高寒草甸主要毒雜草生態(tài)策略對(duì)高原鼠兔干擾的響應(yīng)

摘要：生態(tài)策略模型主要包括C策略（Competitive strategy），S策略（Stress-tolerant strategy）和R策略（Ruderal strategy）。本研究以高原鼠兔為例，通過(guò)野外配對(duì)法建立監(jiān)測(cè)樣地，分析了小型草食動(dòng)物干擾對(duì)毒雜草生態(tài)策略的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔干擾并沒(méi)有改變高寒草甸毒雜草生態(tài)策略的分布特征，但導(dǎo)致S策略毒雜草平均得分由79.1%變?yōu)?7.9%，C策略毒雜草得分由20.9%變?yōu)?0.6%，R策略毒雜草得分則增加了2.9%～52.5%，毒雜草生態(tài)策略逐漸由耐受型向競(jìng)爭(zhēng)型過(guò)渡。高原鼠兔打破了植物群落原有的種間和種內(nèi)關(guān)系，弱化區(qū)域因子決定高寒草甸毒雜草生存策略中的地位，毒雜草生態(tài)策略的決定因子由海拔轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥廊椭参锏厣仙锪?。隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，S策略毒雜草分布逐漸減弱，R策略毒雜草則表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢(shì)。本研究對(duì)于揭示小型草食動(dòng)物干擾下高寒草甸植物對(duì)環(huán)境梯度的生態(tài)適應(yīng)，并通過(guò)管理高原鼠兔而維持高寒草甸植物多樣性與草地質(zhì)量具有重要意義。

關(guān)鍵詞：高寒草甸；CSR策略；毒雜草；干擾；葉片特征

中圖分類(lèi)號(hào)：Q94""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）08-2459-10

Response of Ecological Strategies of Noxious Weeds to Plateau Pika

（Ochotona Curzoniae） Disturbance in an Alpine Meadow

CHENG Xiao-yun2， SUN Xiao-dan1， WANG Xin-yuan2， SHANG Yi-jie2， PANG Xiao-pan1， LI Jie1*

（1. State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems， College of Pastoral Agriculture

Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China; 2. Gansu Provincial Ecological Resources

Monitoring Center， Gansu Forestry Survey and Planning Institute， Lanzhou， Gansu Province 730020， China）

Abstract：The primary ecological strategies include the Competitive strategy （C），Stress–tolerant strategy （S） and Ruderal strategy （R）. This study took the plateau pika as an example，establishing monitoring plots through the field pairing method to analyze the impact of small herbivore disturbance on the ecological strategies of noxious weeds. The results showed that although the disturbance by plateau pikas did not change the distribution characteristics of the ecological strategies of noxious weeds in the alpine meadows，while it led to a decrease in the average score of S-strategy noxious weeds from 79.1% to 57.9%，an increase in C-strategy noxious weeds from 20.9% to 30.6%，and an increase in R-strategy noxious weeds from 2.9% to 52.5%. Consequently，the ecological strategy of noxious weeds gradually transitioned from tolerance to competition. Plateau pikas could disrupt the original interspecific and intraspecific relationships within plant communities，weakening the role of regional factors in determining the survival strategies of noxious weeds in alpine meadows and causing the determinants of noxious weed ecological strategies to shift from altitude to total soil nitrogen and above-ground plant biomass. With the intensification of plateau pika disturbance，the distribution of S-strategy noxious weeds gradually weakened，while R-strategy noxious weeds showed a gradually increasing trend. This study is significant for revealing the ecological adaptation of alpine meadow plants to environmental gradients under small herbivore disturbance and for maintaining plant diversity and grassland quality in alpine meadows through the management of plateau pikas.

