20個觀賞百合品種花粉形態(tài)觀察與分析

摘要：為了解觀賞百合不同品種花粉的形態(tài)多樣性和親緣關(guān)系，選取5個系列20種觀賞百合品種樣品的花粉為供試材料，采用掃描電鏡觀察其花粉顯微結(jié)構(gòu)，分析觀賞百合花粉的結(jié)構(gòu)特征和親緣關(guān)系，探討其分類學(xué)意義。并根據(jù)花粉極軸長度（P）、赤道軸長度（E）、萌發(fā)溝長度、萌發(fā)溝寬度、極軸長度/赤道軸長度（P/E）和花粉粒大小（P×E）指標(biāo)對供試材料進行聚類分析。掃描電鏡觀察分析結(jié)果表明，（1）供試的觀賞百合花粉屬于大花粉或極大花粉，以等極和兩側(cè)對稱形式存在。極軸長度范圍在73.37～121.49 μm之間，赤道軸長度范圍在33.62～58.33 μm之間，萌發(fā)溝長度范圍在62.49～108.55 μm之間，萌發(fā)溝寬度范圍在1.16～5.07 μm之間，花粉粒大小（極軸×赤道軸）范圍在2 617.19～6 560.80 μm2之間，極軸長度/赤道軸長度（P/E）范圍為1.76～2.63，花粉形狀均為長球形或超長球形單?；ǚ郏劝l(fā)孔類型均為單萌發(fā)溝，極面觀為橢圓形或長橢圓形，均為N1P3C3型。表面紋飾分為盤珠狀和瘤狀，占樣品總數(shù)的比例分別為30%和70%。（2）基于對觀賞百合的花粉形態(tài)指標(biāo)測量數(shù)據(jù)的Q型聚類分析。在遺傳距離為12.5，7.5和3.5時，供試材料分別被分為3，5和7種類群，其中，‘小火箭’均為獨立1類。

關(guān)鍵詞：百合;花粉形態(tài);掃描電鏡;聚類分析

百合，隸屬于百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium），是所有種、亞種、變種、變型和品種的統(tǒng)稱[1]。百合為多年生球根草本植物[2]，單子葉植物亞綱。目前世界范圍內(nèi)至少有90個百合品種[3]，絕大多數(shù)分布于北半球溫帶及寒帶地區(qū)，少數(shù)存在于熱帶高海拔地區(qū)。百合色彩豐富、花型獨特，頗具觀賞價值，是世界五大切花之一[4]，廣泛應(yīng)用于園藝切花和室內(nèi)裝飾，具有很高的經(jīng)濟價值[5]。其鱗莖具有寧心安神、美容潤膚、潤燥止咳等功效，兼具食藥用價值，深受消費者和種植戶的喜歡[6]。

植物花粉的形態(tài)結(jié)構(gòu)主要受基因控制[7]，受環(huán)境條件影響較小，具有保守性、可靠性和穩(wěn)定性等特點，是研究植物分類、判斷植物種質(zhì)資源親緣關(guān)系起源演化的重要依據(jù)，在實際品種研究中具有良好的實踐意義[8]?；ǚ郾诘谋砻婕y飾與結(jié)構(gòu)等形態(tài)特征在探討植物親緣關(guān)系上具有重要價值，可用于分類和系統(tǒng)發(fā)育研究的參考依據(jù)，相關(guān)學(xué)者通過觀察分析植物的花粉形態(tài)，研究植物的分類及親緣關(guān)系[9]。我國擁有豐富的百合種質(zhì)資源，是世界百合的起源中心[10]。觀察分析不同觀賞百合花粉的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于種質(zhì)資源的開發(fā)與利用，對于觀賞百合遺傳育種具有重要意義。

花粉是種子植物中產(chǎn)生的雄性配子，通常含有植物遺傳信息，對植物繁殖至關(guān)重要，是植物個體繁衍和種群演化的重要器官[11]。學(xué)者們通常利用花粉形態(tài)對植物分類問題進行研究。但在國際上，針對百合花粉形態(tài)的研究較少，主要針對百合科各個亞屬及某些地區(qū)特有種進行研究；國內(nèi)對百合屬植物花粉形態(tài)研究較多，吳學(xué)尉等[12]對8種野生百合的花粉形態(tài)進行分析；顧欣等[13]對中國西部四省野生百合花粉形態(tài)的研究報道。但對觀賞百合花粉形態(tài)的研究較為欠缺。

