小興安嶺針葉林與闊葉林土壤溫濕度敏感性差異研究

摘要：為了探究小興安嶺地區(qū)針、闊葉林土壤碳匯穩(wěn)定性差異，對(duì)小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)針、闊葉林進(jìn)行調(diào)查并采集0～20 cm表層土壤樣品，測(cè)定土壤有機(jī)碳含量（SOC）、土壤異養(yǎng)呼吸速率（Rs）、溫度敏感性（Q10）、濕度敏感性（Hs）及土壤理化性質(zhì)指標(biāo)。結(jié)果表明，闊葉林土壤有機(jī)碳含量較針葉林顯著高出31.49%（P＜0.05），土壤異養(yǎng)呼吸速率針、闊葉林間差異不顯著。針葉林土壤溫度敏感性（Q10）比闊葉林顯著高出16.82%，但濕度敏感性針、闊葉林間差異不顯著。與針葉林相比，闊葉林土壤有機(jī)碳含量更高，且闊葉林溫度敏感性更低。冗余分析結(jié)果表明土壤容重對(duì)碳匯穩(wěn)定性影響最大。

關(guān)鍵詞：針葉林；闊葉林；土壤有機(jī)碳；溫度敏感性；濕度敏感性

收稿日期：2024-06-04

基金項(xiàng)目：樂(lè)山師范學(xué)院高層次人才引進(jìn)科研啟動(dòng)項(xiàng)目（RC2023018）；2024年大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（S202410649112）；四川省自然科學(xué)基金青年基金（2024NSFSC1331）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)（2572018AA19）。

第一作者：張喜亭（1991-），男，博士，講師，從事植物多樣性與森林土壤碳匯研究。E-mail：1468366531@qq.com。

通信作者：

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)，在全球碳循環(huán)及減緩氣候變化過(guò)程中作用重大［1-3］。土壤有機(jī)碳作為土壤的重要組成部分，其來(lái)源較為復(fù)雜，主要包括植物、動(dòng)物、微生物和凋落物［4-5］。土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性、濕度敏感性對(duì)土壤碳循環(huán)意義重大，也決定了全球氣候變化的反饋［6］。土壤呼吸作用是森林土壤中有機(jī)碳以CO2的形式釋放到大氣中的過(guò)程，是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程。土壤溫度敏感性指的是溫度每 上升10 ℃土壤呼吸速率增大的倍數(shù)；其值大小表征了土壤有機(jī)質(zhì)分解速率對(duì)溫度變化響應(yīng)的敏感程度［7］。土壤溫度敏感性與土壤性質(zhì)、底物質(zhì)量、植被類(lèi)型和地理氣候等因素密切相關(guān)［8］。陳湞雄等［9］分析了不同生態(tài)系統(tǒng)和地理格局的Q10值，結(jié)果表明Q10值的分布區(qū)間為1.04～5.55，平均值為2.11。此外，土壤的濕度變化也會(huì)對(duì)土壤呼吸作用產(chǎn)生影響，土壤濕度可以通過(guò)影響底物擴(kuò)散和土壤微生物代謝活動(dòng)來(lái)影響有機(jī)碳的分解速率［9］。富利等［10］研究了不同土地利用類(lèi)型下土壤呼吸對(duì)濕度變化的響應(yīng)，結(jié)果表明梭梭林地、綠洲農(nóng)田的土壤呼吸速率與土壤水分極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。郝龍飛等［11］研究表明，氮添加處理能夠顯著改變東北地區(qū)森林土壤溫度敏感性系數(shù)，但對(duì)土壤呼吸和土壤濕度間的相關(guān)性沒(méi)有影響。在全球氣候變化背景下，需要綜合研究森林土壤有機(jī)碳積累、有機(jī)碳分解的溫度敏感性和濕度敏感性［12］，這有助于更精準(zhǔn)地理解森林土壤碳匯的有效性。

闊葉林與針葉林是我國(guó)東北林區(qū)最為重要的兩種林型，二者互為轉(zhuǎn)換是林分演替過(guò)程中較為常見(jiàn)的現(xiàn)象［13］。本研究以小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象，探究針葉林和闊葉林土壤碳匯穩(wěn)定性的差異，以期為小興安嶺地區(qū)基于林分管理提升土壤碳匯功能提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（47°6′N(xiāo)～47°16′ N，128°47′E～128°57′ E）。黑龍江涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積為12 133 hm2，年均氣溫為0.3 ℃，年平均降水量為676 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)地帶性土壤為森林暗棕壤，土層厚度約為30～60 cm［14-15］。