Key words：Alpine meadows;CSR strategy;Noxious weeds;Disturbance;Leaf characteristics

植物生態(tài)策略模型（C-S-R Model of Plant Ecological Strategies）反映了植物對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、脅迫和干擾梯度的適應(yīng)性［1-2］，代表植物的三種基本生存和再生策略：競(jìng)爭(zhēng)策略（C，Competitive），應(yīng)激容忍策略（S，Stress-tolerant），以及擾動(dòng)反應(yīng)策略（R，Ruderal）［1，3］。具有C策略的植物在資源豐富的環(huán)境中最為成功，表現(xiàn)為可以在生態(tài)位穩(wěn)定的環(huán)境中生存；具有S策略的植物適應(yīng)在資源匱乏或條件惡劣的環(huán)境中生長(zhǎng)；而R策略型植物則可以在受擾動(dòng)的地方，如人類(lèi)活動(dòng)、野火或洪水后的環(huán)境中繁榮［2，4-5］。研究者可以通過(guò)葉片大小和功能性狀來(lái)表示植物功能性狀在不同尺度上的變化（例如物種入侵和氣候變化）［6］，進(jìn)而證明環(huán)境如何影響植物CSR策略［6-7］。因此，植物生態(tài)策略模型已成為理解草地植物如何適應(yīng)環(huán)境，以及響應(yīng)不同的生態(tài)壓力和擾動(dòng)的科學(xué)手段。

草地毒雜草構(gòu)成了草地植物多樣性的絕大部分，是衡量草地質(zhì)量的關(guān)鍵因素之一［8-9］。不同毒雜草的CSR策略受非生物擾動(dòng)的影響［7］。已有研究表明，草地毒雜草的器官（根、莖和葉）的功能性狀會(huì)因不同海拔差異分異，例如通過(guò)減小葉面積，增加葉片厚度來(lái)減少水分蒸發(fā)［6，10］。而當(dāng)溫度升高時(shí)，為了應(yīng)對(duì)低溫和輻射，毒雜草葉片氣孔面積縮小幅度相比于禾草類(lèi)植物更加明顯［6］。隨著非生物因素變化的強(qiáng)大適應(yīng)性，允許草地毒雜草在不同環(huán)境下保障資源吸收，強(qiáng)調(diào)了草地毒雜草功能組之間不同水平的表觀(guān)可塑性［8］。除海拔、溫度等非生物因素外，生物干擾也是改變草地植物生長(zhǎng)和生存策略的關(guān)鍵途徑［11-12］。研究表明，大型動(dòng)物放牧長(zhǎng)期采食或踩踏，會(huì)導(dǎo)致部分雜類(lèi)草的功能性狀和生態(tài)策略發(fā)生轉(zhuǎn)變［12］，且這種變化與土壤養(yǎng)分的增加或降低存在權(quán)衡［13-14］。除了大型草食動(dòng)物放牧干擾，草地上還存在著成千上萬(wàn)的小型哺乳類(lèi)草食動(dòng)物［15］。不同于大型放牧動(dòng)物人為管理模式的日趨成熟，小型草食動(dòng)物種群往往呈野生分布，種群密度可以在短時(shí)間內(nèi)迅速爆發(fā)［15-16］，其干擾活動(dòng)對(duì)草地毒雜草生存策略的影響，也會(huì)導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)和草地質(zhì)量的變化。然而，目前關(guān)于草地毒雜草CSR策略如何響應(yīng)小型草食動(dòng)物干擾的研究還很匱乏。

青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)作為世界上海拔最高、覆蓋范圍最廣的高寒區(qū)域［17］，是泛北極植物區(qū)生物多樣性和畜牧業(yè)生產(chǎn)的生態(tài)基礎(chǔ)，也是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障，對(duì)氣候調(diào)節(jié)、碳氮固持等生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用［14］。然而，脆弱的高寒環(huán)境和較短的植被生長(zhǎng)周期，致使高寒草地毒雜草生長(zhǎng)和生存策略對(duì)外界干擾的響應(yīng)十分敏感［7，11］。毒雜草生態(tài)策略對(duì)外界干擾的響應(yīng)結(jié)果，往往引起高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和草地質(zhì)量改變。其中，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為青藏高原最廣泛的生物干擾因子［15，18］，往往通過(guò)掘洞、排泄、刈割等多種干擾方式［19-20］，增加環(huán)境異質(zhì)性，影響群落物種組成，增加雜類(lèi)草生物量所占的比例，進(jìn)而改變高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)［16，20］。然而，高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸主要毒雜草的生態(tài)策略的影響及其驅(qū)動(dòng)因素仍不清楚。

