細(xì)菌群落的 α 多樣性呈顯著性相關(guān)（Plt;0.05）。在細(xì)菌群落中，土壤TP、TK、C∶N、N∶P、C∶P是影響細(xì)菌群落 α 多樣性的主要環(huán)境因子（Plt;0.05），土壤TP、N∶P和C∶P是影響細(xì)菌群落β多樣性的主要環(huán)境因子（Plt;0.05）。在真菌群落中，土壤TN、TP、C∶P、N∶P是影響真菌群落α多樣性的關(guān)鍵環(huán)境因子（Plt;0.05），真菌群落β多樣性與環(huán)境因子無顯著相關(guān)性（Pgt;0.05）。

3 討論

3.1 土壤環(huán)境因子與微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn)，在門、屬水平上，元寶山冷杉根際土壤微生物群落的優(yōu)勢種類不隨海拔而發(fā)生改變，其相對豐度在不同海拔間有所差異，但未呈現(xiàn)明顯的海拔分布模式。酸桿菌門、變形菌門、放線菌門為優(yōu)勢細(xì)菌門，而子囊菌門與擔(dān)子菌門為優(yōu)勢真菌門，這與汪運(yùn)祥等（2023）研究小尺度海拔梯度和曹麗花等（2022）研究大尺度海拔梯度的研究結(jié)果相似，說明海拔尺度的大小不會顯著影響優(yōu)勢微生物的組成結(jié)構(gòu)。微生物作為食物鏈中的分解者，能夠有效分解和轉(zhuǎn)化腐殖質(zhì)改良土壤養(yǎng)分；同時，土壤養(yǎng)分因子也是導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素。本研究中，5個優(yōu)勢門均有利于有機(jī)質(zhì)的分解，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，可能是由于元寶山國家自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，該區(qū)域水熱條件得天獨(dú)厚，雨熱同期氣候特征顯著，當(dāng)?shù)貧夂驐l件有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累和凋落物的分解，為各類微生物提供了豐富的底物來源。喜營養(yǎng)類的細(xì)菌和真菌類群得益于這一優(yōu)勢環(huán)境得以大量繁殖和生長，使得各海拔梯度上與代謝和分解作用相關(guān)的微生物相對豐度均占據(jù)顯著優(yōu)勢地位。該類微生物不僅有利于當(dāng)?shù)赝寥鲤B(yǎng)分的循環(huán)，也為當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡和生物多樣性保護(hù)提供了重要支撐。

酸桿菌門可有效促進(jìn)土壤中的木質(zhì)素分解，而變形菌門在土壤中有機(jī)質(zhì)、氮、磷、硫的循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其活動狀況直接反映了土壤的營養(yǎng)狀況（肖銳等，2023），與本研究養(yǎng)分較高的海拔處豐度較高研究結(jié)果一致。放線菌門中的眾多類群能夠分泌出纖維素酶、幾丁質(zhì)酶以及過氧化物酶等多種酶類，對土壤有機(jī)質(zhì)的礦化過程至關(guān)重要，有助于有機(jī)質(zhì)的分解和土壤肥力的提升（de Vries amp; Shade， 2013）。作為真菌界中最大的類群，子囊菌以其出色的分解和降解能力著稱，本研究中海拔間雖無顯著性差異，但在1 950 m海拔處高于其他海拔8.85%～23.60%，該菌能與宿主形成共生關(guān)系，進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)效率以及對環(huán)境壓力的抵御能力，因此子囊菌是導(dǎo)致1 950 m海拔對環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)的原因。然而，擔(dān)子菌門在分解難降解化合物方面的能力更強(qiáng)，尤其擅長分解復(fù)雜的木質(zhì)化植被纖維（王芳和圖力古爾，2014；肖銳等，2023）。隨海拔梯度的上升擔(dān)子菌相對豐度逐漸下降（P＜0.05），在海拔1 750 m處的相對豐度顯著高于高海拔處，可能是因?yàn)樵獙毶嚼渖嫉秃０翁幇樯鷺浞N多，林下枯枝落葉豐富，木質(zhì)素含量較高，有利于擔(dān)子菌的生長，使其成為土壤真菌的優(yōu)勢類群，從而加快當(dāng)?shù)氐耐寥鲤B(yǎng)分循環(huán)。

