‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’雜交后代花器若干性狀的遺傳學研究

摘 要：【目的】對‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’及其雜交后代花器、花粉特征進行研究，以期為生產(chǎn)實踐中梨授粉品種的選用、種質(zhì)創(chuàng)新以及后期育種工作提供參考?！痉椒ā恳浴畮鞝柪障憷妗c‘翠冠’及其雜交后代為試驗材料，調(diào)查腋花芽比率、單花序花朵數(shù)、雄蕊數(shù)、花冠直徑，連續(xù)兩年測定花粉量和花粉活力，對其遺傳規(guī)律進行分析，并對兩年測定的花粉量和花粉活力進行顯著性分析，對不散粉后代以及散粉量較少的部分后代進行了石蠟切片觀察。【結(jié)果】在參與調(diào)查的雜交后代中，花粉量、花粉活力、雄蕊數(shù)雖然整體呈現(xiàn)退化趨勢，但超高親率分別為38.2%、11.1%和5.9%，都或多或少出現(xiàn)了超高親后代，也有一定的選擇優(yōu)系的潛力；腋花芽比率在后代中有所降低，具有較高的抗寒和結(jié)高品質(zhì)果實的潛力?！窘Y(jié)論】‘庫爾勒香梨’ב翠冠’雜交組合腋花芽比率表現(xiàn)出了一定的退化趨勢，后代腋花芽占比減少，結(jié)優(yōu)果概率提高；雖然其余3個性狀或多或少也都表現(xiàn)出來一定的退化趨勢，但都有超高親后代存在，超高親率最高的花粉量甚至達到了38.2%。同時后代變異系數(shù)都較高，變異系數(shù)最低的雄蕊數(shù)也在13.6%，性狀分離較廣泛，該組合具有較高的選育優(yōu)系的潛力。雄性可育的親本雜交，出現(xiàn)了正常發(fā)育型、少?？諝ば秃屯耆珨∮瓦@3種育性的后代。

關(guān)鍵詞：梨；雜交后代；花器；遺傳規(guī)律

文章編號：2096-8108（2025）01-0001-07 中圖分類號：S661.2 文獻標識碼：A文獻標志碼

Study on Genetics of Several Traits of Floral Organs in Hybrid Offspring of ‘Korla Fragrant Pear’ and ‘Cuiguan’

XUE Dahu¹，WU Yuxia¹，XU Shiqi¹，CHENG Jiabao²，WANG Yanjun¹，ZHANG Yinjun¹，SONG Wenxuan¹，HE Tianming^1*，ZHANG Feng²

（1.College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi Xinjiang 830052， China; 2.Korla Research Center of Fragrant Pear， Korlar Xinjiang 841003， China）

Abstract：【Objective】 The flower and pollen characteristics of ‘Korla Fragrant Pear’ and ‘Cuiguan’ and their hybrid offspring were studied in order to provide reference for the selection of pear pollination cultivars， germplasm innovation and later breeding work in production practice. 【Methods】 ‘Korla Fragrant Pear’‘Cuiguan’ and their hybrid offspring were selected as experimental materials. The axillary flower bud ratio， the number of flowers per inflorescence， the number of stamens， and the diameter of corolla were investigated. The pollen quantity and pollen viability were measured for two consecutive years， and the genetic law was analyzed. The significant analysis of the pollen quantity and pollen viability measured in two years was carried out. The paraffin sections of the offspring without pollen shedding and some offspring with less pollen shedding were observed. 【Results】 Among the hybrids involved in the survey， although the pollen amount， pollen viability， and stamen number showed a general trend of degradation， the ultra-high affinity were 38.2%， 11.1%， and 5.9%， respectively， and more or less ultra-high progeny offspring appeared， and there was also a certain potential for selecting superior lines. The ratio of axillary flower buds decreased in the progeny， with high cold resistance and high quality fruit potential. 【Conclusion】 In the hybrid combination of ‘Korla Fragrant Pear’ × ‘Cuiguan’， the ratio of axillary flower buds showed a certain degradation trend， the proportion of axillary flower buds in offspring decreased， and the probability of excellent fruit increased. Although the other three traits more or less also showed a certain trend of degradation， there were ultra-high progeny， and the pollen quantity with the highest their ultra-high affinity even reached 38.2%. At the same time， the coefficient of variation of the progeny was high， and the number of stamens with the lowest coefficient of variation was also 13.6%. The trait separation was extensive， and the combination had a high potential for breeding superior lines. There are three types of fertility progeny，normal development type， few grain empty shell type and complete abortion type by male fertile parents hybridization.