高原鼠兔在高寒草地中的擴(kuò)散是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程［20］，沒(méi)有高原鼠兔的開(kāi)放植被棲息地，被認(rèn)為是高原鼠兔的潛在分布區(qū)［21］。高原鼠兔進(jìn)入這些地區(qū)的緩慢擴(kuò)散過(guò)程，為評(píng)估它們對(duì)高山草地毒雜草生態(tài)策略的影響提供了一個(gè)天然實(shí)驗(yàn)室。因此，本文以高原鼠兔為例，采用隨機(jī)配對(duì)的方法建立高原鼠兔存在樣地和不存在樣地，旨在揭示小型草食動(dòng)物干擾對(duì)毒雜草生態(tài)系策略的影響，并探討草地毒雜草生態(tài)策略應(yīng)對(duì)小型草食動(dòng)物干擾的驅(qū)動(dòng)因素。本研究將為小型草食動(dòng)物干擾如何影響草地毒雜草生態(tài)策略提供理論依據(jù)，也為通過(guò)高原鼠兔管理而維持青藏高原高寒草地健康供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東緣，隸屬甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)（33°06′～34°30′N(xiāo)，100°40′～102°29′E），屬典型高原大陸性氣候，多風(fēng)、寒冷且潮濕，年均溫、月均溫差異較大。研究區(qū)年平均降水量約為615.5 mm，主要集中在5—9月，年蒸發(fā)量為1000～1500 mm，全年日照時(shí)數(shù)約為2613.9 h，年內(nèi)相對(duì)無(wú)霜期僅19 d，沒(méi)有絕對(duì)無(wú)霜期。該地區(qū)海拔起伏大，介于3300～4806 m，土壤類(lèi)型為亞高山草甸土，土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多以有機(jī)態(tài)形式存在，表層草皮層約有7 cm厚，有機(jī)質(zhì)含量可達(dá)到100～150 g·kg–1，土壤潛在肥力較高。草地類(lèi)型為高寒草甸，以嵩草屬（Kobresia）的高山嵩草（Carex parvula）為主要優(yōu)勢(shì)種，常見(jiàn)伴生種有垂穗披堿草（Elymus nutans）、小花草玉梅（Anemone rivularis）、美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra）、釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與野外調(diào)查

本研究于2021年采用隨機(jī)配對(duì)設(shè)計(jì)并監(jiān)測(cè)調(diào)查樣地。首先，選擇地勢(shì)相對(duì)平坦、草地類(lèi)型一致的高寒草甸區(qū)，確定是否有高原鼠兔干擾存在。高原鼠兔干擾以高寒草甸內(nèi)目視有無(wú)高原鼠兔出沒(méi)和有效洞口存在為依據(jù)［16］。由于高原鼠兔營(yíng)家族生活，具有巢域特征，其平均面積大約是1262.5 m2［22］，因此，本研究的樣地面積大小設(shè)置為35 m×35 m（1225 m2），盡可能接近高原鼠兔的巢域面積。首先，選定第1個(gè)干擾樣地，繼續(xù)向任何一個(gè)方向前行，當(dāng)距離超過(guò)10 km時(shí)，再次選擇第2個(gè)干擾樣地，以確保兩個(gè)高原鼠兔家族生活范圍不重復(fù)。以此類(lèi)推，研究地點(diǎn)內(nèi)累計(jì)設(shè)置12個(gè)干擾樣地作為重復(fù)。當(dāng)干擾樣地確定后，針對(duì)每個(gè)干擾樣地，配對(duì)選擇一個(gè)未干擾樣地。配對(duì)的未干擾樣地位于干擾樣地的任意方向，與干擾樣地的距離大約為500 m到1000 m，距離過(guò)大則無(wú)法保證該配對(duì)干擾和未干擾樣地的高寒草甸類(lèi)型和地形地貌的一致性；距離過(guò)小則無(wú)法排除高原鼠兔移動(dòng)對(duì)未干擾樣地的影響（圖1）。