本研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢菌屬中，僅有細(xì)菌類群的酸熱菌屬、酸桿菌屬和真菌類群的紅菇屬在海拔梯度上具有顯著性差異（P＜0.05），其他無顯著變化，而土壤含水量與酸熱菌屬呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），酸桿菌屬、紅菇屬與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。本研究還發(fā)現(xiàn)，真菌優(yōu)勢屬中大部分均為外生菌根真菌，如紅菇屬、蠟殼耳屬、絲膜菌屬等。外生菌根真菌形成的菌根網(wǎng)絡(luò)連接植物宿主與菌根真菌， 有助于植物宿主的水分與養(yǎng)分吸收，增強(qiáng)其在惡劣環(huán)境的抗逆性，利于維持樹木種群生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定（李敏和高秀宏，2021）。因此，這些優(yōu)勢微生物屬在改善土壤養(yǎng)分和促進(jìn)植物生長中發(fā)揮著重要作用，而推測紅菇屬可能有利于提高元寶山冷杉在低海拔中的適應(yīng)能力，增強(qiáng)抵御惡劣環(huán)境的抗逆性，但該推測還有待于進(jìn)一步研究。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)Pseudohydnum和Leuconeurospora為海拔1 750 m特有真菌屬。

不同尺度上，海拔梯度對生物分布的影響因素呈現(xiàn)出多樣性差異。在大尺度上，氣候是主導(dǎo)微生物群落分布的關(guān)鍵因素；而小尺度上，長期適應(yīng)于某一氣候帶的種群通常占據(jù)相似的氣候生態(tài)位，不同地點(diǎn)間土壤因子的差異是影響土壤微生物組成和豐度變化的主導(dǎo)因素（Yelle et al.， 2008；Hanaka et al.， 2019）。本研究開展于較小尺度的海拔梯度（1 750～2 050 m），發(fā)現(xiàn)海拔是限制元寶山冷杉根際土壤微生物群落組成最重要的因素，在所有環(huán)境因子中，SOC、土壤TN、TK、C∶N、C∶P、N∶P均具有顯著影響，土壤理化因子與微生物組成結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)。其中，不同海拔下的土壤養(yǎng)分以及碳氮磷比是造成元寶山冷杉根際土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)差異的重要原因。

3.2 土壤環(huán)境因子與微生物群落多樣性的相關(guān)性

山地森林生態(tài)系統(tǒng)是研究土壤微生物群落和氣候變化的天然場所，海拔梯度變化會改變氣候環(huán)境，影響植被類型，改變土壤性質(zhì)，進(jìn)而對微生物多樣性產(chǎn)生顯著影響（郭輝和唐衛(wèi)平，2020）。根際土壤雖僅占土體總體積的1%～3%，但其作為植物-土壤-微生物與其環(huán)境條件相互作用最為活躍且獨(dú)特的生態(tài)位點(diǎn)，其微生物會通過改善土壤養(yǎng)分來增強(qiáng)植物在逆境中的適應(yīng)能力（王博等，2022）。相較于動植物，土壤微生物的海拔分布格局研究尚處于初級階段且大多數(shù)集中在表層土壤，目前研究單一木本植物的根際土壤微生物的海拔分布格局較為少見。前人研究表明，土壤微生物多樣性往往沒有普適性的海拔梯度變化規(guī)律（張地等，2012；Singh et al.， 2013；Zhang et al.， 2015；龐丹波等，2023）。