Keywords：pear; hybrid offspring; floral organ; genetic law

我國是梨（Pyrus Spp.）的起源中心之一，栽培歷史悠久、種植范圍廣泛，具有豐富的梨種質(zhì)資源^［1］。梨是配子體型自交不親和樹種，自然條件下多數(shù)梨品種自花不結(jié)實或結(jié)實率低，栽培時要配置授粉品種或采用人工輔助授粉以促進坐果提高產(chǎn)量^［2］。同時，花粉是研究植物遺傳、育種的重要材料，所以，對梨花粉量和花粉活力進行研究，對產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。目前，關(guān)于梨花粉量和花粉萌發(fā)率差異以及影響因素的研究已有較多報道^［3-7］，但對雜交后代花粉量和花粉萌發(fā)率及其遺傳規(guī)律的研究較少，只有蔣媛^［8］稍有提及，而在棗花上，潘依玲等^［9］人對此做過較為深入的研究，對雄蕊數(shù)遺傳變異的闡述更是集中在其他植物上，且材料為不同區(qū)域的種質(zhì)資源，并非親本與雜交后代的關(guān)系^［10-11］。對植物花藥進行解剖學研究，能更直觀地看出花粉的發(fā)育情況，何天明^［12］、馬海英^［13］、岳麗昕^［14］等人分別在梨、錦繡杜鵑、大蔥上進行過相關(guān)研究。因此，試驗對‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’及其雜交后代花器特征進行了研究，探索其遺傳規(guī)律，以期為生產(chǎn)實踐中梨授粉品種的選用、種質(zhì)創(chuàng)新以及育種研究工作提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2023年—2024年在新疆庫爾勒市沙依東園藝場新疆農(nóng)業(yè)大學梨育種基地（東經(jīng) 84°13′，北緯 41°47′）進行，該地屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年降水量61 mm，年蒸發(fā)量2 800 mm，無霜期216 d，7月平均氣溫27 ℃，1月平均氣溫-7.1 ℃，年均溫度12.2 ℃，有效日照時數(shù)2 844 h，≥10 ℃年有效積溫4 894 ℃，土壤為戈壁荒漠灌淤土，pH值8.3，含鹽量0.6%，土壤有機質(zhì)含量為1.3%。

1.2 試驗材料

供試的雜交后代母本為‘庫爾勒香梨’，父本為‘翠冠’，砧木為‘杜梨’，定植行株距為5 m×3 m，常規(guī)管理。雜交工作于2011年在沙依東一分場進行。2012年在烏魯木齊雜種圃實生育苗。2014年后陸續(xù)將實生接穗嫁接于庫爾勒梨育種基地。

1.3 試驗方法

1.3.1 腋花芽比率、雄蕊數(shù)的調(diào)查統(tǒng)計

在形態(tài)分化初期依據(jù)曹玉芬等^［15］編著的《梨種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》對親本‘庫爾勒香梨’‘翠冠’以及雜交后代腋花芽及頂花芽、雄蕊數(shù)進行調(diào)查統(tǒng)計，其中對25個具有3個及以上大枝的雜交后代進行了腋花芽比率調(diào)查，每個品種（株系）取3個大枝，計算腋花芽比率；對34個開花量較大的雜交后代進行了雄蕊數(shù)調(diào)查，每個品種（株系）取10朵大蕾期花朵調(diào)查雄蕊數(shù)。

