鹽堿脅迫對不同類型工業(yè)大麻品種生長的影響

摘要：為進(jìn)一步研究不同工業(yè)大麻品種在萌發(fā)過程中對鹽脅迫的耐受性，以工業(yè)大麻品種慶大麻1號（纖用型）和龍大麻1號（籽用型）為試材，探索其在不同濃度NaCl和Na2CO3處理下發(fā)芽率、生長勢及一系列生理響應(yīng)。結(jié)果表明，兩個品種的發(fā)芽率與鹽堿濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨鹽堿處理濃度的增加而顯著下降，尤其是在250 mmol·L-1堿脅迫下兩個品種的芽率僅為8.89%和21.11%。然而，低濃度（50 mmol·L-1）NaCl處理一定程度上刺激了種子的萌發(fā)，與對照組相比表現(xiàn)出更高的發(fā)芽率。生理指標(biāo)結(jié)果表明，鹽堿脅迫下大麻植株的株高、干重和根長明顯受阻。研究同時發(fā)現(xiàn)，堿脅迫比鹽脅迫的生長抑制作用更加強(qiáng)烈。然而與籽用型大麻相比，纖用型大麻具有較強(qiáng)的抗氧化調(diào)節(jié)及滲透調(diào)節(jié)能力，有力保障了其在高鹽堿環(huán)境下的正常生長。綜上所述，堿脅迫對大麻生長發(fā)育的抑制作用更為明顯，而纖用型大麻對鹽堿脅迫的耐受性和調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長勢和生物產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；鹽堿脅迫；生理指標(biāo)；生長勢

大麻（Cannabis sativa L.）是一年生草本植物，在中國已有數(shù)千年的栽培歷史[1-2]。在眾多麻類品種中，工業(yè)大麻由于其豐富的代謝產(chǎn)物含量，目前已被廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、綠色纖維、油料作物，以及可持續(xù)發(fā)展的能源性生物原料[3]。大麻對環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性，其根系深，生長快，生物量大，抗逆性強(qiáng)以及易于栽培等特點(diǎn)進(jìn)一步促進(jìn)了其在全球各地廣泛種植。中國、歐洲和加拿大是世界上主要的大麻生產(chǎn)地區(qū)，且目前中國黑龍江地區(qū)以其優(yōu)渥的地理生態(tài)環(huán)境條件，種植工業(yè)大麻的面積居全國首位，占全國種植面積一半以上[4]。

當(dāng)前全球氣候變化劇烈，各種脅迫因素嚴(yán)重威脅全球范圍內(nèi)的可用農(nóng)業(yè)耕地面積。其中，鹽脅迫是影響最廣泛，危害最深遠(yuǎn)的非生物脅迫類型。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，當(dāng)前鹽脅迫正影響著全球20%的土地，以及超過50%的灌溉農(nóng)業(yè)用地，并推測在2050年左右，鹽脅迫可能會導(dǎo)致30%～50%的農(nóng)業(yè)用地?fù)p失[5]。鹽脅迫可分為堿性鹽脅迫（堿脅迫）和中性鹽脅迫（鹽脅迫）兩種不同的脅迫類型。在堿脅迫環(huán)境中，植物會同時遭受離子毒害和高pH損傷等多重危害，其脅迫過程和程度往往比