本研究表明，元寶山冷杉根際土壤的微生物多樣性和豐富度在不同海拔生境下差異顯著（P＜0.05），微生物多樣性沿海拔梯度有較為明顯的分布模式，海拔為1 950 m的細(xì)菌多樣性最高，海拔為1 750 m的真菌多樣性最高。隨著海拔的上升，元寶山冷杉細(xì)菌和真菌的豐富度均呈先下降后上升的趨勢，并且不同海拔梯度之間微生物群落豐富度指數(shù)存在顯著性差異（P＜0.05），與同為研究小尺度海拔梯度上的微生物群落的汪運(yùn)祥等（2023）的研究結(jié)果一致。細(xì)菌多樣性隨海拔的上升呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在1 950 m時多樣性為最高，與貢嘎山峨眉冷杉和紫果云杉的趨勢相似（熊文君等，2021；高本強(qiáng)等，2022）；真菌群落多樣性則隨海拔的上升呈顯著下降的趨勢（P＜0.05），海拔1 750 m處最高，2 050 m最低，與馬纓杜鵑、天目山銀杏和青海云杉等的趨勢相似（熊涵，2021；吳狄等，2022；孟兆云等，2023）。研究表明，土壤碳氮磷含量的變化往往是導(dǎo)致植物影響土壤微生物群落多樣性的間接途徑，植物會通過對凋落物與根系分泌物來吸收調(diào)節(jié)C、N、P的含量，改善土壤的理化特性，進(jìn)而影響土壤微生物群落（鄭雪芳等，2010；曹麗花等，2022；汪運(yùn)祥等，2023；肖銳等，2023），本研究結(jié)果印證了此觀點(diǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤TP、C∶P和N∶P共同顯著影響了細(xì)菌和真菌 α 多樣性（Plt;0.05），海拔、SWC、TK和C∶N也是顯著影響細(xì)菌 α 多樣性的關(guān)鍵因子（Plt;0.05），而TN則是顯著影響真菌 α 多樣性的關(guān)鍵因子（Plt;0.05）。元寶山冷杉根際土壤細(xì)菌 β 多樣性主要受土壤TP、N∶P、C∶P共同影響，而真菌 β 多樣性與環(huán)境因子無關(guān)，這與汪運(yùn)祥等（2023）的研究結(jié)果有所不同。不同區(qū)域和尺度的微生物多樣性往往對海拔變化的響應(yīng)存在差異，其影響因素具有高度的復(fù)雜性和多樣性，而與本研究產(chǎn)生差異的原因可能是汪運(yùn)祥等（2023）針對的是低海拔的常綠闊葉樹種絲栗栲，而本研究則是針對高海拔的針葉樹種元寶山冷杉，微生物群落結(jié)構(gòu)受到不同種類凋落物和根系分泌物的調(diào)控，同時土壤有機(jī)質(zhì)含量、pH值以及微氣候等環(huán)境因素也會間接影響微生物群落，從而導(dǎo)致土壤微生物多樣性對土壤性質(zhì)的響應(yīng)表現(xiàn)出顯著的差異性。土壤理化因子與微生物多樣性變化密切相關(guān)，其中不同海拔下的土壤養(yǎng)分以及碳氮磷比是造成元寶山冷杉根際土壤微生物群落多樣性差異的重要原因。

3.3 不足之處

本研究的樹種為極小種群——元寶山冷杉，由于受到自然條件和物種特殊性的限制，過少的野外植株使本次采樣難以符合標(biāo)準(zhǔn)采樣方法，使本研究數(shù)據(jù)除了受到海拔影響外，還受到一定的采樣樹種個體性狀的影響，后續(xù)將開展調(diào)查采樣樹種個體性狀差異的微生物群落特征來補(bǔ)充本次試驗(yàn)數(shù)據(jù)。盡管許多研究已指出季節(jié)變化會導(dǎo)致土壤溫度、濕度以及植物生長狀態(tài)的變化，進(jìn)而間接影響土壤微生物群落，但是關(guān)于群落組成和多樣性變化的具體機(jī)制尚未清晰（鄭裕雄等，2018）。元寶山冷杉的種子通常在氣溫逐漸下降的10月中下旬趨于成熟并自行脫落，隨著氣溫回升與雨水增多開始萌發(fā)（王瑩等，2023）。在此過程中，越冬期的安全性對于種子的萌發(fā)至關(guān)重要。雖然低溫環(huán)境會減弱植物根系對根際微生物的影響，但較低的土壤溫度可以為山地生態(tài)系統(tǒng)中創(chuàng)造相對穩(wěn)定的棲息地，使得養(yǎng)分波動和微生物代謝活動相對減少。同時，冬季的根際土壤中的養(yǎng)分較高（熊文君等，2021），為種子的越冬提供了有利的環(huán)境條件。因此，本研究選在冬季進(jìn)行采樣并探討不同海拔高度的元寶山冷杉根際土壤在高寒生境下的土壤特性和微生物群落特征對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，分析對元寶山冷杉生長發(fā)育有促進(jìn)影響的微生物。但是，本研究缺少季節(jié)變化的研究，僅在冬季采樣無法透徹研究元寶山冷杉微生物群落隨時空分布格局的變化，在今后研究中我們將通過多季節(jié)的采樣和分析，全面探討微生物群落在不同季節(jié)的變化規(guī)律。