1.2 方法

1.2.1 采樣方法

本研究于2015－2019年多次對(duì)涼水保護(hù)區(qū)植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，于涼水保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)（實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)及核心區(qū)）選擇針葉林、闊葉林樣方各12塊，共計(jì)24塊 （樣方大小為30 m×30 m）。針葉林主要樹(shù)種為落葉松（Larix gmelinii）、紅皮云杉（Picea koraiensis）和白樺（Betula platyphylla）等；闊葉林主要樹(shù)種為白樺、色木槭（Acer mono）等（樣地概況見(jiàn)表1）。在各喬木樣方中用環(huán)刀法對(duì)0～20 cm表層土壤5點(diǎn)取樣并混合裝入土壤袋中，用于后期土壤指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 土壤碳匯穩(wěn)定性和理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

土壤碳匯穩(wěn)定性指標(biāo)包括土壤有機(jī)碳含量（SOC）、土壤呼吸速率（Rs）、溫度敏感性（Q10）和濕度敏感性（Hs）。土壤有機(jī)碳（SOC）含量測(cè)定方法采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法［16］。

土壤溫度敏感性測(cè)定時(shí)，將100 g 風(fēng)干土（過(guò)2 mm篩）放置在培養(yǎng)瓶（240 mL）中，加蒸餾水使土壤含水量為25%。在15，25和35 ℃溫度條件下的恒溫培養(yǎng)箱中分別培養(yǎng)7 d，用帶有土壤呼吸室的Li-6400光合儀進(jìn)行土壤呼吸速率測(cè)定。指數(shù)方程用于描述土壤呼吸速率（Rs）和溫度之間的關(guān)系Rs=R0ebT［17］。土壤溫度敏感性（Q10）計(jì)算公式為：Q10=e10b。

濕度敏感性測(cè)定時(shí)，恒溫培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為20 ℃，將土壤含水量分別設(shè)置為5%、10%、15%、20%、25%和30%，培養(yǎng)7 d后用Li-6400進(jìn)行土壤呼吸速率測(cè)定。通過(guò)線性回歸方法描述了Rs與土壤濕度（W）的關(guān)系：

Rs=HsW+d。線性系數(shù)（Hs）為濕度敏感性值。土壤異養(yǎng)呼吸速率（Rs）為不同溫度和濕度下土壤異養(yǎng)呼吸速率的均值。

土壤容重（BD）采用環(huán)刀法，含水量（MC）采用風(fēng)干法測(cè)定，土壤pH采用酸度計(jì)測(cè)定，土壤電導(dǎo)率（EC）采用電導(dǎo)率儀測(cè)定［18］。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），比較針葉林、闊葉林間土壤碳匯穩(wěn)定性（SOC、Rs、Q10和Hs）的差異（顯著性水平為P＜0.05）；用Pearson相關(guān)分析探究土壤理化性質(zhì)與碳匯穩(wěn)定性指標(biāo)間的相關(guān)性。采用Canoco 5.0軟件中方差分解分析（Variance Partitioning Analysis）探究林分結(jié)構(gòu)（郁閉度、平均樹(shù)高和平均胸徑）和土壤性質(zhì)（容重、含水量、pH和電導(dǎo)率）對(duì)土壤碳匯穩(wěn)定性的相對(duì)解釋量；冗余分析（Redundancy Analysis）排序林分結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)指標(biāo)對(duì)土壤碳匯穩(wěn)定性解釋程度的大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 針葉林和闊葉林土壤有機(jī)碳含量和呼吸速率差異

針葉林土壤有機(jī)碳（SOC）含量為50.11 g·kg-1，闊葉林SOC含量為65.89 g·kg-1。闊葉林有機(jī)碳含量顯著高于針葉林（P＜0.05），闊葉林比針葉林土壤有機(jī)碳含量高出31.49%（圖1A）。

針葉林土壤異養(yǎng)呼吸速率（Rs）為4.53 μmol·m-2·s-1，闊葉林土壤呼吸速率為5.34 μmol·m-2·s-1。闊葉林比針葉林土壤異養(yǎng)呼吸速率高出17.88%，但針、闊葉林間土壤呼吸速率Rs差異未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平（圖1B）。

