高寒沼澤濕地植被特征和土壤養(yǎng)分對自然野火的響應(yīng)

摘要：為探討高寒沼澤濕地植被和土壤養(yǎng)分對野火的響應(yīng)，本文選擇高寒沼澤濕地野火影響區(qū)和非影響區(qū)（對照區(qū)）調(diào)查植被群落和土壤養(yǎng)分特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與對照區(qū)比，野火顯著增加了禾本科和雜類草蓋度（Plt;0.05），豆科和苔蘚蓋度分別從6.17%和32.67%下降到0.17%和4.50%（Plt;0.05）。野火顯著降低了土壤全氮和速效磷含量，但顯著增加了速效氮含量（Plt;0.05）。結(jié)構(gòu)方程模型分析發(fā)現(xiàn)，對照區(qū)苔蘚蓋度直接影響土壤全磷和速效磷含量，影響系數(shù)分別為0.990和0.913。野火影響區(qū)苔蘚蓋度與Shannon-Wiener指數(shù)存在正向直接影響（影響系數(shù)=0.604）。死苔蘚生物量與Pielou指數(shù)和全磷含量之間為直接負(fù)向影響關(guān)系，影響系數(shù)為-0.652（Plt;0.01）和-0.503（Plt;0.05）。野火影響區(qū)和對照區(qū)的苔蘚均是影響土壤養(yǎng)分和植物多樣性的關(guān)鍵因子。故在分析野火的影響時，除重點關(guān)注禾本科、豆科以及氮磷等敏感指標(biāo)變化特征外，也要重視苔蘚的生態(tài)作用。

關(guān)鍵詞：野火；土壤養(yǎng)分；植被特征；苔蘚；結(jié)構(gòu)方程模型；高寒沼澤濕地

中圖分類號：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2557-10

Responses of Vegetation Characteristics and Soil Nutrients to Wild

Fires in Alpine Swampy Wetlands

SUN Hua-fang1，2， LI Xi-lai2，3*， JIN Li-qun2， SU Xiao-xue2， YANG Xin-guang1， QIAO You-ming3

（1. College of Eco-environment and Resources， Qinghai Minzu University， Xining， Qinghai Province 810007， China;

2. College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. State Key

Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the response of vegetation properties and soil nutrients to wildfires in an alpine swampy wetland，the vegetation community and soil nutrient characteristics were investigated in both wildfire-affected alpine swampy wetlands and intact （CK） areas. The results showed that wildfires significantly increased coverage of grass and weed （Plt;0.05） compared to that of the CK areas，but decreased the coverage of leguminous and moss from 6.17% and 32.67% to 0.17% and 4.50%，respectively （Plt;0.05）. Wildfires significantly decreased the content of soil total nitrogen and available phosphorus，but significantly increased the content of available nitrogen （Plt;0.05）. Analyzing by structural equation modeling （SEM） showed that in the CK area，moss coverage directly affected soil total phosphorus and available phosphorus with an influence coefficient of 0.990 and 0.913，respectively. The live moss coverage in the wildfire-affected area had a direct positive influence on Shannon-Wiener index （influence coefficient =0.604）. There was a direct negative influence between the biomass of dead moss and Pielou index and total phosphorus content，with the impact coefficients of -0.652 （Plt;0.01） and -0.503 （Plt;0.05），respectively. In both the wildfire-impacted wetlands and CK，moss was a key factor affecting soil nutrients and vegetation diversity. Therefore，in the process of studying the impacts of wildfires on alpine wetlands，attention should be paid to the ecological functions of mosses in addition to the changes of sensitive indicators such as grasses，legumes，nitrogen and phosphorus.