4 結(jié)論

本研究利用高通量測序技術(shù)分析不同海拔梯度元寶山冷杉根際土壤微生物群落的差異，揭示了山地森林生態(tài)系統(tǒng)中單一植物元寶山冷杉根際微生物群落在海拔上的分布格局與驅(qū)動因素。結(jié)果表明，微生物多樣性沿海拔梯度的變化有較為明顯的模式，細(xì)菌多樣性呈先上升后下降的趨勢，真菌多樣性呈現(xiàn)不斷下降的趨勢（Plt;0.05）。海拔對根際土壤微生物結(jié)構(gòu)組成具有顯著影響（P＜0.05），但未呈現(xiàn)明顯的海拔分布模式，其中真菌群落受海拔影響強(qiáng)于細(xì)菌群落。環(huán)境因子關(guān)聯(lián)分析進(jìn)一步顯示，不同海拔梯度下的土壤養(yǎng)分以及碳氮磷比是造成元寶山冷杉根際土壤微生物群落多樣性和組成結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵因子（Plt;0.05）。本研究結(jié)果為后續(xù)元寶山冷杉的生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)提供了更為精確和科學(xué)的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

BEIMFORDE C， FELDBERGK， NYLINDER S， et al.， 2014. Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages： Combining fossil and molecular data ［J］. Molecular Phylogenetics and Evolution， 78（1）： 386-398.

CAO LH， LIU HM， YANG H，et al.， 2022. Soil microbial distribution and fungal community composition at different altitudes on Sejila Mountain， Southeastern Tibet ［J］. Journal of Soil Water Conservation， 36（6）： 371-378. "［曹麗花， 劉合滿， 楊紅， 等， 2022. 色季拉山不同海拔土壤微生物及真菌群落組成特征 ［J］. 水土保持學(xué)報， 36（6）： 371-378.］

CAO R， 2017. The changes in soil microbial community structure with the altitudes and critical periods ［D］. Yaan： Sichuan Agricultural University： 1-57. "［曹瑞， 2017. 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)隨海拔和關(guān)鍵時期的變化 ［D］. 雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)： 1-57.］

DE VRIES FT， SHADE A， 2013. Controls on soil microbial community stability under climate change ［J］. Frontiers in Microbiology， 4（1）： 265-272.

FU LG， L YJ， MO XL， 1980. The genus Abies discovered for the first time in Guangxi and Hunan ［J］. Journal of Systematics and Evolution， 18（2）： 205-210. "［傅立國， 呂庸浚， 莫新禮， 1980. 冷杉屬植物在廣西與湖南首次發(fā)現(xiàn) ［J］. 植物分類學(xué)報， 18（2）： 205-210.］

GAO BQ， QI R， ZHAO Y，et al.， 2022. Diversity and influencing factors of bacteria in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Picea purpurea at different altitudes in the upstream of Taohe River ［J］. Microbiology China， 49（9）： 3604-3616. "［高本強(qiáng)， 齊瑞， 趙陽， 等， 2022. 洮河上游不同海拔紫果云杉根際與非根際土壤細(xì)菌多樣性及影響因子 ［J］. 微生物學(xué)通報， 49（9）： 3604-3616.］