1.3.2 花粉量的測定

分別對‘庫爾勒香梨’‘翠冠’以及34個開花量較大的雜交后代進行了雄花粉量調(diào)查，取大蕾期花朵10朵左右，用解剖針剝離花藥，隨機取100枚發(fā)育完整、飽滿的花藥裝到標記好的青霉素小瓶中，將完全散粉的上述青霉素小瓶中加入配置好的20%六偏磷酸鈉溶液5 ml。充分震蕩搖勻成懸浮液。血球計數(shù)板上蓋好載玻片，用移液槍取上清液移取數(shù)滴，使其慢慢滲入血球計數(shù)板，用顯微鏡進行觀察，重復6次，并計算出單花藥花粉量N。

N=0.1μL×10 000×5×每個視野下的花粉量/100

1.3.3 花粉活力的測定

分別對‘庫爾勒香梨’‘翠冠’以及27個開花量較大且可離體散粉的雜交后代進行了花粉活力調(diào)查，各品種（株系）花粉活力按何天明等^［5］的方法測定，培養(yǎng)基用料及用量為蔗糖10 g、瓊脂1 g、硼酸0.03 g、蒸餾水100 mL。

花粉活力/%=已萌發(fā)花粉數(shù)/花粉總數(shù)×100%

1.3.4 花藥解剖

分別對‘庫爾勒香梨’‘翠冠’以及34個開花量較大的雜交后代的花藥進行了解剖，按試驗所需用量將選定的梨品種枝條上大氣球期花朵摘下，解剖針剝離花藥，隨機取20～30枚發(fā)育完整、飽滿的花藥固定在FAA （福爾馬林-醋酸-酒精）固定液中，置于4 ℃冰箱內(nèi)長期保存。采用石蠟切片法制片，切片厚度約8～12 μm，番紅-固綠染色，用Nikon E-CLIPSE 80i顯微鏡進行觀察并拍照。

1.3.5 計算公式

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’雜交后代腋花芽比率遺傳變異

由表1可知，在參與調(diào)查的雜交后代中，腋花芽比率分布范圍為1.0%～47.2%，超高親率為8.0%，低低親率為40.0%。雜種后代平均腋花芽比率為10.7%，與親本相比較，要小于親中值11.9%，大于低值親本‘庫爾勒香梨’。變異系數(shù)為86.7%，超親優(yōu)勢率為-36.7%，中親優(yōu)勢率為-10.1%，組合傳遞力為89.9%。數(shù)據(jù)比較離散，出現(xiàn)了較多的低低親植株，克服了‘翠冠’腋花芽較多的特點。

由圖1a可見，在‘庫爾勒香梨’ב翠冠’參與調(diào)查的25株雜交后代中，除了1個后代單株腋花芽比率為47.2%（E-323）之外，其余均在22%以下。腋花芽比率在1%～8%范圍內(nèi)的最多，有11株，占比為44%；其次為8%～15%范圍，占比為28%；15%～22%范圍的占比為24%；43%～50%范圍的最少，占比僅為4%。

2.2 ‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’雜交后代花粉量遺傳變異

由表1可知，在參與調(diào)查的雜交后代中，花粉量分布范圍為213～6 067粒·花藥^-1，超高親率為38.2%，低低親率為61.8%。雜種后代平均花粉量為2 846?！せㄋ?sup>-1，與親本相比較，要小于親中值3 816粒·花藥^-1，亦小于低值親本‘翠冠’，變異系數(shù)為64.9%，說明后代分離極為廣泛，超親優(yōu)勢率為-25.6%，中親優(yōu)勢率為-25.4%，組合傳遞力為74.6%，較親本有所退化。數(shù)據(jù)比較離散，出現(xiàn)了較多的低低親植株，花粉量在遺傳過程中表現(xiàn)出了趨小方向的回歸。