本研究在前人研究基礎(chǔ)上，分別對A（Asiatic hybrids）、LA（longiflorum / Asiatic hybrids）、OT （Oriental / Trumpet hybrids）、O（Oriental hybrid）、LO（longiflorum / hybrids）等5個系列20種市場上常見的鮮切觀賞百合花的花粉形態(tài)進行掃描電鏡觀察，測量分析相關(guān)形態(tài)特征指標(biāo)并進行聚類分析，結(jié)合其親本信息，比較分析各種觀賞百合花粉形態(tài)之間的異同，對其演化以及親緣關(guān)系進行分析探討。對現(xiàn)有的觀賞百合花粉形態(tài)學(xué)研究進行驗證和補充，以期為百合屬植物的分類鑒定、種質(zhì)資源利用以及育種工作提供研究依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究使用掃描電鏡型號為（SEM， JSM-6510LA， JEOL， Japan），5個系列20種觀賞百合花粉的試驗材料選自長春大學(xué)園林學(xué)院試驗田和長春市青怡坊的觀賞百合品種，編號、類別、品種及采集地詳見表1。其中1～4為A系列；5～7為LA雜交系列；8～15為OT雜交系列；16～19為O系列；20為LO雜交系列。

1.2 方法

試驗用的20種觀賞百合花粉于2024年4月10日取自于長春大學(xué)試驗田和長春市青怡坊，取即將開放的大蕾期花朵，每5個標(biāo)本為一組轉(zhuǎn)至離子濺射儀（JEC-3000FC， JEOL， Japan）進行鍍金處理120 s。所有樣品均在掃描電鏡（SEM， JSM-6510LA， JEOL， Japan）下觀察并拍照，隨機選取30?；ǚ郏謩e于300～3 000放大倍數(shù)下觀察其外在花粉形狀（Pollen shape）、極軸（Polar axis，P）、赤道軸（Equatorial axis，E）和表面紋飾（Exine seulpture）等。參照Glossarying of pollen and spores terminology[14]和《孢粉學(xué)手冊》[15]中的描述術(shù)語對不同百合花粉形態(tài)進行描述?；ǚ鄞笮∫訮×E的值表示，花粉形狀以P/E表示，觀察花粉形狀、極面觀、赤面觀、萌發(fā)溝以及表面紋飾。每個樣品拍攝至少15張照片，以備篩選?；ǚ鄣挠^察要選取外表飽滿、外形和大小具有代表性的花粉在清晰視野下進行群體、個體以及局部位置顯微拍照記錄和測量。對花粉粒在1 000倍視野下進行整體形態(tài)的掃描，并拍攝萌發(fā)溝和赤道面，選取具有普遍代表性的花粉粒在1 500倍視野下拍攝極面觀、3 000倍視野下觀察局部表面紋飾并拍照保存清晰的圖片，用于分析花粉粒的表面紋飾等微形態(tài)特征。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2021和Photoshop 2018對觀賞百合花粉的測量數(shù)據(jù)進行處理，并使用SPSS 26.0數(shù)據(jù)處理軟件進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 觀賞百合品種間花粉形狀

如圖1所示，利用掃描電鏡對5個系列20種觀賞百合花粉形態(tài)進行觀察，發(fā)現(xiàn)5個系列20種觀賞百合花粉均為單?；ǚ?，兩側(cè)對稱，花粉形狀呈長球或超長球形，具遠極單孔萌發(fā)溝，長度直達兩端，兩端較尖，極面觀為橢圓形或長橢圓形。

2.2 觀賞百合品種間花粉大小

如表2所示，5個系列20種觀賞百合花粉粒大小差異較小，種間變化不大，其中‘許愿池’百合花粉粒最大，為6 560.80 μm2，‘小蜜蜂’花粉粒最小，為2 617.19 μm2。5個系列20種供試樣品花粉粒極軸長平均值為98.97 μm，赤道軸長平均值為44.92 μm，花粉粒大小平均值為4 501.67 μm2，其中赤道軸最長的為‘肯特’百合，最短者為‘小珍珠’百合。極軸最長者為‘黑美人’百合，最短者為‘紅狐貍’百合。極軸與赤道軸比值（P/E）值范圍在1.76～2.63之間。根據(jù)《孢粉學(xué)手冊》對花粉形狀及大小標(biāo)準(zhǔn)的描述，在供試的5個系列20種不同P/E的觀賞百合花粉中，4個品種屬于長球形花粉，分別為“肯特”‘木門’‘普拉芬多’‘圓舞曲’百合，其余16個品種均為超長球形。根據(jù)所測試5個系列20個樣品的花粉萌發(fā)孔特點，比照NPC分類系統(tǒng)進行歸類，其為N1P3C3類型花粉粒。