GUO H， TANG WP， 2020. Enzyme activity and microbial community diversity in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Larix principis-rupprechtii ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 29（11）： 2163-2170. "［郭輝， 唐衛(wèi)平， 2020. 不同林齡華北落葉松根際與非根際土壤酶和土壤微生物研究 ［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 29（11）： 2163-2170.］

HANAKA A， OZIMEK E， MAJEWSKA M，et al.， 2019. Physiological diversity of spitsbergen soil microbial communities suggests their potential as plant growth-promoting bacteria ［J］. International Journal of Molecular Sciences， 20（5）： 1207-1221.

HU R， WU X， WU YG， et al.， 2023. Traits of fine roots and composition of microbial communities of Abies beshanzuensis at different altitudes ［J］. Journal of Forest and Environment， 43（1）： 84-91. "［胡瑞， 吳憲， 吳友貴， 等， 2023. 不同海拔百山祖冷杉細(xì)根性狀及微生物群落組成 ［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報， 43（1）： 84-91.］

HUANG SX， 1998. Preliminary study on the causes of the endangerment of Abies yuanbaoshanensis ［J］.

Rural Eco-Enviroment， 14（1）： 6-9. "［黃仕訓(xùn)， 1998. 元寶山冷杉瀕危原因初探 ［J］. 農(nóng)村生態(tài)環(huán)境， 14（1）： 6-9.］

LI M， GAO XH， 2021. Community structure and driving factors for rhizosphere ectomycorrhizal fungi of Betula platyphylla in Daqing Mountain ［J］. Chinese Journal of Ecology， 40（5）： 1244-1252. "［李敏， 高秀宏， 2021. 大青山白樺根圍外生菌根真菌群落結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動因素 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 40（5）： 1244-1252.］

LI XK， SU ZM， 2002. The endangered causes and protection strategy of Abies yuanbaoshanensis ［J］. Journal of Beihua University （Natural Science）， 3（1）： 80-83. "［李先琨， 蘇宗明， 2002. 元寶山冷杉種群瀕危原因與保護(hù)對策 ［J］. 北華大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 3（1）： 80-83.］

LIANG LL， PAN QB， 2012. Current situation and protection of Abies yuanbaoshanensis ［J］. Inner Mongolia Forestry Investigation and Design， 18（4）： 12-14. "［梁凌林， 潘慶寶， 2012. 元寶山冷杉資源現(xiàn)狀及保護(hù)初探 ［J］. 內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計， 18（4）： 12-14.］

L JW， 2011. Microbial community structure of the rhizosphere of Rhododendron chysanthum Pall. along an altitude gradient ［D］. Changchun： Jilin University： 1-51. "［呂劍薇， 2011. 不同海拔長白山牛皮杜鵑根際與非根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu) ［D］. 長春： 吉林大學(xué)： 1-51.］

MENG ZY， LI M， YANG XJ，et al.， 2023. Composition of fungal community in rhizosphere soil of Picea crassifolia and its response to altitude change ［J］. Mycosystema， 42（7）： 1635-1650. "［孟兆云， 李敏， 楊勛爵， 等， 2023. 青海云杉根圍土壤真菌群落組成及對海拔變化的響應(yīng) ［J］. 菌物學(xué)報， 42（7）： 1635-1650.］

NING SJ， LI F， HE CX， 2009. Key biodiversity area — Guangxi Yuanbao Mountain scientific expedition report ［M］. Guilin： Guangxi Science and Technology Press： 1-414. "［寧世江， 李鋒， 何成新， 2009. 生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)——廣西元寶山科學(xué)考察研究 ［M］. 桂林： 廣西科學(xué)技術(shù)出版社： 1-414.］

OU ZL， LI XK， SU ZM， et al.， 2002. Interconnection among main tree populations of Abies yuanbaoshanensis community ［J］. Chinese Journal of Ecology， 21（1）： 14-18. "［歐祖蘭， 李先琨， 蘇宗明， 等， 2002. 元寶山冷杉群落主要樹木種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 21（1）： 14-18.］