2.2 針闊葉林土壤溫度敏感性和濕度敏感性差異

針葉林土壤溫度敏感性（Q10）為2.50，闊葉林土壤溫度敏感性（Q10）為2.14。針葉林土壤溫度敏感性（Q10）顯著高于闊葉林（P＜0.05），針葉林溫度敏感性（Q10）比闊葉林高出16.82%（圖2A）。

針葉林土壤濕度敏感性Hs為10.35，闊葉林土壤濕度敏感性Hs為13.00。與針葉林相比，闊葉林土壤濕度敏感性Hs較針葉林高了25.60%，但針、闊葉林間土壤濕度敏感性Hs差異不顯著（P＞0.05）（圖2B）。

2.3 土壤碳匯穩(wěn)定性指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)與林分結(jié)構(gòu)的相關(guān)分析

土壤碳截獲穩(wěn)定性指標(biāo)與林分結(jié)構(gòu)（郁閉度、平均樹(shù)高和平均胸徑）相關(guān)性均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。土壤有機(jī)碳與土壤容重極顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.622）；土壤有機(jī)碳和土壤含水量極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.548）；土壤有機(jī)碳與土壤pH、電導(dǎo)率相關(guān)性不大。土壤呼吸速率與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.478）；土壤呼吸速率與土壤含水量、土壤pH、電導(dǎo)率相關(guān)性不大。土壤溫度敏感性和土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.426）；土壤溫度敏感性Q10與 土壤容重、土壤pH、電導(dǎo)率相關(guān)性不大。土壤濕度

敏感性和4個(gè)土壤理化性質(zhì)指標(biāo)均未達(dá)到顯著相關(guān)（表2）。

2.4 方差分解分析和冗余分析

如圖3所示，土壤性質(zhì)對(duì)土壤碳截獲穩(wěn)定性變化的解釋量最大（55.8%），其次是林分結(jié)構(gòu)，解釋量為41.0%，二者的共同影響解釋量?jī)H為3.1%。土壤性質(zhì)對(duì)碳截獲穩(wěn)定性的解釋力是林分結(jié)構(gòu)的1.36倍。

冗余分析簡(jiǎn)單效應(yīng)結(jié)果表明，土壤容重BD對(duì)碳截獲穩(wěn)定性的解釋能力最大（Plt;0.05），解釋量為15.5%；其次是土壤含水量，解釋量為13.0%（Plt;0.05）。條件效應(yīng)結(jié)果表明，土壤容重BD依然是對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大的（Plt;0.05），解釋量與單獨(dú)作用相等（表3）。

3 討論

就土壤有機(jī)碳含量而言，本研究發(fā)現(xiàn)闊葉林土壤有機(jī)碳含量和針葉林差異顯著，闊葉林土壤有機(jī)碳含量比針葉林高31.49%。這和前人研究表明闊葉林對(duì)有機(jī)碳積累起到促進(jìn)作用相一致。如Wei等［19］研究表明闊葉林土壤有機(jī)碳含量和全氮含量較針葉林高30%～50%，土壤團(tuán)聚體的貢獻(xiàn)率占闊葉林土壤碳氮積累量的75%～77%。耿玉清等［20］對(duì)北京山地針、闊葉林土壤有機(jī)碳庫(kù)研究表明，闊葉林土壤有機(jī)碳含量顯著高于針葉林土壤；其中，在0～10 cm土壤中，闊葉林有機(jī)碳含量較針葉林高19.65%；在10～20 cm土壤中，闊葉林有機(jī)碳含量較針葉林高10.97%。王文杰等［13］對(duì)東北地區(qū)針闊葉林地上生物量碳匯也進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明針葉林的地上碳儲(chǔ)量較闊葉林高25.54%（Plt;0.05）。本研究表明闊葉林土壤異養(yǎng)呼吸速率Rs較針葉林高出17.88%，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平，在前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上豐富了黑龍江寒冷地區(qū)針闊葉林間的呼吸速率差異。