單一的鹽脅迫更為復(fù)雜，因此兩種脅迫類型屬于不同的作用機(jī)制[6]。不過，植物在漫長的進(jìn)化過程中也形成了復(fù)雜的生理生化保護(hù)機(jī)制以應(yīng)對高濃度鹽脅迫所導(dǎo)致的植株缺水、離子毒害和代謝失衡等不利因素。在生理活動方面，耐鹽性作物品種在脅迫條件下的葉綠素合成水平升高，提高同化能力以增加細(xì)胞中可溶性物質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。同時，基于各類抗氧化酶所構(gòu)成的抗氧化系統(tǒng)也可有效降低鹽離子毒害所引起的膜結(jié)構(gòu)的氧化損傷[7]。眾所周知，種子萌發(fā)是植物生命周期最初始和最關(guān)鍵的階段，種子萌發(fā)的狀態(tài)很大程度上決定了幼苗的生長活力和生長勢[8]。然而，當(dāng)前對于大麻種子萌發(fā)條件的研究，尤其是在重度鹽堿性脅迫下種子萌芽力的研究還鮮有報(bào)道。因此，深入地了解不同類型工業(yè)大麻對鹽堿脅迫的響應(yīng)，可為進(jìn)一步培育耐鹽堿大麻品種提供理論參考，從而實(shí)現(xiàn)針對性選擇適種品種以最大限度地發(fā)揮大麻的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)價值。

本研究所用試材慶大麻1號（QM1）和龍大麻1號（LM1）是我國重要的工業(yè)大麻品種。研究將深入探討鹽脅迫（NaCl）和堿脅迫（Na2CO3）對不同品種工業(yè)大麻種子萌發(fā)的影響，特別是鹽堿脅迫對其種子萌發(fā)的抑制作用及對植株生長過程中的生理活動的影響，旨在更好地了解工業(yè)大麻在鹽堿脅迫下的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料

研究試材慶大麻1號（QM1，纖用型）和龍大麻1號（LM1，籽用型）為我國東北地區(qū)代表性大麻品種，材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院大麻研究室提供。

1.2 方法

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn)

試驗(yàn)開始前，先測試種子在無脅迫條件下的萌發(fā)能力，以確定種子具備高發(fā)芽率（gt;95%）。選種時應(yīng)選擇大小一致且飽滿的種子。

試驗(yàn)以NaCl為中性鹽處理組，Na2CO3為堿性鹽處理組。鹽濃度分別為50，150和250 mmol·L-1，以蒸餾水作為對照組（CK）。種子首先在10% KMnO4溶液中浸泡消毒1 min，用蒸餾水洗滌至無殘留，清洗后風(fēng)干。種子被隨機(jī)分散在直徑9 cm培養(yǎng)皿中并鋪設(shè)4層濾紙，用15 mL溶液將濾紙浸濕每2 d更換1次。各鹽堿脅迫處理使用50，150和250 mmol·L-1鹽溶液。整個培養(yǎng)體系控制在26 ℃，以胚根長度超過1 mm認(rèn)定為發(fā)芽種子［9］，并于第1天至第5天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、相對發(fā)芽率以及發(fā)芽指數(shù)，計(jì)算方法詳見公式（1）。每個處理30粒種子，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。

發(fā)芽率（%） = 當(dāng)日發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100（1）

相對發(fā)芽率（%）=（供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）÷（標(biāo)準(zhǔn)種子發(fā)芽數(shù)/標(biāo)準(zhǔn)種子數(shù)）×100（2）

發(fā)芽指數(shù)（Gi）=∑（Gt/Dt）（3）

式中，Gt是第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt是對應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。

1.2.2 測定項(xiàng)目及方法

植株生長指標(biāo)測定：從兩個品種中另取飽滿均一種子催芽后播種于小花盆中（每個花盆中稱量營養(yǎng)土1.5 kg，總有機(jī)質(zhì)含量：52.64 g·kg-1，氮含量：3.16 g·kg-1，鉀含量：6.83 g·kg-1，磷含量：0.93 g·kg-1），于育苗室內(nèi)育苗，室內(nèi)晝夜（16 h/8 h）交替，溫度為 26 ℃/20 ℃。待幼苗長至4對真葉期（約30 cm）參考上述各鹽堿濃度進(jìn)行處理，以澆灌蒸餾水組為對照。鹽堿處理30 d后，統(tǒng)計(jì)兩個品種各處理組的生長狀況。于各個小花盆中隨機(jī)取10株幼苗的最長根統(tǒng)計(jì)根長，同時取其地上部分統(tǒng)計(jì)株高。然后，將樣品放置在70 ℃的烘箱中干燥72 h，稱量干重。