根據(jù)圖1b，綜合兩年數(shù)據(jù)，兩年共有34株散粉的不同雜交后代單株參與花粉量調(diào)查，花粉量集中分布在212～1 000粒·花藥^-1和3 560～5 234?！せㄋ?sup>-1區(qū)間。其中，花粉量在212～1 049?！せㄋ?sup>-1區(qū)間的雜交后代最多，占比32.4%；1 886～2 723?！せㄋ?sup>-1區(qū)間占比為8.8%；2 723～3 560?！せㄋ?sup>-1區(qū)間占比為11.8%；3 560～4 397?！せㄋ?sup>-1區(qū)間占比為23.5%；4 397～5 234?！せㄋ?sup>-1區(qū)間占比為17.6%；5 324～6 071粒·花藥^-1區(qū)間占比為5.9%。

2.3 ‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’雜交后代花粉活力遺傳變異

由表1可知，在參與調(diào)查的雜交后代中，花粉活力分布范圍為23.6%～82.1%，超高親率為11.1%，低低親率為88.9%。雜種后代平均花粉活力為50.4%，與親本相比較，要小于親中值76.1%，亦小于低值親本‘翠冠’，變異系數(shù)為31.2%，說明后代分離廣泛，超親優(yōu)勢率為-33.9%，中親優(yōu)勢率為-33.8%，組合傳遞力為66.2%，較親本明顯退化。數(shù)據(jù)比較離散，出現(xiàn)了許多的低低親植株，花粉量在遺傳過程中表現(xiàn)出了趨小方向的回歸。

根據(jù)圖1c，綜合兩年數(shù)據(jù)，至少有1年散粉的雜交后代共有27株，范圍在23%～86%?；ǚ刍盍υ?1%～50%區(qū)間和59%～68%區(qū)間的雜交后代最多，分別占比18.5%；其次在23%～32%區(qū)間和50%～59%區(qū)間，分占比14.8%；在32%～41%、68%～77%和77%～86%區(qū)間的雜交后代最少，分別占比為11.1%。

2.4 ‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’雜交后代雄蕊數(shù)遺傳變異

由表1可知，在參與調(diào)查的雜交后代中，雄蕊數(shù)分布范圍為16.7～28.5枚，超高親率為5.9%，低低親率為67.6%。雜種后代平均雄蕊數(shù)為22.6枚，與親本相比較，要小于親中值26枚，亦小于低值親本‘庫爾勒香梨’，變異系數(shù)為13.6%，說明后代有所分離，超親優(yōu)勢率為-19.9%，中親優(yōu)勢率為-13.1%，組合傳遞力為86.9%，較親本有所退化。數(shù)據(jù)比較離散，出現(xiàn)了許多的低低親植株，雄蕊數(shù)在遺傳過程中表現(xiàn)出了趨小方向的回歸。

根據(jù)圖1d，共有34株不同雜交后代單株參與雄蕊數(shù)調(diào)查，呈現(xiàn)出正態(tài)分布，集中分布在20～26枚區(qū)間。其中，雄蕊數(shù)在22～24枚區(qū)間的雜交后代最多，占比32.4%；其次在20～22枚區(qū)間和24～26枚區(qū)間，占比各為17.6%；18～20枚區(qū)間占比為11.8%；16～18枚區(qū)間占比為8.8%；26～28枚區(qū)間和28～30枚區(qū)間的雜交后代最少，占比各為5.9%。

2.5 ‘庫爾勒香梨’與‘翠冠’及其雜交后代花藥解剖研究

由圖2可得，我們通過對后代進行石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)除了正常散粉的，還有有3種情況：藥室內(nèi)花藥早已敗育且藥隔并不開裂，代表為E-004，同類型的E-115橫切時藥室內(nèi)幾乎空無一物，縱切還可以看出靠近藥壁的內(nèi)緣有少許花粉敗育的殘跡；雖然有部分發(fā)育正常花粉，但花粉粒大小不一，整齊度差，代表為E-509；雖然藥隔能開裂，但藥室內(nèi)花粉早已敗育，并無正常形態(tài)的花粉從藥隔裂口散出，代表為E-111。