研究地點(diǎn)內(nèi)累計(jì)建立24個(gè)監(jiān)測(cè)樣地，包括12個(gè)高原鼠兔干擾樣地和12個(gè)高原鼠兔未干擾樣地。12個(gè)不同的高原鼠兔干擾樣地作為重復(fù)，包含了高原鼠兔不同干擾區(qū)的生境異質(zhì)性，以評(píng)估高原鼠兔干擾的影響。本研究樣地均設(shè)置在冷季放牧的高寒草甸，并進(jìn)行了標(biāo)記和全年圍封，因此從高寒草甸返青到植物枯黃期，均無(wú)大型放牧動(dòng)物干擾。本研究采用“堵洞盜洞法”測(cè)定高原鼠兔有效洞口數(shù)，連續(xù)測(cè)定3 d衡量高原鼠兔干擾強(qiáng)度［16，23］。

高原鼠兔的繁殖期在4～5月份，其種群密度主要在7月中旬至8月底達(dá)到高峰，也是高寒草甸植物生長(zhǎng)旺盛期，因此對(duì)高寒草甸產(chǎn)生的干擾效應(yīng)最明顯，因此本研究于2023年8月初，在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)高寒草甸，沿著樣帶對(duì)樣點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查。首先，沿著草地樣帶收集了毒雜草植物葉片樣品。本調(diào)查研究涉及的常見(jiàn)毒雜草包括具有毒性的草地植物以及無(wú)毒但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有強(qiáng)烈侵占性，進(jìn)而對(duì)原有草地生態(tài)平衡和植物群落演替造成威脅的雜類(lèi)草。為了評(píng)估該地區(qū)常見(jiàn)毒雜草植物的生態(tài)策略，在每個(gè)樣點(diǎn)選擇常見(jiàn)毒雜草植物，樣品采集時(shí)，選擇同種不同株且大小相近的植物同一位置的葉片，并篩選出5片新鮮、健康、大小一致的葉片。在樣地內(nèi)，直接測(cè)量2種基本葉片功能性狀的信息：葉面積和葉片鮮重。將葉片掃描后，使用ENVI 5.2計(jì)算毒雜草葉面積；用分析天平稱(chēng)量毒雜草植物葉片鮮重，取5片葉片的平均值作為最終的數(shù)據(jù)。測(cè)定結(jié)束后，將葉片樣本裝入信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定毒雜草的葉干質(zhì)量。

在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)，通過(guò)“W”形布設(shè)植被調(diào)查樣方，設(shè)立5個(gè)1平方米（1 m×1 m）的植物群落調(diào)查樣方，保持樣方間距約8米。如遇到大面積裸土，適當(dāng)調(diào)整位置以避免其影響［24］。記錄每個(gè)樣方中的維管植物種類(lèi)和數(shù)量，以此評(píng)估該生境的植物多樣性和密度。物種鑒定完畢后，使用卷尺量取植物的高度。對(duì)于數(shù)量或叢數(shù)超過(guò)15的物種，隨機(jī)選取15株作為代表進(jìn)行高度測(cè)量；若少于15株，則對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行測(cè)量，并計(jì)算平均高度以代表該植物群落高度。植物群落分種蓋度通過(guò)針刺法評(píng)估［21］。

隨后，齊地刈割植物地上部分，裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室。樣方調(diào)查結(jié)束后，采用環(huán)刀法測(cè)定每個(gè)調(diào)查樣方的土壤容重。隨后用內(nèi)徑為5 cm的土鉆隨機(jī)取0～10 cm和10～20 cm的土樣3次。因?yàn)楦吆莸榇蠖鄶?shù)植物根系分布于土壤表層10 cm以?xún)?nèi)，并且高原鼠兔的洞道系統(tǒng)一般不會(huì)深于20 cm［25］。本研究每個(gè)樣地共取樣15次，并按照0～10 cm和10～20 cm分層混合，共計(jì)取土樣180份。