生理指標(biāo)測定：總?cè)~綠素含量測定采用乙醇-丙酮提取法測；可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定以及過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）抗氧化酶活性測定參考王學(xué)奎等方法[10]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 26.0 進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)，用Prism 9.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對工業(yè)大麻種子發(fā)芽的影響

2.1.1 發(fā)芽率

兩個大麻品種在不同類型鹽處理下的萌發(fā)時間具有典型的“S”型生長規(guī)律：初始滯后，中期發(fā)芽率快速上升，后期芽率趨于穩(wěn)定（圖1）。但是此生長模型也隨品種、鹽類型和濃度略有變化。在無脅迫處理組（CK）中，慶大麻1號（圖1A）的發(fā)芽率到快速生長階段比龍大麻1號（圖1E）略有遲滯，在2～3 d時芽率才開始迅速上升。而龍大麻1號在1～2 d時就進(jìn)入快速萌發(fā)階段，在監(jiān)測后期整體芽率高于慶大麻1號。然而鹽脅迫下（圖1A、E），在50 mmol·L-1NaCl處理組中兩個品種的發(fā)芽率還能維持在較高水平，但是后期整體芽率略低于對照組。數(shù)據(jù)顯示，發(fā)芽率與鹽濃度呈一定相關(guān)性，鹽濃度越高芽率越低，但值得注意的是慶大麻1號的發(fā)芽率在50 mmol·L-1NaCl處理1～2 d時高于對照組（0 mmol·L-1NaCl）21.93%和26.34%，表明低濃度鹽溶液在萌芽前期有助于促進(jìn)發(fā)芽。

相比于鹽脅迫，堿脅迫對種子萌發(fā)的危害作用更加顯著，50 mmol·L-1 Na2CO3對慶大麻1號 （圖1B）和龍大麻1號（圖1F）的發(fā)芽率就有明顯抑制效果，在5 d時發(fā)芽率分別為81.11%和92.22%，較同時期對照組下降18.98%和6.75%；250 mmol·L-1Na2CO3處理下發(fā)芽率更是降到8.89%和21.11%（圖1B、F）。

2.1.2 相對發(fā)芽率

在鹽堿脅迫條件下，慶麻1號和龍麻1號的相對發(fā)芽率呈現(xiàn)與發(fā)芽率相似的趨勢，即隨脅迫處理濃度的升高而降低（圖1）。在50 mmol·L-1NaCl處理1 d時，慶大麻1號（圖1C） 與龍大麻1號（圖1G）均表現(xiàn)較高的相對發(fā)芽率，與對照組相比增加了28.33%和8.33%。但隨著處理時長增加，兩個品種的相對發(fā)芽率逐漸趨于對照組。這表明低濃度鹽溶液處理對大麻種子萌發(fā)的影響較小，甚至在短期內(nèi)有促進(jìn)萌發(fā)的效果。在50 mmol·L-1Na2CO3處理1～2 d內(nèi)，慶大麻1號（圖1D）表現(xiàn)出良好的相對發(fā)芽率，與對照組相比增加了7.78%和6.66%，并高于同時期的龍大麻1號（圖1H）。不過隨著脅迫程度加深，兩個品種的相對發(fā)芽率均顯著降低，在250 mmol·L-1鹽堿處理5 d時，其相對發(fā)芽率僅有32.53%、39.39%和9.00%、21.42%。

2.1.3 發(fā)芽指數(shù)

由表1可知，在5 d的檢測期內(nèi)，當(dāng)鹽堿脅迫處理濃度≤50 mmol·L-1時，兩個大麻品種的發(fā)芽指數(shù)均維持在較高水平，且在CK組中龍大麻1號的發(fā)芽指數(shù)比慶大麻1號高25.42%。