2.3 觀賞百合品種間花粉表面紋飾特征

根據(jù)花粉表面紋飾紋路特點和表面附屬物起伏結(jié)構(gòu)來看，5個系列20種觀賞百合花粉的外壁均呈網(wǎng)狀，網(wǎng)脊盤珠狀顆?；蛄鰻铑w粒，形成圓形、橢圓形或不規(guī)則網(wǎng)眼。網(wǎng)眼的大小及形態(tài)特征在種或品種間有一定的差異（圖2）。有些種類網(wǎng)眼較大（如‘糖果俱樂部’，圖2-13），有些種類網(wǎng)眼較?。ㄈ纭』鸺?，圖2-3）。所有品種的萌發(fā)溝均為單溝萌發(fā)孔，萌發(fā)溝寬窄、深淺不等，且萌發(fā)溝上有明顯的表面紋飾。大部分百合花粉表面紋飾為單基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列緊密或排列疏松的盤珠狀顆粒、瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼大小不均，網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀或刺狀突起。

‘小蜜蜂’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，偶見于網(wǎng)眼連接處網(wǎng)脊顆粒緊密聚集，網(wǎng)眼內(nèi)有刺狀突起。網(wǎng)脊較寬，由大小不等、排列緊密的盤珠狀顆粒組成，網(wǎng)眼不規(guī)則，大小不等（圖2-1）。

‘小珍珠’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較為均一、排列緊密的盤珠狀顆粒組成，網(wǎng)眼大小不等，網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起，網(wǎng)眼形狀各異，大小不一（圖2-2）。

‘小火箭’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較均一、排列緊密的瘤狀顆粒組成，網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒突起，網(wǎng)眼很小，且大小、形狀較為均一（圖2-3）。

‘肯特’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小均一、排列較疏松的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)脊較窄，網(wǎng)眼很大，形狀、大小不等（圖2-4）。

‘紅寶石’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較均一、排列緊密的瘤狀顆粒組成，部分顆粒界限不分明，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒突起，網(wǎng)眼大小及形狀不一（圖2-5）。

‘黑貝殼’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較均一、排列較緊密的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起，網(wǎng)眼較大且大小不等、形狀不等（圖2-6）。

‘杏仁軟糖’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不等、排列較疏松的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼連接處瘤狀顆粒較大，網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起，網(wǎng)眼較大且大小不等、形狀不均一（圖2-7）。

‘黃天霸’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊較寬，由大小均一、排列較緊密的瘤狀顆粒組成，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒狀突起，網(wǎng)眼大小、形狀不等（圖2-8）。

‘木門’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊較寬，由大小均一、排列較緊密的瘤狀顆粒組成，網(wǎng)眼連接處瘤狀顆粒較大，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒狀突起，網(wǎng)眼大小、形狀不等（圖2-9）。

‘普拉芬多’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小均一、排列較緊密的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒狀突起，網(wǎng)眼較大且網(wǎng)眼大小較為均一、形狀不等（圖2-10）。

‘西諾紅’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊較寬，由大小不等、排列較緊密的瘤狀顆粒組成，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼內(nèi)偶見顆粒狀突起，網(wǎng)眼較大，網(wǎng)眼大小較為均一且形狀較為均勻（圖2-11）。

‘紅狐貍’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，偶見于網(wǎng)眼連接處網(wǎng)脊顆粒緊密聚集。網(wǎng)脊較寬，由大小不等、排列緊密的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼不規(guī)則，大小不等（圖2-12）。

‘糖果俱樂部’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象，網(wǎng)眼很大（圖2-13）。

‘黑美人’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列緊密的瘤狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼較大且大小不一，偶見有顆粒狀突起（圖2-14）。

‘圓舞曲’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列較為疏松的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼連接處瘤狀顆粒較大，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼較大且大小不一，偶見有顆粒狀突起（圖2-15）。

‘索邦’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊較寬，由大小不一、排列疏松的盤珠狀顆粒組成。網(wǎng)眼連接處瘤狀顆粒較大，偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)脊較寬，網(wǎng)眼很大（圖2-16）。