1.3 室內(nèi)分析

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，首先將葉片置于烘箱，105℃殺青1 h，65℃干燥48 h，由分析天平測(cè)定毒雜草的葉片干質(zhì)量。其次，將樣方植物地上部分在65℃烘箱干燥，并稱(chēng)重作為植物群落地上生物量。最后，土壤樣品去除植物根系、石粒和凋落物等雜質(zhì)后于室內(nèi)自然風(fēng)干，充分研磨過(guò)0.25 mm尼龍篩。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定，測(cè)定方法參考中國(guó)土壤學(xué)會(huì)所編《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［26］。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)

為了明確高原鼠兔干擾與未干擾下高寒草甸主要毒雜草分布特征，本研究首先在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，計(jì)算了高寒草甸群落內(nèi)主要毒雜草植物的重要值（Importance value，IV），計(jì)算方法采用IV=（HR+CR+DR）/3，其中IV為某一物種的重要值；HR（Relative height）為物種的相對(duì)高度；CR（Relative cover）為物種的相對(duì)蓋度；DR（Relative density）為物種的相對(duì)密度。毒雜草重要值代表12個(gè)高原鼠兔干擾調(diào)查位點(diǎn)與12個(gè)高原鼠兔未干擾位點(diǎn)樣地內(nèi)毒雜草重要值的平均值。其次，計(jì)算高寒草甸植物群落內(nèi)主要毒雜草生存策略，該過(guò)程采用電子表格計(jì)算工具“StrateFy”即可快速實(shí)現(xiàn)［2］。具體而言，在StrateFy表格計(jì)算工具內(nèi)，分別導(dǎo)入葉面積、葉片鮮重以及葉干質(zhì)量數(shù)據(jù)，計(jì)算出種毒雜草的葉片的肉質(zhì)化指數(shù)（LSI）、葉片含水量（LWC）、葉片干物質(zhì)含量（LDMC）和比葉面積（SLA）。然后，根據(jù)以上葉片功能性狀數(shù)據(jù)，進(jìn)一步通過(guò)表格計(jì)算工具StrateFy的內(nèi)置公式，計(jì)算出每種毒雜草的C、S、R值［2］。

在本研究中使用了Origin 2018軟件（OriginLab Corporation，2018）繪制毒雜草生存策略的CSR分布模式三角圖，精確地根據(jù)毒雜草的C、S、R值計(jì)算結(jié)果，繪制出直觀(guān)、清晰的分布模式圖。CSR分布模式三角圖是基于Grime的CSR理論，有效地展示了植物在競(jìng)爭(zhēng)（C）、應(yīng)激（S）和擾動(dòng)（R）三個(gè)維度上的生存策略，幫助識(shí)別群落中各物種的生態(tài)位以及潛在的生存策略差異。此外，本研究利用R語(yǔ)言版本4.2.0，進(jìn)行高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)域內(nèi)的毒雜草植物C，S，R值與主要環(huán)境因子（海拔，土壤pH，土壤容重，以及土壤氮、磷、鉀含量）的相關(guān)性分析。這些環(huán)境因子被認(rèn)為有可能影響植物的生存和生長(zhǎng)狀態(tài)。相關(guān)性分析采用Spearman相關(guān)性分析，由于該方法基于非參數(shù)檢驗(yàn)，因此允許數(shù)據(jù)的非正態(tài)分布。為了直觀(guān)展示毒雜草植物C、S、R值與主要環(huán)境因子之間的相關(guān)性，本研究采用了R語(yǔ)言中的“corrplot”包繪制相關(guān)矩陣圖。“corrplot”通過(guò)顏色和圖形大小展示變量間的相關(guān)系數(shù)。本研究通過(guò)配對(duì)樣地t檢驗(yàn)確定高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)高寒草甸植物群落毒雜重要值的顯著差異；采用一般線(xiàn)性回歸模型，對(duì)各環(huán)境因子與C，S，R值進(jìn)行擬合，回歸分析通過(guò)R語(yǔ)言中的“l(fā)m”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)高寒草甸毒雜草特征