PANG DB， WU MY， ZHAO YR， et al.， 2023. Soil microbial community characteristics and the influencing factors at different elevations on the eastern slope of Helan Mountain， Northwest China ［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 34（7）： 1957-1967. "［龐丹波， 吳夢瑤， 趙婭茹， 等， 2023. 賀蘭山東坡不同海拔土壤微生物群落特征及其影響因素 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 34（7）： 1957-1967.］

SHI YC， ZOU R， TANG JM，et al.， 2018. Structural and functional diversity of rhizosphere microbial community of Heteroplex ［J］. Guihaia， 38（1）： 1-10. "［史艷財， 鄒蓉， 唐健民， 等， 2018. 異裂菊屬根際微生物群落結(jié)構(gòu)及功能多樣性 ［J］. 廣西植物， 38（1）： 1-10.］

SINGH D， SHI L， ADAMS JM， 2013. Bacterial diversity in the mountains of South-West China： Climate dominates over soil parameters ［J］. Journal of Microbiology， 51（4）： 439-447.

WANG B， QIN F， SHI YC，et al.， 2022. Comparison of microbial functional diversity between rhizosphere and non-rhizosphere of Heteroplexis microcephala ［J］. Journal of Guangxi Normal University （ Natural Science Edition）， 40（6）： 237-246. "［王博， 覃芳， 史艷財， 等， 2022. 小花異裂菊根際與非根際微生物功能多樣性比較 ［J］. 廣西師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 40（6）： 237-246.］

WANG F， BAU TOLGOR， 2014. Research advances in the diversity of soil fungi ［J］. Journal of Fungal Research， 12（3）： 178-186. "［王芳， 圖力古爾， 2014. 土壤真菌多樣性研究進(jìn)展 ［J］. 菌物研究， 12（3）： 178-186.］

WANG J， ZHANG HP， SU X，et al.， 2023. Microbial diversity in rhizosphere soil of Anemone altaica ［J］. Guihaia， 43（8）： 1467-1477. "［王晶， 張會萍， 蘇曉， 等， 2023. 阿爾泰銀蓮花根際土壤微生物多樣性研究 ［J］. 廣西植物， 43（8）： 1467-1477.］

WANG Y， WEN SJ， LUO DM， et al.， 2023. Study on the seed characteristics and seed germination characteristics of the rare and endangered plant Abies yuanbaoshanensis ［J］. Journal of Guangxi Academy of Sciences， 39（2）： 161-168. "［王瑩， 文淑均， 羅定明， 等， 2023. 珍稀瀕危植物元寶山冷杉種實(shí)特征及種子萌發(fā)特性研究 ［J］. 廣西科學(xué)院學(xué)報， 39（2）： 161-168.］

WANG YX， WU HX， HE DM， et al.， 2023. Changes of soil microbial community along the altitude gradient in the natural stand of Castanopsis fargesii in the Guoyan Mountain ［J］. Forest Research， 36（6）： 134-143. ［汪運(yùn)祥， 吳航湦， 何冬梅， 等， 2023. 郭巖山自然保護(hù)區(qū)絲栗栲天然林分土壤微生物群落沿海拔梯度變化 ［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 36（6）： 134-143.］

WU D， YANG T， LIN CF， et al.， 2022. Elevational distribution of soil diazotrophic community in root zone of Ginkgo biloba in Tianmu Mountain ［J］. Soils， 54（5）： 958-967. "［吳狄， 楊騰， 林臣峰， 等， 2022. 天目山銀杏根區(qū)土壤固氮微生物群落沿海拔梯度的分布特征 ［J］. 土壤， 54（5）： 958-967.］

XIANG QP， 2001. A preliminary survey on the distribution of rare and endangered plants of Abies in China "［J］. Guihaia， 21（2）： 113-118. "［向巧萍， 2001. 中國的幾種珍稀瀕危冷杉屬植物及其地理分布成因的探討 ［J］. 廣西植物， 21（2）： 113-118.］