‘門童’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較為均一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)眼內(nèi)有刺狀突起，網(wǎng)眼大小不一（圖2-17）。

‘西伯利亞’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小不一、排列疏松的瘤狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)脊較寬，網(wǎng)眼很大，網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒狀突起（圖2-18）。

‘蘇紋’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，網(wǎng)脊由大小較為均一、排列疏松的盤珠狀顆粒組成。偶有基柱斷裂現(xiàn)象。網(wǎng)脊寬窄不一，網(wǎng)眼很大且網(wǎng)眼形狀不等（圖2-19）。

‘許愿池’百合花粉表面紋飾為單排基柱網(wǎng)紋，偶見于網(wǎng)眼連接處網(wǎng)脊顆粒緊密聚集。網(wǎng)脊較寬，由大小不等、排列緊密的瘤狀顆粒組成。網(wǎng)眼不規(guī)則且網(wǎng)眼大小不等（圖2-20）。

2.4 觀賞百合品種間花粉聚類分析

對供試花粉的極軸長度、赤道軸長度、萌發(fā)溝長度、萌發(fā)溝寬度、極軸長度/赤道軸長度和花粉粒大小共6個指標(biāo)運用平方歐式距離進行Q型聚類分析，結(jié)果如圖3所示。

在遺傳距離為12.5時，供試材料分為3類。類群Ⅰ包含15份材料，其中1份為A百合、3份LA百合、4份O百合、6份OT百合和1份LO百合。類群Ⅱ包含4份材料，其中2份為A百合和2份OT百合。類群Ⅲ僅包含A百合‘小火箭’?；ǚ坌螒B(tài)的主要特點多為超長球形，P/E值多大于2.0。

在遺傳距離為7.5時，供試材料可以分為5類。類群Ⅰ共有13份材料，包括3份LA百合、4份O百合和6份OT百合。類群Ⅱ共有2份材料，包括A百合‘肯特’和LO百合‘許愿池’。類群Ⅲ共有3份材料，分別是A百合‘小蜜蜂’和兩份OT百合（‘紅狐貍’和‘木門’）。類群Ⅳ僅包含A百合‘小珍珠’。類群Ⅴ僅包含A百合‘小火箭’。

在遺傳距離為3.5時，供試材料可以分為7類。類群Ⅰ共有3份材料，分別是LA百合‘紅寶石’和兩份O百合（‘西伯利亞’和‘門童’）。類群Ⅱ共有8份材料，包括5份OT百合，2份LA百合，1份O百合。類群Ⅲ共有2份材料，分別是OT百合‘黑美人’和O百合‘索邦’。類群Ⅳ僅有2份材料，分別是A百合‘肯特’和LO百合‘許愿池’。類群Ⅴ有3份材料，分別是A百合‘小蜜蜂’和OT兩份百合（‘紅狐貍’和‘木門’）。類群Ⅵ僅包含A百合‘小珍珠’。類群Ⅶ僅包含A百合‘小火箭’。

3 討論

花粉形態(tài)受到環(huán)境因素的影響很小[16]，在長期演化過程中不斷進化發(fā)展，可以充分反映物種間的進化關(guān)系，對于不同品種分類具有重要意義[17]。通過對20種觀賞百合的電鏡掃描表明，‘西伯利亞’百合的花粉表面紋飾與張彥妮等[18]研究結(jié)果一致。20種觀賞百合的花粉粒最小的是A百合，這與李潔[19]在12個栽培品種的研究中得出亞洲百合系的花粉形狀最小的結(jié)果一致。20種觀賞百合的花粉均以單粒的形式存在，呈超長球形或長球形，遠極單溝的萌發(fā)孔，網(wǎng)眼為橢圓形或不規(guī)則形狀且大小不一，均與前人研究一致[20-21]。