高原鼠兔未干擾區(qū)，累計(jì)出現(xiàn)毒雜草16種（表1）。研究區(qū)高寒草甸植物群落共出現(xiàn)毒雜草22種，占植被物種組成的38.8%（表2）。其中，蕨麻（Argentina anserina），高原毛茛（Ranunculus tanguticus），乳白香青（Anaphalis lactea）等重要值較高。而一些常見(jiàn)的毒雜草，如茵陳蒿（Artemisia capillaris），珠芽蓼（Bistorta vivipara），黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等的物種重要值較低。高原鼠兔干擾下，高寒草甸植物群落毒雜草重要值相比于未干擾區(qū)顯著增加（配對(duì)t檢驗(yàn)，t=2.98，Plt;0.01）。其中，黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）的重要值高達(dá)9.34，其次是披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）重要值為5.22。隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加，植物群落累計(jì)物種數(shù)表現(xiàn)為緩慢的增加趨勢(shì)，且這種變化主要來(lái)自于毒雜草物種豐富度的增加。

2.2 高原鼠兔干擾對(duì)植物生態(tài)策略分布特征的影響

高原鼠兔未干擾下，高寒草甸主要毒雜草植物主要表現(xiàn)出較高的S型策略，大多數(shù)毒雜草植物表現(xiàn)出S/CS策略，而較多毒雜草植物的R策略得分為0（圖2A）。高原鼠兔干擾后，S策略毒雜草由58.7%～99.5%變?yōu)?6.0%～99.8%，C策略毒雜草由0.5%～41.2%變?yōu)?.2%～60.9%，R策略毒雜草得分則增加了2.9%～52.5%。由于高原鼠兔的干擾，毒雜草的生長(zhǎng)策略逐漸由耐受型向競(jìng)爭(zhēng)型過(guò)渡（圖2B）。

2.3 高原鼠兔干擾下植物生態(tài)策略的調(diào)節(jié)因子

高原鼠兔未干擾下，高寒草甸C策略植物和S策略植物與海拔高度顯著相關(guān)（圖3A）。高原鼠兔干擾下，高寒草甸S策略植物與R策略植物與植物群落地上生物量和土壤全氮含量顯著相關(guān)（圖3B）。

高原鼠兔未干擾下高寒草甸C策略植物和S策略植物的分布比例與海拔呈現(xiàn)顯著線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。其中C策略植物的分布隨海拔高度的增加表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)（Plt;0.01）（圖4A），而S策略植物的分布表現(xiàn)為隨海拔的增加而增加（Plt;0.05）（圖4B）。高原鼠兔干擾下，S策略植物隨植物群落地上生物量和土壤全氮的增加而降低（圖4C，圖4E），R策略植物的分布隨群落地上生物量和土壤全氮的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢(shì)（圖5D，圖5F）。

2.4 高原鼠兔不同干擾強(qiáng)度對(duì)植物生態(tài)策略的影響

高原鼠兔干擾下，高寒草甸毒雜草植物S策略和R策略與高原鼠兔的干擾強(qiáng)度呈現(xiàn)顯著的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系。其中，高寒草甸S策略毒雜草植物隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)（R2=0.44，Plt;0.05）（圖5A），高寒草甸R策略毒雜草植物隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加表現(xiàn)為線(xiàn)性增加的變化趨勢(shì)（R2=0.38，Plt;0.05）（圖5B）。