Key words：Wild fire;Soil nutrients;Vegetation characteristics;Moss;SEM;Alpine swampy wetland

濕地是地球上重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，是介于陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，通常被稱為“地球之腎”和“生物基因庫”［1-3］。高寒沼澤濕地主要分布在海拔3000 m以上的青藏高原，對維持青藏高原生態(tài)平衡和氣候調(diào)節(jié)等方面起到重要作用。但隨著全球氣溫升高，濕地旱化［4］，導(dǎo)致火災(zāi)發(fā)生風(fēng)險提高，對濕地生態(tài)系統(tǒng)植被群落穩(wěn)定和土壤功能維持產(chǎn)生威脅［5-6］。火燒常被用于濕地管理［5-6］。在全球范圍內(nèi)，人們通過火燒的方式提高濕地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和生產(chǎn)力［6-7］。雖然適度的火燒有利于增加濕地植物密度［6］，但是自然界中不受控制的野火卻對生態(tài)環(huán)境和國民經(jīng)濟造成巨大損失，并嚴(yán)重威脅了人類生命安全［8］。

野火的發(fā)生受多種因素影響，其中氣候條件如溫度和降水變化、人為活動和土地利用方式等均會影響野火發(fā)生的概率［9-11］。同時植被群落結(jié)構(gòu)和物候期也會對野火發(fā)生產(chǎn)生影響［12］?？莶萜诤屯寥罎穸容^低的濕地更易發(fā)生自燃現(xiàn)象，該時期的野火不僅燒毀地上植被，還會消耗大量的地下根系和土壤有機碳，導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降［13-16］。同時燃燒產(chǎn)生的大量溫室氣體如CO2和CH4也會污染大氣，加劇全球氣候變暖［17-18］，進(jìn)一步增大野火發(fā)生的風(fēng)險。

火燒事件會影響植被和土壤特征［19-20］，研究發(fā)現(xiàn)，火燒能夠通過去除地表的凋落物來促進(jìn)植物萌發(fā)，提高光合組織對光的利用率，同時也為外來物種定植提供資源［21-24］。但火燒引起的過高地表溫度會直接導(dǎo)致植被死亡，同時外來物種的入侵也影響著原始群落結(jié)構(gòu)和多樣性。劉艾研究發(fā)現(xiàn)，野火導(dǎo)致三江平原沼澤化濕地植被物種數(shù)下降一半［25］，但也有學(xué)者指出野火對增加物種數(shù)量和密度有促進(jìn)作用［22，26］，目前關(guān)于野火對濕地植被影響的研究還沒得出一致結(jié)論。此外，火燒也會對土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響。楊光等和劉俊第等均發(fā)現(xiàn)火燒能夠提高土壤速效養(yǎng)分的含量，同時也顯著改善土壤pH值［27-28］。雖然已有很多學(xué)者對森林、草地和濕地生態(tài)系統(tǒng)中的火燒現(xiàn)象進(jìn)行了研究［19，23-24，29-30］，但在高海拔的青藏高原沼澤濕地中野火對植被和土壤的影響還鮮少有人關(guān)注和研究。

本研究選擇青藏高原典型高寒沼澤濕地，通過調(diào)查對比野火影響區(qū)和對照區(qū)植被和土壤養(yǎng)分分布特征，分析野火發(fā)生后植被和土壤養(yǎng)分變化特征，構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（Structural equation model，SEM），探究野火對高寒沼澤濕地植被和土壤養(yǎng)分的影響機制，為后期了解野火對高寒地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響和對野火的有效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海西蒙古族藏族自治州天峻縣木里鎮(zhèn)，該區(qū)平均海拔4100 m，地勢由西向東傾斜，是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)用地和生態(tài)保護(hù)水源涵養(yǎng)地。該區(qū)屬于大陸性高原亞寒帶濕潤氣候，氣候寒冷，無四季之分。年均氣溫—5.3℃，1月平均氣溫—17.2℃，7月平均氣溫15.6℃，年平均降水量477.10 mm，無絕對無霜期。