但在250 mmol·L-1鹽脅迫下，慶大麻1號和龍大麻1號的發(fā)芽指數(shù)比對照組下降68.64%和67.57%；250 mmol·L-1堿脅迫下下降了89.83%和76.35%。

2.2 鹽堿脅迫對工業(yè)大麻生長指標(biāo)的影響

各生長指標(biāo)數(shù)據(jù)表明，鹽脅迫對慶大麻1號和龍大麻1號的生長均有顯著影響，并隨著鹽堿濃度的增加生長參數(shù)顯著下降（圖2）。堿脅迫的生長抑制作用比鹽脅迫更加明顯。在株高方面，250 mmol·L-1NaCl脅迫處理下慶大麻1號（圖2A）和龍大麻1號（圖2D）的株高與對照組相比減少了53.26%和56.54%，而250 mmol·L-1Na2CO3脅迫下兩個品種株高與對照組相比下降了64.81%和68.76%；隨著鹽濃度的增加兩品種干重呈下降趨勢，250 mmol·L-1NaCl脅迫處理下慶大麻1號（圖2B）和龍大麻1號（圖2E）的干重分別較對照下降了58.66%和64.70%，250 mmol·L-1Na2CO3脅迫下的降低率分別為64.04%和68.12%。250 mmol·L-1NaCl脅迫下，慶大麻1號（圖2C）和龍大麻1號（圖2F）的根長分別較對照減少42.68%和50.68%；250 mmol·L-1Na2CO3脅迫下分別減少54.74%和61.57%。研究同時發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫的生長抑制效果與品種特性有密切關(guān)聯(lián)。鹽堿脅迫下，慶大麻1號的株高、干重和根長的減少幅度均小于龍大麻1號，說明慶大麻1號對鹽堿的耐受性較強(qiáng)，相較于龍大麻1號可能有更好的抗逆表現(xiàn)。

2.3 鹽堿脅迫對工業(yè)大麻生理指標(biāo)的影響

2.3.1 葉綠素含量

鹽堿脅迫的類型、濃度對兩個工業(yè)大麻品種的葉綠素含量均有顯著影響。隨鹽堿脅迫濃度提高，兩個品種葉綠素含量總體呈下降趨勢。慶大麻1號的葉綠素含量隨鹽處理濃度升高逐步下降，在250 mmol·L-1NaCl處理下，葉綠素含量僅為對照組的47.64%。研究同時發(fā)現(xiàn)，對照中慶大麻1號比龍大麻1號的葉綠素含量偏高，但在鹽脅迫影響下慶大麻1號葉綠素分解速率更快，250 mmol·L-1NaCl鹽脅迫處理后葉綠素含量略低于龍大麻1號。

然而，在50 mmol·L-1Na2CO3處理下慶大麻1號和龍大麻1號葉綠素含量均較對照有小幅上升，與對照組相比提高了1.74%和8.79%。相比于鹽脅迫，堿脅迫對葉綠素含量影響更為顯著。堿處理濃度增加到250 mmol·L-1時，兩個品種葉綠素含量均下降到最低值，分別為對照組的38.82%和46.50%（圖3）。

2.3.2 可溶性糖和脯氨酸含量

兩個工業(yè)大麻品種的可溶性糖和脯氨酸含量因鹽堿類型、濃度不同也表現(xiàn)較大差異。鹽脅迫顯著降低了兩個品種的可溶性糖含量，在250 mmol·L-1NaCl脅迫下，慶大麻1號和龍大麻1號的可溶性糖含量分別較對照下降了35.38%和50.62%。研究同時發(fā)現(xiàn)，兩個工業(yè)大麻品種的可溶性糖含量降解速率與鹽堿類型也有相關(guān)性。相比于鹽脅迫，堿脅迫下各品種的可溶性糖降解速率較快。與龍大麻1號相比，慶大麻1號的可溶性糖含量在脅迫條件下呈緩慢下降趨勢，且慶大麻1號的可溶性糖含量始終高于龍大麻1號，表明慶大麻1號可能含有較多的可溶性糖，有助于更好地應(yīng)對滲透脅迫。