3 討論

本研究首次揭示了小型草食動(dòng)物干擾對(duì)草地植物生態(tài)策略的影響。小型草食動(dòng)物干擾對(duì)植物群落的影響不僅表現(xiàn)為短時(shí)間內(nèi)毒雜草形態(tài)的改變［15，27］，更關(guān)鍵的是其對(duì)植物功能性狀會(huì)產(chǎn)生累積效應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致毒雜草生態(tài)策略的轉(zhuǎn)變。研究表明高原鼠兔未干擾區(qū)高寒草甸毒雜草主要表現(xiàn)為以S策略為優(yōu)勢(shì)，S/CS策略為主導(dǎo)的分布狀態(tài)。事實(shí)上，植物CSR策略是生態(tài)位軸上的極端［1］，植物可能存在于C，S，R策略之間的任何位置。即在某些環(huán)境中，毒雜草可能展現(xiàn)出混合策略［3，7］。高原鼠兔未干擾區(qū)的S/CS策略主導(dǎo)格局，主要是因?yàn)楦吆莸橥憩F(xiàn)為低溫、低養(yǎng)分供給以及較短的生長(zhǎng)周期［14，28］，會(huì)誘導(dǎo)高寒草甸毒雜草做出功能權(quán)衡，在單位葉面積上投資更多的碳［6，10］，表現(xiàn)為資源保守性狀。因此，趨向于S/CS型的生態(tài)策略的演變和進(jìn)化，可以緩沖環(huán)境變化引起的代謝變化［11，13］。例如多數(shù)高寒草地植物物種具有較低的SLA和較大的LDMC［14，28］，進(jìn)而適應(yīng)多變的生產(chǎn)力條件，產(chǎn)生廣泛的儲(chǔ)備組織（例如禾本科和莎草科植物交錯(cuò)發(fā)育的植被根系所形成的致密草氈層）。此外，沒(méi)有高原鼠兔干擾的高寒草甸，已經(jīng)形成了以黃花棘豆、蕨麻、美麗風(fēng)毛菊等雜類(lèi)草植物為伴生種的穩(wěn)定植物群落結(jié)構(gòu)。盡管雜類(lèi)草植物占有較小的物種豐富度，卻具有較寬的生態(tài)位。因此，面對(duì)資源搶占可以根據(jù)環(huán)境變化，將資源投入到相對(duì)快速和持續(xù)增長(zhǎng)的部分個(gè)體中，保證了繁殖優(yōu)勢(shì)。因此，沒(méi)有高原鼠兔干擾的高寒草甸主要表現(xiàn)為以S策略為優(yōu)勢(shì)，S/CS策略為主導(dǎo)的分布狀態(tài)。

高原鼠兔干擾下，高寒草甸毒雜草物種組成和重要值發(fā)生轉(zhuǎn)變，毒雜草生態(tài)策略逐漸向R策略過(guò)渡?？傮w而言，高原鼠兔干擾下競(jìng)爭(zhēng)型植物生長(zhǎng)受到了水分和養(yǎng)分壓力的影響［24］，致使毒雜草生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)寬松，允許植被具有更強(qiáng)的恢復(fù)力穩(wěn)定性，可以在高原鼠兔干擾后進(jìn)行較快的恢復(fù)。這有利于R策略植物的發(fā)展，尤其是表型可塑性較高的毒雜草。此外，毒雜草可以在繁殖體上投入大量資源，種群可以通過(guò)繁殖體再生［9］。具體而言，首先高原鼠兔的刈割行為通過(guò)增加低矮毒雜草對(duì)光的可利用性，增加其生長(zhǎng)潛勢(shì)［19］。其次，高原鼠兔在棲息地生境的活動(dòng)有利于種子傳播［24，29］，一些R策略雜草由于擴(kuò)散能力弱，無(wú)法在特定的棲息地生存［7］，高原鼠兔的存在則可以讓它們更好地傳播和定居。最后，高原鼠兔的掘土行為將深層的土壤重置于地表，導(dǎo)致植被表面和洞口附近形成裸露的土壤斑塊。土壤斑塊使光照資源重置［30-31］，提高了土壤微生物活性和養(yǎng)分含量，為機(jī)會(huì)主義毒雜草種子提供適宜生長(zhǎng)和定植的環(huán)境，增加了R策略植物的分布占比。