本研究以典型高寒沼澤濕地野火影響區(qū)和對照區(qū)（非影響區(qū)）為調(diào)查對象（99.62334° E，38.06701° N，海拔3777 m）。本文調(diào)查的野火影響區(qū)和對照區(qū)同屬于一片高寒沼澤濕地，二者相距200 m，均為當(dāng)?shù)啬撩窆材翀?。野火?022年4月發(fā)生，屬于自然發(fā)生。野火持續(xù)1天，試驗樣地過火面積大約為20 hm2。試驗樣地植被類型為草地，草地類型以沼澤化草甸的藏嵩草草地型為主。植物類群以莎草科植物為主形成建群種，其中藏嵩草（Kobresia tibetica）、矮生嵩草（Carex alatauensis）為主要優(yōu)勢種，主要伴生種有高山嵩草（Carex parvula）、早熟禾（Poa annua）、發(fā)草（Deschampsia cespitosa）、黑褐苔草（Carex atrofusca）、雙柱頭藨草（Double-stigma Bulrush）、水麥冬（Triglochin palustris）、鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）、燈心草（Juncus effusus）、斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora）等。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調(diào)查方法 在野火發(fā)生同一年（2022年8月）調(diào)查野火影響區(qū)的維管植物蓋度、高度、密度和生物量干重以及苔蘚（Moss）的蓋度、厚度和生物量干重。將高寒沼澤濕地野火影響區(qū)分為4個采樣區(qū)，每個采樣區(qū)之間間隔100 m，各采樣區(qū)的面積均為1 hm2。采樣區(qū)設(shè)定在遠(yuǎn)離公路100 m以外的位置以消除邊緣效應(yīng)。在各采樣區(qū)內(nèi)沿對角線調(diào)查3個樣方，每個調(diào)查的樣方面積為1 m2，野火影響區(qū)共設(shè)置12個調(diào)查樣方。對照區(qū)和野火影響區(qū)的采樣方法一致。采樣區(qū)設(shè)置和調(diào)查樣方分布詳見圖1。

利用目測估算樣方內(nèi)維管植物總蓋度和不同經(jīng)濟類群（禾本科、莎草科、豆科和雜類草）植物蓋度，利用鋼卷尺測定物種高度，并清點樣方內(nèi)不同經(jīng)濟類群維管植物密度。同時收集樣方內(nèi)地表凋落物。樣方調(diào)查區(qū)域內(nèi)隨機設(shè)置1個0.5 m×0.5 m柵格樣方框，共100個5 cm×5 cm小柵格，計算活苔蘚和死苔蘚的蓋度，用游標(biāo)卡尺分別測定它們的厚度，齊地面刈割法以測定維管植物地上生物量，采集柵格樣方中的活苔蘚和死苔蘚以測苔蘚生物量。將獲得的地上維管植物、凋落物和苔蘚用烘箱65℃烘干48 h至恒重獲得干物質(zhì)量即生物量干重。野火影響區(qū)的維管植物和苔蘚的調(diào)查和采樣方法與對照區(qū)一致。分別計算野火影響區(qū)和對照區(qū)的維管植物物種多樣性。計算公式如下：

重要值Pi=（ni/N+ci/C+hi/ H）/3；

Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑Pi×ln Pi；

Pielou均勻度指數(shù)：J′=H′/lnS；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2。

式中：Pi為種i個體數(shù)在所有個數(shù)所占的比例；ni為第i種植物個體數(shù)；ci為第i種植物蓋度；hi為第i種植物高度；N為樣方內(nèi)總植物個體數(shù)；C為樣方總蓋度；H為樣方內(nèi)植物高度；H′為多樣性指數(shù)；J′為均勻度指數(shù)；S為群落中植物種數(shù)；D為生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)。

1.2.2 土壤樣品采集及理化性質(zhì)測定 在調(diào)查維管植物和苔蘚后，在樣方內(nèi)使用5點取樣法混合獲得0～10 cm的土壤，每個采樣區(qū)獲得3個土壤樣品，野火影響區(qū)和對照區(qū)各取得12個土壤樣品。將取得的樣品陰干備用。

分別測定氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量和土壤pH值，各指標(biāo)測定方法分別為：使用半微量凱氏定氮法土壤全氮（Total nitrogen，TN）含量；堿解-鉬銻抗比色法測定土壤全磷（Total phosphorus，TP）含量；堿熔-火焰光度法測定土壤全鉀（Total potassium，TK）含量；電位法測定土壤pH值；堿解-擴散法測定土壤速效氮（Available nitrogen，AN）含量；鹽酸-硫酸浸提法測定土壤速效磷（Available phosphorus，AP）含量；中性1 mol·L-1乙酸銨浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀（Available potassium，AK）含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所獲數(shù)據(jù)全部用Excel 2016整理，利用SPSS 19.0對野火影響區(qū)和對照區(qū)的植被和土壤特征進(jìn)行t檢驗，canoco5對植被和土壤特征進(jìn)行冗余分析。利用Amos 22構(gòu)建野火發(fā)生區(qū)和對照區(qū)的“土壤化學(xué)性質(zhì)-植被-苔蘚”的結(jié)構(gòu)方程模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被分布特征變化