3 討論

3.1 腋花芽比率的遺傳

腋花芽多位于生長旺盛的新梢中上部葉腋間，其分化開始晚，母枝又處于營養(yǎng)生長狀態(tài)，芽內(nèi)養(yǎng)分不足，分化質(zhì)量差，表現(xiàn)為芽體小、芽鱗少，翌年開花較晚、花瓣小、花柱短、花藥少、子房小、坐果少、果個小和品質(zhì)較差^［16］。在王東升^［17］對3個韓國梨品種的研究中，發(fā)現(xiàn)‘圓黃’‘晚秀’的單果質(zhì)量均為頂花芽果實大于腋花芽果實，只有‘華山’相反，但差異并不顯著，并且‘圓黃’‘晚秀’的可溶性固形物質(zhì)量分數(shù)也是頂花芽果實大于腋花芽果實，由此可見，頂花芽果實的品質(zhì)一般要高于腋花芽果實的品質(zhì)。李含芬等^［18］人的調(diào)查結(jié)果表明，在-15℃左右的低溫條件下，梨腋花芽的受凍率最高。所以，腋花芽比率越低，果實品質(zhì)越好，受凍害影響越低。本研究中，親本和近乎全部雜交后代腋花芽比率要低于22%，雜交后代低低親率為40.0%，出現(xiàn)了較多的腋花芽比率低于親本的后代，表明該性狀雜種優(yōu)勢較弱，即后代花芽中頂花芽具有較強的雜種優(yōu)勢，說明‘庫爾勒香梨’ב翠冠’這一雜交組合的后代具有較高的抗寒和結(jié)高品質(zhì)果實的潛力。

3.2 花粉量的遺傳

植物花粉量是開花植物學特征性研究中的一項重要內(nèi)容，各種果樹花藥內(nèi)花粉量的多寡取決于花藥發(fā)育的是否正常^［19］，其與品種本身的遺傳特性有關(guān)^［3］，同時也會受到樹體營養(yǎng)、花芽發(fā)育狀況以及所在地氣候條件的影響^［17］。根據(jù)Henselek等^［20］在杏上的研究，花粉量對授粉成功的概率有較為顯著影響的，通過對花粉量的測定和探討，可以為授粉樹在生產(chǎn)中的選擇提供參考依據(jù)，同時也為雜交育種和相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考依據(jù)。在本研究中，部分后代兩年間花粉量差異較大，這點與劉志虎^［19］及王曉慶^［4］的研究結(jié)果相同，亦說明該性狀易受到上述因素的影響?；ǚ哿砍收龖B(tài)分布，具有數(shù)量性狀遺傳特征，這點與潘依玲等^［9］在棗上的研究結(jié)果相同，但低低親率為61.8%，出現(xiàn)了較多的低于低值親本的后代，與之相悖。本研究中雜交后代花粉量超親優(yōu)勢率和中親優(yōu)勢率均為負值，組合傳遞力僅為74.6%，花粉量有減少趨勢，這點與蔣媛等^［7］在庫爾勒香梨與早酥梨雜交后代中得到的結(jié)論一致。

3.3 花粉活力的遺傳

花粉活力是花粉具有生長、萌發(fā)或發(fā)育的能力^［21］。其不僅與花粉自身遺傳特性有關(guān)，而且受外界環(huán)境如溫度、相對濕度、貯藏介質(zhì)、輻射、光照、空氣質(zhì)量等多重因素影響^［3］。花粉活性的高低直接決定了授粉效果，花粉活性不高授粉將無意義^［22］。花粉活力與坐果率成正相關(guān)^［23］，高花粉活力不僅能提高坐果率，對提高授粉效率也起著積極的作用，通過對花粉活力的測定和探討，可以在實際生產(chǎn)中為授粉樹的選擇提供參考依據(jù)。本研究中，有一半后代花粉活力兩年間差異顯著，這點與王曉慶^［4］對砂梨的測定結(jié)果相同?；ǚ刍盍Τ收龖B(tài)分布，具有數(shù)量性狀遺傳特征，這點與潘依玲等^［9］對棗的研究結(jié)果一致。低低親率高達88.9%，組合傳遞力僅為66.2%，具有明顯的退化趨勢，與蔣媛等^［8］結(jié)論相似。后代花粉活力自23.6%到82.1%不等，不同后代間花粉活力差異明顯，這點與前人對不同品種的梨的花粉活力的研究結(jié)果一致^{［3，24］}。