XIAO R， TAN L， WU L，et al.， 2023. Microbial community structure and diversity in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Kochia scoparia under Cd stress ［J］. Journal of Agricultural Science and Technology， 25（8）： 203-215. "［肖銳， 譚璐， 吳亮， 等， 2023. 鎘脅迫下地膚根際與非根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性 ［J］. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報， 25（8）： 203-215.］

XIONG WJ， ZHU H， LI JB，et al.， 2021. Spatiotemporal distribution patterns and drivers of bacterial communities in the rhizosphere and bulk soil under an Abies fabri forest on Gongga Mountain ［J］. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 27（5）： 1130-1137. "［熊文君， 祝賀， 李家寶， 等， 2021. 貢嘎山峨眉冷杉根際、非根際土壤細(xì)菌群落的時空分布及影響因素 ［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 27（5）： 1130-1137.］

XIONG H， 2021. Effects of different altitudes on community structure of soil fungi， rhizosphere fungi and root endophytic fungi in Rhododendron delavayi Franch ［D］. Guiyang： Guizhou Normal University： 1-59. "［熊涵， 2021. 不同海拔對馬纓杜鵑土壤真菌、根際真菌和根內(nèi)生真菌群落結(jié)構(gòu)的影響 ［D］. 貴陽： 貴州師范大學(xué)： 1-59. ］

XU FD， LI SF， SU JR， 2021. Changes of soil bacterial community structure at the secondary successional stages in the Pinus yunnanensis forest ［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 32（3）： 887-894. "［徐凡迪， 李帥鋒， 蘇建榮， 2021. 云南松林次生演替階段土壤細(xì)菌群落的變化 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 32（3）： 887-894.］

YANG Y， LIU BJ， FANG JY，et al.， 2011. The study on characteristics of microbes and enzyme activity in rhizosphere and out-rhizosphere soilof tea garden at various ages ［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 27（27）： 118-121. "［楊揚(yáng)， 劉炳君， 房江育， 等， 2011. 不同植茶年齡茶樹根際與非根際土壤微生物及酶活性特征研究 ［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 27（27）： 118-121.］

YE W， 2019. Microbial biodiversity in rhizospheric soil of Torreya grandis ‘Merrillii’ ［D］. Hangzhou： Zhejiang Agriculture amp; Forestry University： 1-60. "［葉雯， 2019. 香榧根際土壤微生物多樣性研究 ［D］. 杭州： 浙江農(nóng)林大學(xué)： 1-60.］

YELLE DJ， RALPH J， LU F，et al.， 2008. Evidence for cleavage of lignin by a brown rot basidiomycete ［J］. Environmental Microbiology， 10（7）： 1844-1849.

ZHANG D， ZHANG YX， QU LY，et al.， 2012. Effects of altitude on soil microbial community in Quercus liaotungensis forest ［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 23（8）： 2041-2048. "［張地， 張育新， 曲來葉， 等， 2012. 海拔對遼東櫟林地土壤微生物群落的影響 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 23（8）： 2041-2048.］

ZHANG YG， CONG J， LU H， et al.， 2015. Soil bacterial diversity patterns and drivers along an elevational gradient on Shennongjia Mountain， China ［J］. Microbial Biotechnology， 8（4）： 739-746.

ZHENG XF， SU YK， LIU B， et al.， 2010. Microbial community diversity in tea root zone soils at different elevations ［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 18（4）： 866-871. "［鄭雪芳， 蘇遠(yuǎn)科， 劉波， 等， 2010. 不同海拔茶樹根系土壤微生物群落多樣性分析 ［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報， 18（4）： 866-871.］

ZHENG YX， CAO JL， YANG ZJ，et al.， 2018. Impacts of nitrogen deposition on soil microbial community structure in subtropical natural evergreen broad-leaved forest relative to season ［J］. Acta Pedologica Sinica， 55（6）： 1534-1544. "［鄭裕雄， 曹際玲， 楊智杰， 等， 2018. 氮沉降對亞熱帶常綠闊葉天然林不同季節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響 ［J］. 土壤學(xué)報， 55（6）： 1534-1544.］

（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）