高寒沼澤濕地野火影響區(qū)和對照區(qū)的優(yōu)勢類群均為莎草科植物。植被總蓋度和莎草科蓋度沒有發(fā)生明顯變化，均在85%左右，但野火促進(jìn)了雜類草的生長，使其蓋度從4.70%顯著增加到13.67%（Plt;0.05），但豆科植物蓋度從6.17%下降至0.17%（Plt;0.05）。野火影響區(qū)和對照區(qū)植被高度沒有明顯變化。植株密度也沒發(fā)生顯著的變化，分別為349.92和335.92株·m-2。

野火顯著降低了高寒沼澤濕地的地上生物量干重和凋落物的生物量干重（圖2，Plt;0.05）。對照區(qū)的植被地上生物量干重為132.26 g·m-2，野火影響區(qū)的植被地上生物量干重為109.78 g·m-2；對照區(qū)的凋落物生物量干重為26.46 g·m-2，而野火影響區(qū)的凋落物生物量干重僅約是對照區(qū)的一半，為13.39 g·m-2。

分析多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，野火顯著增加了高寒沼澤濕地中植被的物種數(shù)量（圖3，Plt;0.05），從5種增加至8種。植物的Shannon-Wiener指數(shù)也隨野火的發(fā)生增大，對照區(qū)為1.32，野火影響區(qū)為1.49，但二者間的差異不顯著。野火影響區(qū)和對照區(qū)的植被Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異不大，分別為0.71，0.66和0.78，0.76。

野火使苔蘚總蓋度從37.17%下降到31.17%。對照區(qū)活苔蘚蓋度為32.67%，占該區(qū)苔蘚總蓋度的88.06%，但在野火影響區(qū)活苔蘚的蓋度僅有4.5%，顯著低于該區(qū)中的死苔蘚蓋度（24.33%，Plt;0.05）。對照區(qū)的活苔蘚蓋度是野火影響區(qū)活苔蘚蓋度的4.8倍，而對照區(qū)的死苔蘚蓋度僅約是野火影響區(qū)的1/5。就苔蘚厚度而言，對照區(qū)活苔蘚厚度顯著高于野火區(qū)（Plt;0.05），而野火區(qū)和對照區(qū)的死苔蘚厚度沒有明顯差異。野火顯著降低了苔蘚的生物量干重，尤其是活苔蘚，其生物量干重從81.12 g·m-2降到6.66 g·m-2，下降了91.79%（圖4）。

2.2 土壤養(yǎng)分特征變化

土壤特征分析表明（表2），野火導(dǎo)致土壤全氮和速效磷含量顯著下降（Plt;0.05），全氮含量從19.86 g·kg-1下降到16.15 g·kg-1，速效磷含量從11.54 mg·kg-1下降到10.15 mg·kg-1。但野火增加了土壤全磷、全鉀、速效氮的含量，其中速效氮含量增加了40.53%，且與對照區(qū)的速效氮含量差異顯著（Plt;0.05）。其他養(yǎng)分野火影響區(qū)和對照區(qū)差異不大。

2.3 植被特征和土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析

在野火影響區(qū)（圖5a），Simpson指數(shù)、莎草科蓋度、地上生物量、豆科植物蓋度和凋落物生物量是土壤養(yǎng)分變化的主要影響因子，對土壤養(yǎng)分的解釋率分別為28.9%，20.4%，17.9%，9.1%和8.4%，占所有解釋變量的84.7%。物種數(shù)量、Shannon-Wiener指數(shù)和凋落物生物量與土壤全磷和速效氮含量之間存在較強的正相關(guān)關(guān)系，活苔蘚的生物量、死苔蘚厚度、死苔蘚蓋度和豆科植物蓋度與速效鉀和速效磷含量之間存在較強的正相關(guān)性。莎草科植物蓋度與全氮、全鉀含量和pH值存在較強的正相關(guān)性。