鹽堿脅迫下兩個品種的脯氨酸含量均顯著高于對照組。當(dāng)鹽堿濃度為50 mmol·L-1時，處理組脯氨酸水平約為對照組的兩倍。相比于慶大麻1號，龍大麻1號的脯氨酸含量在鹽處理中呈波動趨勢，在150 mmol·L-1NaCl時含量降低，但在250 mmol·L-1NaCl時含量略微增加。不過，慶大麻1號（圖4C）在各濃度鹽堿處理下的脯氨酸含量普遍高于龍大麻1號（圖4D）。

2.3.3 抗氧化酶活性

兩個工業(yè)大麻品種的抗氧化酶活性對鹽堿脅迫響應(yīng)強(qiáng)烈。在鹽堿脅迫下，慶大麻1號的SOD酶活性整體呈上升趨勢，并在250 mmol·L-1時達(dá)到峰值，為對照組的 2.07倍和1.81倍。而龍大麻1號的SOD酶活性在脅迫條件下整體呈先上升后下降的趨勢，在50 mmol·L-1鹽堿脅迫下，為對照的1.58倍和1.65倍；250" mmol·L-1鹽堿脅迫下，為對照的1.33倍和1.29倍（圖5A、B）。而兩個品種中POD酶的活性整體呈現(xiàn)相近的上升趨勢。在250 mmol·L-1NaCl脅迫下慶大麻1號和龍大麻1號的POD酶活性分別為對照組的3.25倍和2.98倍；250 mmol·L-1Na2CO3脅迫下，慶大麻1號和龍大麻1號的POD酶活性分別為對照組的3.97倍和3.90倍（圖5C、D）。

3 討論

兩個工業(yè)大麻品種在鹽堿脅迫下的萌發(fā)時間和萌芽率與品種、脅迫類型和濃度之間存在密切關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)，芽率與鹽堿濃度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即鹽濃度越高芽率越低。不過，在50 mmol·L-1鹽脅迫下兩個品種的發(fā)芽率還可以維持在較高水平，說明低濃度鹽溶液縮小了種子內(nèi)外水勢差，有利于水分快速滲入種皮促進(jìn)萌發(fā)。隨鹽堿濃度進(jìn)一步升高，不同品種間的發(fā)芽時間和發(fā)芽率逐漸拉開差距。本研究中慶大麻1號的初始發(fā)芽時間比龍大麻1號略有遲滯，比龍大麻1號晚約1～2 d。之前的研究表明，種子間的異性型萌發(fā)是植物應(yīng)對不良環(huán)境條件的自我保護(hù)機(jī)制，通過調(diào)整發(fā)芽時間來最大程度的避免脅迫對種子的傷害，以保證種群順利繁衍[11]。因此，研究認(rèn)為慶大麻1號種子發(fā)芽的遲滯性即為其良好耐鹽性的具體表現(xiàn)。

幼苗的組織結(jié)構(gòu)形成過程是植物生命周期中的眾多關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，特別是在逆境條件下植株的生長狀況很大程度上反映了其脅迫耐受性。本研究以工業(yè)大麻在鹽堿條件的植株生長指標(biāo)作為評價其抗逆性的標(biāo)準(zhǔn)。結(jié)果表明，大麻幼苗對低濃度（50 mmol·L-1NaCl）鹽堿脅迫具備一定的適應(yīng)性，根長和干重與對照組相比也沒有表現(xiàn)出明顯差異甚至略有增加，說明低濃度鹽對大麻的生長有一定的正向調(diào)控作用。Djanaguiraman等[12]對水稻耐鹽性的研究表明，低濃度鹽可以預(yù)先激活植物內(nèi)部一系列生理代謝過程，從而提高其脅迫耐受性。然而，作物對鹽脅迫的耐受性也與品種特性密切相關(guān)。在本研究中，相比于籽用型大麻龍大麻1號，纖用型大麻品種慶大麻1號在鹽脅迫下的生長狀況較強(qiáng)，在植株形態(tài)建成（株高）、根系生長以及干物質(zhì)積累方面均有較好的表現(xiàn)。然而，高濃度（250 mmol·L-1Na2CO3）的堿脅迫擁有比鹽脅迫更復(fù)雜的危害機(jī)制，極大地加速了植物死亡。與鹽脅迫相比，堿脅迫不僅加大細(xì)胞間水勢差和離子毒性，同時也會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)pH的升高破壞或抑制跨膜電化學(xué)勢梯度，因此堿脅迫對植物的危害性比中性鹽脅迫更嚴(yán)重[6]。不僅如此，堿脅迫引起的根際土壤pH升高還會導(dǎo)致土壤礦質(zhì)養(yǎng)分虧缺，抑制根系對水分和離子的吸收作用[13]。因此，堿脅迫對植株的損傷更強(qiáng)，危害性更大。