就土壤碳穩(wěn)定性而言，本研究表明針闊葉林間土壤溫度敏感性差異顯著，針葉林土壤是闊葉林的1.17倍；闊葉林土壤濕度敏感性是針葉林的1.26倍，但差異不顯著。一般認(rèn)為土壤碳質(zhì)量能夠影響溫度敏感性，土壤碳質(zhì)量越高其溫度敏感性就越低［21］。針闊葉林間土壤微生物種類(lèi)、數(shù)量及酶活性的差異可能也是針闊葉林溫度敏感性差異的原因［22］。Wang等［23］對(duì)我國(guó)東部森林土壤有機(jī)碳溫度敏感性的分布格局及主要影響因素進(jìn)行了研究，結(jié)果表明闊葉林溫度敏感性低于針葉林， 這與本研究結(jié)果一致。本研究表明闊葉林土壤濕度敏感性較針葉林高25.60%，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。王文杰等［13］研究表明，針葉林地上耐分解穩(wěn)定性較闊葉林高43.24%（Plt;0.05），但闊葉林地上環(huán)境穩(wěn)定性較針葉林高8%（Plt;0.05）。

本研究分析了土壤理化性質(zhì)指標(biāo)與碳截獲穩(wěn)定性指標(biāo)的相關(guān)性，結(jié)果表明土壤有機(jī)碳與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)，土壤有機(jī)碳和土壤含水量顯著正相關(guān)，土壤呼吸速率與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)。曹小玉等［24］研究了杉木林土壤有機(jī)碳含量和理化性質(zhì)的相關(guān)性，表明土壤有機(jī)碳和土壤容重顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH相關(guān)性不大，這與本研究結(jié)果一致。冗余分析結(jié)果也表明土壤容重對(duì)碳匯穩(wěn)定性的影響最大。本研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度敏感性和土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)。土壤水分能夠影響土壤的通透性、底物的溶解性和土壤比熱容等，進(jìn)而影響土壤溫度敏感性［25］。本研究選取小興安嶺典型林分（如黑龍江涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)），通過(guò)探究針、闊葉林對(duì)土壤碳匯穩(wěn)定性的差異，可以為小興安嶺地區(qū)天然林生態(tài)服務(wù)功能的提升提供數(shù)據(jù)支撐。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)小興安嶺地區(qū)針、闊葉林土壤碳匯穩(wěn)定性的分析得出以下結(jié)論：闊葉林比針葉林土壤有機(jī)碳含量顯著高出31.49%（P＜0.05），土壤異養(yǎng)呼吸速率針闊葉林間差異不顯著。針葉林土壤溫度敏感性比闊葉林顯著高16.82%，但濕度敏感性針闊葉林間差異不顯著。與針葉林相比，闊葉林土壤有機(jī)碳含量更高，且闊葉林溫度敏感性更低。冗余分析結(jié)果表明土壤容重對(duì)小興安嶺地區(qū)森林土壤碳匯穩(wěn)定性影響最大。

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Differences on Sensitivity of Soil Temperature and Humidity in Coniferous-Leaved and Broad-Leaved Forests in Xiaoxing′an Mountains

ZHANG Xiting1，YANG Ming1，YANG Yanbo2， FENG Peng1， ZHONG Zhaoliang3，LIANG Zi1， WU Hongyuan1

（1.College of Life Science， Leshan Normal University， Leshan 614000， China；2.College of Chemistry， Chemistry Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；3.College of Resources and Environment， Jiujiang University， Jiujiang 332000， China）

Abstract：In orden to explore the differences in soil carbon stability between coniferous-leaved forests and broad-leaved forests in Xiaoxing′an Mountains. This study investigated and collected 0-20 cm soil samples from coniferous-leaved forests and broad-leaved forests in Liangshui Nature Reserve， Xiaoxing′an Mts.， and measured soil organic carbon content （SOC）， soil heterotrophic respiration rate （Rs）， temperature sensitivity （Q10）， humidity sensitivity （Hs）， and soil physicochemical properties. The soil organic carbon content in broad-leaved forests was significantly higher than that in coniferous-leaved forests by 31.49% （Plt;0.05）， and there was no significant difference in soil heterotrophic respiration rate between coniferous-leaved forests and broad-leaved forests. The Q10 of soil temperature sensitivity in coniferous-leaved forests was significantly higher than that in broad-leaved forests by 16.82% （Plt;0.05）， but there was no significant difference in humidity sensitivity. Compared with coniferous-leaved forests， broad-leaved forests had higher soil organic carbon content and lower temperature sensitivity. Redundancy analysis indicated that soil bulk density had the greatest impact on carbon capture stability.

Keywords：coniferous-leaved forest; broad-leaved forest; soil organic carbon; temperature sensitivity; humidity sensitivity