在對照區(qū)（圖5b）中，植物高度、總蓋度、活苔蘚蓋度和Shannon-Wiener指數(shù)為土壤養(yǎng)分變化的主要解釋因子，解釋率分別為36.3%，16.6%，13.3%和8.8%，占總解釋量的75%。活苔蘚蓋度和厚度分別與速效磷和速效氮含量正相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)和死苔蘚生物量與全氮含量之間呈正相關(guān)關(guān)系。

通過冗余分析選取影響氮磷含量變化的主要因子構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。研究發(fā)現(xiàn)，在野火影響區(qū)（圖6a），活苔蘚厚度和Shannon-Wiener指數(shù)對土壤全磷含量產(chǎn)生顯著的直接正向影響（Plt;0.05），影響路徑系數(shù)分別為0.410和0.469，死苔蘚生物量干重和Pielou均勻度指數(shù)對全磷含量產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響（Plt;0.05），影響路徑系數(shù)分別為-0.503和-0.616。凋落物生物量干重與速效氮含量之間存在顯著的直接影響路徑（Plt;0.01），影響系數(shù)為0.581?；钐μ\蓋度與速效磷和速效氮含量也存在直接影響路徑，但影響不顯著。但活苔蘚蓋度能夠通過促進(jìn)Shannon-Wiener指數(shù)和凋落物生物量干重的提高間接影響全磷和速效氮含量。

在對照區(qū)（圖6b），活苔蘚蓋度對速效磷和全磷含量產(chǎn)生顯著的直接正向影響（P=0.000），影響系數(shù)分別為0.990和0.913。活苔蘚生物量干重與全磷含量之間存在較強的直接負(fù)面影響，影響系數(shù)為-0.489。此外，活苔蘚蓋度也能夠通過影響凋落物生物量干重間接影響土壤全氮含量。多樣性指數(shù)中，Shannon-Wiener指數(shù)為影響全氮和全磷含量的主要因子，能夠?qū)θ缀慨a(chǎn)生較強的直接正向影響，對全氮含量產(chǎn)生直接的負(fù)面影響，影響系數(shù)分別為0.417和-0.451。Shannon-Wiener指數(shù)也能通過促進(jìn)凋落物生物量干重的增加間接提高全氮含量。凋落物生物量干重對全氮和速效磷含量產(chǎn)生極顯著的正向直接影響（Plt;0.01），影響系數(shù)分別為0.581和0.622。

3 討論

3.1 野火對高寒沼澤濕地植被和土壤的影響

野火通過燃燒地表植物和凋落物對植被物種組成和群落多樣性產(chǎn)生直接影響［31-32］。本研究發(fā)現(xiàn)，與非著火區(qū)高寒沼澤濕地中的植被特征相比，野火現(xiàn)象并沒有對植被的總蓋度產(chǎn)生顯著影響?？赡苁且驗闈竦貪穸却螅盎饘χ脖坏娜紵煌耆?，地下根系和地下芽得以保留，在合適的時機能重新生長。同時野火燃燒地上植被和凋落物為外來物種提供了生存條件，新的物種重新占據(jù)新出現(xiàn)的生存空間，代替了被野火去除的植被，以此維持了地表植被的總蓋度。此外，野火也會對植被組成和多樣性產(chǎn)生影響［1，7］。本研究發(fā)現(xiàn)，火燒現(xiàn)象促進(jìn)了禾本科植物和雜類草的生長，但降低了豆科植物蓋度。禾本科植物因其耐寒耐旱的優(yōu)點廣泛生長在各類生境中，F(xiàn)eldman等［33］也指出禾本科植物對野火的耐受性較強。所以，禾本科植物較強的抗逆性和生長能力使其在野火發(fā)生后快速生長，但禾本科植物對野火的響應(yīng)機制還需進(jìn)一步研究。多樣性是生態(tài)系統(tǒng)植被群落穩(wěn)定性大小的重要衡量指標(biāo)，野火顯著增加了物種數(shù)量和Shannon-Wiener指數(shù)，有利于提高高寒沼澤濕地植被群落的穩(wěn)定性。可能是因為野火的發(fā)生刺激了土壤種子庫中的種子發(fā)芽，同時野火去除了大量凋落物，為其他植物的生長提供了生長空間，進(jìn)而增加地上植被多樣性［34-35］。但野火顯著降低了植被的地上生物量（圖2），不利于牧草的積累，可能會對當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展產(chǎn)生不利影響。同時野火顯著減少了地表凋落物和苔蘚類生物結(jié)皮的生物量，使土壤暴露，也增加了養(yǎng)分流失的風(fēng)險。