鹽堿脅迫不僅會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)可用水分減少產(chǎn)生脫水或滲透脅迫，還會導(dǎo)致活性氧（ROS）過度積累而產(chǎn)生氧化損傷。然而，植物也已經(jīng)進(jìn)化出了一系列脅迫調(diào)節(jié)機(jī)制，如編碼滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶以及保護(hù)性蛋白的基因[14]。在本研究中，SOD、POD酶活性和脯氨酸含量都隨著脅迫濃度增加而急劇上升，這表明鹽堿脅迫激活了大麻植株中的抗氧化和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)。Saha等[15]研究發(fā)現(xiàn)，植物對鹽堿脅迫的耐受性可能是通過增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)來提高其抗?jié)B透脅迫能力而形成的。脯氨酸作為一種自由基清除劑可以在鹽堿脅迫下大量積累以保護(hù)細(xì)胞免受損傷，因而脯氨酸的形成也被認(rèn)為是植物響應(yīng)滲透脅迫和離子脅迫的快速反應(yīng)機(jī)制[16]。同時，脯氨酸還具有穩(wěn)定酶的結(jié)構(gòu)和活性的功能，可以極大地增強(qiáng)大麻的耐鹽性。相比于龍大麻1號，慶大麻1號的可溶性糖和脯氨酸含量較高，因此具有更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力從而降低了慶大麻1號在脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)外滲透勢差，保持水勢的平衡，增強(qiáng)吸水能力以維持其正常生理功能。曹焜等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤鹽堿程度的加劇，工業(yè)大麻根部脯氨酸含量升高，說明通過積累較多的脯氨酸能維持細(xì)胞滲透勢，從而增強(qiáng)工業(yè)大麻適應(yīng)鹽堿脅迫的能力。與其他抗氧化物質(zhì)相比，SOD酶對脅迫的感應(yīng)能力更敏感也更迅速，是一類基礎(chǔ)抗氧化劑。前人研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽型大麻品種的SOD酶活性顯著高于敏感品種，表明擁有高活性SOD的品種往往具有更高的鹽堿耐受性[17-18]。在本研究中，慶大麻1號隨鹽堿濃度的提高，SOD和POD酶活性呈現(xiàn)穩(wěn)定上升趨勢，這也就說明了其在逆境條件下?lián)碛懈鼜?qiáng)的抗氧化能力，并能夠充分發(fā)揮兩種抗氧化酶的協(xié)同作用清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基。然而，龍大麻1號的酶活性隨鹽堿濃度升高表現(xiàn)出先升后降的趨勢，可能說明其在高鹽脅迫下的抗氧化能力有限。