3.4 雄蕊數(shù)的遺傳

雄蕊是被子植物花的雄性生殖器，是雄花的一部分，其作用是產(chǎn)生花粉。種子植物產(chǎn)生花粉的器官，由花絲和花藥兩部分組成^［25］。花中雄蕊的數(shù)目因植物的種類不同而不同，雄蕊數(shù)的多寡，直接影響著花藥的多寡，進而影響單花可生產(chǎn)花粉量的多寡。通過對雄蕊數(shù)的測定和探討，可以為生產(chǎn)中授粉樹的選取提供一定的參考。根據(jù)前人對望謨古茶樹不同地區(qū)的種質(zhì)資源的研究，變異系數(shù)不高，雄蕊數(shù)分離程度較低^［9］，與本研究后代之間的雄蕊情況類似。本研究中雄蕊數(shù)低低親率高達67.6%，超親優(yōu)勢率、中親優(yōu)勢率均為負值，組合傳遞力86.9%，呈現(xiàn)出了下降的現(xiàn)象，具有一定的退化趨勢，表明雜交的方式對于提高雄蕊數(shù)的潛力不高。

3.5 花藥解剖

花藥是產(chǎn)生花粉粒的地方，是雄蕊的主要部分，著生在花絲頂端，分為左右兩半，中間以藥隔相連。通過對花藥進行石蠟切片觀察，我們可以更直觀地看到花藥各結(jié)構(gòu)以及花粉粒的發(fā)育情況。根據(jù)何天明等^［12］的研究，梨花粉的育性可以分為3種——正常發(fā)育型、少?？諝ば秃屯耆珨∮?。本研究中散粉不正常的雜交后代的花藥切片中，以E-004為代表的，花粉完全敗育，最終導致藥囊干癟，進而無法開裂，為完全敗育型；而以E-509，為代表的，花粉量少，整齊度差，形狀不規(guī)則，為少?？諝ば?。這點與何天明等^［12］的研究結(jié)果一致。而E-111，2023年花粉量為1 200?！せㄋ?sup>-1，但2024年為0粒·花藥^-1，但切片中又有明顯的敗育痕跡，初步推測2024年不散粉可能是受到了外在因素的影響，仍需后續(xù)跟進驗證。

散粉異常后代，兩年花粉量數(shù)據(jù)對比存在兩種情況：即相差不大和差異顯著。根據(jù)劉志虎等^［19］的研究，樹體發(fā)育強弱對花粉量具有密切的聯(lián)系，因此對花粉敗育是否為一個相對穩(wěn)定的可遺傳性狀，環(huán)境對其影響的程度究竟有多大，我們?nèi)孕柽M一步研究和探討。

4 結(jié)論

‘庫爾勒香梨’ב翠冠’雜交組合，腋花芽比率表現(xiàn)出了一定的退化趨勢，后代腋花芽占比減少，結(jié)優(yōu)果概率提高；雖然其余3個性狀或多或少也都表現(xiàn)出來一定的退化趨勢，但都有超高親后代存在，超高親率最高的花粉量甚至達到了38.2%。同時后代變異系數(shù)都較高，變異系數(shù)最低的雄蕊數(shù)也在13.6%，性狀分離較廣泛，該組合具有較高的選育優(yōu)系的潛力。

通過對該組合梨花藥進行石蠟切片，并參考花粉量和花粉活力，雄性可育的親本雜交，出現(xiàn)了正常發(fā)育型、少?？諝ば秃屯耆珨∮瓦@3種育性的后代，但后代中的花粉敗育是否為一個相對穩(wěn)定的可遺傳性狀，環(huán)境對其影響的程度究竟有多大，我們?nèi)孕柽M一步研究和探討，以期更好地解析梨雄性不育的遺傳與機理。

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