土壤養(yǎng)分也會對野火的發(fā)生做出不同響應(yīng)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，土壤氮含量受野火的影響較?。?6-37］，但是本文得出不同結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照區(qū)相比，野火發(fā)生區(qū)的表層土壤全氮含量顯著下降，但速效氮含量增加了40.53%。與低海拔地區(qū)相比，高寒地區(qū)中溫度通常是養(yǎng)分循環(huán)的主要限制因子。野火引起的土壤溫度升高可能會打破高海拔地區(qū)的溫度限制，提高微生物活性，加快全效養(yǎng)分向速效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，最終使全氮含量降低和速效氮含量增加。同時，燃燒后產(chǎn)生的植物灰燼也加速了有機氮向無機氮轉(zhuǎn)變，也有利于速效氮含量的提高。此外，土壤氮含量也受到植被特征的影響［38-39］。RDA分析發(fā)現(xiàn)（圖5），物種數(shù)量、Shannon-Wiener指數(shù)和凋落物生物量與速效氮含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。野火使更多物種出現(xiàn)，氮源更豐富，有利于提高微生物對植物氮的轉(zhuǎn)化效率。同時，野火通過燃燒地上植物體和凋落物，加快植物體氮進(jìn)入到土壤中，進(jìn)一步被微生物分解形成速效養(yǎng)分在土壤中積累和被植物利用［40］。苔蘚廣泛存在于各類生態(tài)系統(tǒng)中，在高寒沼澤濕地中蓋度也達(dá)到30%以上，在土壤養(yǎng)分變化方面也起到重要作用［41-42］。本研究發(fā)現(xiàn)，活苔蘚的生物量、死苔蘚厚度和死苔蘚蓋度與速效鉀和速效磷含量之間存在較強的正相關(guān)性。現(xiàn)有研究表明苔蘚有利于改善土壤物理性質(zhì)、減少水土流失和提高物質(zhì)循環(huán)［41，43-46］。所以野火發(fā)生后，苔蘚可能通過增加地表覆蓋面積以減少養(yǎng)分流失進(jìn)而使速效養(yǎng)分的積累。同時，活苔蘚有利于促進(jìn)微生物恢復(fù)和提高微生物活性［47-48］，也能對速效養(yǎng)分的積累有促進(jìn)作用。

3.2 野火對植被和土壤養(yǎng)分關(guān)系的影響

結(jié)構(gòu)方程模型分析發(fā)現(xiàn)，在對照區(qū)，活苔蘚蓋度對土壤養(yǎng)分尤其是速效磷和全磷含量有很強的直接正向影響（圖6b）。該結(jié)果與孫華方等［41］研究結(jié)果基本相同。對照區(qū)中苔蘚蓋度為37%，在影響濕地地表徑流、水土保持和CO2的固定等方面有重要作用。而苔蘚的生長不僅能夠通過利用有機體表對水和礦物養(yǎng)分直接吸收，還在地表形成覆蓋層，能夠捕獲大氣中的粉塵顆粒，促進(jìn)大氣中的養(yǎng)分向地表和土壤中固定［49］?；钐μ\不僅能夠通過光合作用為土壤養(yǎng)分提供來源，也能夠通過提高土壤中微生物數(shù)量和活性對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生積極影響［50］。除活苔蘚外，凋落物也是直接影響土壤全氮和速效磷含量的關(guān)鍵因子。凋落物是土壤養(yǎng)分的主要來源，微生物和酶將地面的凋落物分解為養(yǎng)分在土壤中積累，劉佩雯等的研究也表明凋落物與土壤養(yǎng)分含量顯著相關(guān)［51］。