鹽脅迫是限制植物生長的主要環(huán)境因素。在鹽脅迫的發(fā)展過程中，植物體內(nèi)的光合作用、能量代謝等各類生理過程都會受到顯著影響[19]。其中，光合作用作為植物生長發(fā)育和抗逆防御的主要生理活動，在鹽堿脅迫下會表現(xiàn)明顯的抑制效果。葉綠體作為首要光合器官，其固有結(jié)構(gòu)和生理功能在鹽脅迫下會明顯異常。由鹽脅迫誘導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)活性氧的大量累積勢必會造成膜質(zhì)異構(gòu)，這也就導(dǎo)致了葉綠體功能失調(diào)，進(jìn)而引發(fā)葉綠素降解使植物逐漸表現(xiàn)出發(fā)黃、萎蔫和營養(yǎng)不足等脅迫特征[20]。本研究中，兩個工業(yè)大麻的葉綠素含量隨鹽堿濃度迅速下降，說明了鹽堿脅迫對整個光化學(xué)反應(yīng)過程的影響。同時，堿脅迫影響下葉綠素的降解速率加快，進(jìn)一步印證了堿脅迫對植物的惡劣影響。

4 結(jié)論

本研究通過人工設(shè)置鹽堿脅迫探究不同濃度脅迫處理對纖用型大麻慶大麻1號和籽用型大麻龍大麻1號的生長限制性作用。結(jié)果表明，在無脅迫處理組中，慶大麻1號的快速發(fā)芽階段略晚于龍大麻1號；低濃度（50 mmol·L-1NaCl）鹽脅迫對早期籽粒萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，隨脅迫程度加深，兩個大麻品種的發(fā)芽率均顯著降低。此外，生理指標(biāo)結(jié)果表明，鹽堿脅迫對兩個品種的株高、干重、根長和葉綠素及可溶性糖含量有明顯抑制作用，而脯氨酸含量隨脅迫濃度增加顯著提高。在抗氧化方面，慶大麻1號的SOD酶和POD酶活性隨脅迫加深呈上升趨勢，而龍大麻1號的SOD酶活性整體呈先升后降趨勢。綜上，本研究借助兩個不同類型工業(yè)大麻品種在鹽堿脅迫下的生長發(fā)育指標(biāo)為依據(jù)發(fā)現(xiàn)，堿脅迫由于其復(fù)合型危害效應(yīng)，擁有比鹽脅迫更嚴(yán)重的損傷機(jī)制相較于籽用型品種龍大麻1號，纖用型品種慶大麻1號初始發(fā)芽時間的滯后性、較高的可溶性糖含量以及穩(wěn)定的抗氧化酶活性在一定程度上增強(qiáng)了其對鹽堿脅迫的耐受性。

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Effects of Salt Alkali Stress Treatment on Growth of Different Types of Industrial Hemp Varieties

Abstract：In order to further investigate the tolerance of different industrial hemp varieties to salt stress during germination， the industrial hemp varieties “Qingdama 1” （QM1， fiber-type hemp） and “Longdama 1” （LM1， seed-type hemp） were used as test materials to explore the germination rate， growth potential and a series of physiological response mechanisms under different concentrations of NaCl and Na2CO3. The results showed that the germination rate of the two varieties was negatively correlated with salt and alkali concentration， and the germination rate decreased significantly with the increase of salt concentration， especially under 250 mmol·L-1 alkali stress， the seed germination rate of the two varieties was only 8.89% and 21.11%. However， the low concentration （50 mmol·L-1） NaCl treatment stimulated the germination of seeds to some extend and showed a higher germination rate compared with the CK group. The results of growth potential and physiological indices showed that the growth of cannabis plants， plant height， dry weight and root length were significantly inhibited under salt and alkali stress. It was also found that alkali stress had stronger growth inhibition effect than salt stress. However， compared with seed-type hemp， fiber-type hemp has stronger antioxidant regulation and osmotic regulation ability， which effectively guarantees its normal growth in high salinity environment. In summary， alkali stress has more obvious inhibitory effect on the growth and development of hemp， while fiber hemp has stronger tolerance and regulation ability to salt and alkali stress， showing stronger growth potential and biological yield.

Keywords：industrial hemp（Cannabis sativa L.）; salt-alkali stress; physiological index; growth potential