通過對20種觀賞百合的花粉大小及花粉形態(tài)進行聚類分析，遺傳距離為3.5時，‘小珍珠’‘小火箭’均單獨分為一類?！谪悮ぁ汀尤受浱恰?份LA百合供試材料在相同的遺傳距離下關(guān)系很近而沒有被完全分開，表明兩者之間有較高的遺傳相似性。其中A系列百合與OT系列百合的親緣關(guān)系較近，‘西伯利亞’百合與‘索邦’百合在遺傳距離為12.5和7.5時均屬于同一類群，并與‘木門’百合均不屬于同一類別，這與顧欣[8]對于百合屬植物花粉形態(tài)觀察研究中的聚類分析結(jié)論一致，也與李潔[19]對12個栽培品種的研究中‘西伯利亞’百合和OT雜種系的親本關(guān)系較近結(jié)果一致。但與張西麗等[22]通過對9種百合花粉的電鏡掃描觀察，依據(jù)形態(tài)特征的聚類分析結(jié)果有所差異，其中亞洲系與東方系親緣關(guān)系較近的結(jié)論大體相近。張延龍等[23]研究表明，花粉粒大小可能受植物生長環(huán)境影響，所以花粉形態(tài)可能比花粉絕對大小更加穩(wěn)定。此外花粉粒的大小可能與花粉采集時間、實驗處理方式等因素有關(guān)[24]，由此推斷兩者存在的差異與上述因素有關(guān)。這說明不能完全依據(jù)花粉形態(tài)確定植物的分類地位。

我國豐富的百合種質(zhì)資源可以為百合優(yōu)良品種選育提供充實的種質(zhì)基礎(chǔ)。百合的親緣關(guān)系十分復(fù)雜，花粉形態(tài)學(xué)研究可為觀賞百合植物分類和親緣關(guān)系分析提供一定的參考價值，進而可為優(yōu)良品種選育提供幫助。本研究供試的觀賞百合材料有限，今后的研究應(yīng)增加種間和種內(nèi)不同來源樣品的數(shù)量，同時將百合屬植物花粉形態(tài)觀察與表型、分子水平研究結(jié)果結(jié)合分析，以便更為全面地探究和開發(fā)利用百合種質(zhì)資源。

4 結(jié)論

通過對20種觀賞百合的電鏡掃描觀察以及花粉形態(tài)指標(biāo)測量，表明觀賞百合花粉屬于大花粉或極大花粉，兩側(cè)對稱，具有單萌發(fā)溝，極面觀為橢圓形或長橢圓形。外壁均呈網(wǎng)狀，單、雙排基柱并存，網(wǎng)脊顆粒呈盤珠狀或瘤狀，疏密程度不一，網(wǎng)眼為不規(guī)則圖形，大小不一。在遺傳距離為12.5，7.5和3.5時，供試材料分別被分為3，5和7種類群。對于花粉形態(tài)的特征分析可作為百合種及品種親緣關(guān)系劃分的依據(jù)。

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Observation and Analysis of Pollen Morphology of 20 Ornamental Lily Varieties

Abstract：In order to understand the morphological diversity and phylogenetic relationships of pollen from different ornamental lily varieties， this study selected pollen samples from 20 ornamental lily varieties in 5 series as the test materials， used scanning electron microscopy to observe the microstructure of its pollen， analyzed the structural characteristics and phylogenetic relationships of ornamental lily pollen， and exploring its taxonomic significance. Cluster analysis was conducted on the test materials based on indicators such as pollen polar axis length （P）， equatorial axis length （E）， germination ditch length， germination ditch width， polar axis length/equatorial axis length （P/E）， and pollen particle size （P×E）. The results of scanning electron microscopy observation and analysis indicated that， （1） The ornamental lily pollen tested belongs to the category of large or extremely large pollen， which existed in an equipolar and symmetrical form on both sides. The length range of the polar axis were 73.37-121.49 μm. The length of the equatorial axis of pollen was 33.62-58.33 μm. The length range of the germination ditch were 62.49 -108.55 μm， and the width range of the germination ditch were 1.16-5.07 μm. The size of pollen grains （Polar axis × Equatorial axis） ranged from 2 617.19 to 6 560.80 μm2， and the polar axis length/equatorial axis length （P/E） ranged from 1.76 to 2.63. The shape of the pollen were either long spherical or ultra long spherical， with single grain pollen. The type of germination pore were single germination groove， and the polar view were elliptical or long elliptical， all of which were N1P3C3 type. The surface decoration were divided into disc-shaped and nodular shapes， accounting for 30% and 70% of the total sample size， respectively. （2） Q-type clustering analysis based on measurement data of pollen morphology indicators of ornamental lilies. At genetic distances of 12.5， 7.5， and 3.5， the test materials were divided into 3， 5， and 7 species groups， respectively， with Small rockets" all belonging to a independent category varity.

Keywords：lily; pollen morphology; scanning electron microscopy; cluster analysis