濕地野火顯著改變了活苔蘚和凋落物的分布特征，也改變了二者與土壤養(yǎng)分之間的調(diào)控關(guān)系。本研究中野火導(dǎo)致活苔蘚蓋度從32.67%下降至4.5%（圖4），顯著減小了活苔蘚對土壤養(yǎng)分的影響，但顯著增加的死苔蘚生物量和減少的凋落物生物量對土壤養(yǎng)分和植被Pielou均勻度指數(shù)產(chǎn)生了較大不良影響（圖6a）。大量死苔蘚覆蓋地表抑制了種子萌發(fā)，使物種多樣性減少［52］。雖然野火發(fā)生區(qū)活苔蘚蓋度與土壤養(yǎng)分之間直接影響關(guān)系不再顯著，但活苔蘚蓋度能夠通過顯著提高Shannon-Wiener指數(shù)間接對土壤全磷和速效氮含量產(chǎn)生積極作用。孫華方等研究也指出苔蘚有利于改善草地群落結(jié)構(gòu)和提高草地生物量與物種多樣性［41］。凋落物作為土壤養(yǎng)分的主要來源與土壤氮和磷含量也息息相關(guān)。野火導(dǎo)致凋落物與速效磷和速效氮含量之間的直接影響路徑消失，但依然能夠通過調(diào)節(jié)多樣性指數(shù)間接影響氮磷等養(yǎng)分含量?？赡苁且驗榛馃碳ち酥参锓N子萌發(fā)，促進(jìn)了植被多樣性增加。適度的野火刺激有利于打破種子休眠，同時火燒引起的凋落物消除也為種子萌發(fā)提供陽光和生長空間等有利條件，均能夠提高種子的發(fā)芽率，增加物種多樣性，進(jìn)而間接促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)野火發(fā)生區(qū)的凋落物與活苔蘚之間有密切的正相關(guān)關(guān)系，但在非著火區(qū)的高寒沼澤濕地中凋落物與活苔蘚蓋度之間卻存在著較強的直接負(fù)向的影響路徑。關(guān)系的改變可能是因為非著火區(qū)高寒沼澤濕地中凋落物過多，阻礙了苔蘚孢子進(jìn)入土壤，同時形成的封閉環(huán)境也降低了地表生長的苔蘚的光合速率，導(dǎo)致苔蘚蓋度減?。?3］。

苔蘚作為非著火區(qū)和發(fā)生野火的高寒沼澤濕地中植被群落和土壤養(yǎng)分的關(guān)鍵影響因子，在本研究中表現(xiàn)出了十分重要的作用，但鮮少被關(guān)注。為了全面了解高寒濕地土壤養(yǎng)分分布機制，還需要將苔蘚作為重點考慮對象，從苔蘚的角度進(jìn)一步對高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)機制進(jìn)行研究。此外，凋落物作為引起草原火災(zāi)的重要影響因子，其利用和管理需要受到重視。微地形也是影響濕地植被和土壤特征的重要因子，需要進(jìn)一步關(guān)注高寒沼澤濕地的微地形變化、植被土壤特征和野火發(fā)生的耦合關(guān)系以及野火對高寒沼澤濕地影響的持續(xù)性研究。

4 結(jié)論

野火在短期內(nèi)導(dǎo)致豆科植物蓋度、地上生物量和凋落物生物量顯著下降，但促進(jìn)了禾本科植物和雜草蓋度以及物種數(shù)量的增加。野火顯著降低了苔蘚總蓋度和活苔蘚蓋度和厚度。苔蘚蓋度和生物量與植被多樣性指數(shù)、土壤全氮、速效氮、全磷和速效磷含量相關(guān)性較強。對照區(qū)活苔蘚厚度和凋落物生物量分別對全磷和速效氮含量產(chǎn)生較強的直接影響；而死苔蘚生物量對全磷含量產(chǎn)生較強的負(fù)面直接影響。非著火區(qū)濕地中苔蘚蓋度能夠直接對土壤全磷和速效磷含量產(chǎn)生正向的影響，影響系數(shù)分別為0.990和0.913；也能通過影響凋落物生物量間接對全氮含量產(chǎn)生影響?？傊?，野火雖然促進(jìn)了維管植物物種數(shù)量增加，但顯著降低了土壤全氮和速效磷含量。同時，野火成因以及對土壤和植被的長期影響還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）