高原鼠兔干擾下，毒雜草生態(tài)策略的調(diào)節(jié)因素由海拔轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥廊椭参锏厣仙锪?。高原鼠兔未干擾區(qū)具有較高植被覆蓋率［24］，存在廣泛的植物生態(tài)位重疊，因此不同海拔梯度下的溫度和降雨等微氣候資源的競(jìng)爭(zhēng)更敏感，從而有利于更具競(jìng)爭(zhēng)力的生態(tài)策略形成。高原鼠兔干擾下，隨著氮和地上生物量的增加，S策略毒雜草在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)地位可能會(huì)下降，而更加善于在養(yǎng)分?jǐn)_動(dòng)條件下生長(zhǎng)的R策略毒雜草可能會(huì)增加。這是由于S策略或C策略毒雜草通常在低養(yǎng)分環(huán)境中比較優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗鼈儗?duì)養(yǎng)分的利用效率很高［1，7］，并且可以在養(yǎng)分有限的環(huán)境中存活和生長(zhǎng)。首先，高原鼠兔干擾后有概率導(dǎo)致土壤氮富集，而地上生物量的增加往往伴隨著土壤有機(jī)質(zhì)的增加。以往的研究表明，葉片含水量和葉面積是影響植物CSR策略的主要因素，而土壤全氮含量與葉片含水量和葉面積密切相關(guān)［6］。因此土壤氮含量可以通過(guò)影響毒雜草的葉片含水量和葉面積，間接改變毒雜草的生存策略，S策略毒雜草生存優(yōu)勢(shì)隨之降低。反之，增加的氮供應(yīng)為R策略植物提供了一個(gè)更好的生長(zhǎng)環(huán)境，從而促進(jìn)它們的繁殖和擴(kuò)散，在氮素充足的環(huán)境中快速生長(zhǎng)并取得優(yōu)勢(shì)。其次，地上生物量的添加可能意味著生長(zhǎng)季凋落物的積累，進(jìn)而改變土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能，影響土壤中的養(yǎng)分循環(huán)和供應(yīng)，導(dǎo)致局部土壤或群落特征對(duì)擾動(dòng)的反應(yīng)更加敏感［32-33］，如pH值的變化、土壤結(jié)構(gòu)或土壤動(dòng)物的活動(dòng)變化［20］，從而影響S策略毒雜草的生存。富含氮的土壤也會(huì)促進(jìn)植物的快速生長(zhǎng)［28，34-35］，在養(yǎng)分充足的環(huán)境中，R策略植物更有能力與其他植物競(jìng)爭(zhēng)資源，從而在生態(tài)系統(tǒng)中取得優(yōu)勢(shì)并迅速覆蓋地面，影響光照，從而影響那些依賴(lài)于特定光照條件的S策略植物。第三，氮和地上生物量的增加可能會(huì)促進(jìn)某些植物種類(lèi)的生長(zhǎng)，植物可能因此與S策略的毒雜草進(jìn)行更激烈的競(jìng)爭(zhēng)或者產(chǎn)生更強(qiáng)的化感作用［36-37］，從而抑制S策略毒雜草的生長(zhǎng)。最后，大部分豆科植物，可以通過(guò)與菌根共生來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)，從而增強(qiáng)其緩解環(huán)境壓力的能力。例如，高原鼠兔在棲息地的排泄等行為，有機(jī)會(huì)在植被上形成肥島效應(yīng)［31］，導(dǎo)致土壤氮的可利用性顯著升高，增強(qiáng)黃花棘豆、披針葉野決明等固氮毒雜草植物的生長(zhǎng)潛勢(shì)。

隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，R策略毒雜草所占的比例明顯增加。高原鼠兔輕度或者中度干擾條件下，高寒草甸具有更強(qiáng)的恢復(fù)力［23］，有利于植物R策略的發(fā)展，尤其是表型可塑性較高的雜草（即養(yǎng)分獲取類(lèi)植物），可以通過(guò)對(duì)養(yǎng)分有效性的靈活響應(yīng)，將高生物量轉(zhuǎn)化高原鼠兔干擾后的快速再生。已有研究表明，水和土壤養(yǎng)分可用性的改善將使群落的物種組成從純S策略物種轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂休^高C和R成分的抗逆性較低的物種［7，38］。隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，挖掘行為的密集化不僅破壞了植物根系的穩(wěn)定性，導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)和水分分布的不均勻［29，31］。隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加生境可能趨于旱化［20，32］，而S策略植物通常生長(zhǎng)緩慢，依賴(lài)于穩(wěn)定的土壤環(huán)境和充足的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，因此對(duì)生境的破壞特別敏感。競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、生長(zhǎng)速度和繁殖策略的變化，也可能導(dǎo)致S策略毒雜草所占的比例明顯降低。例如S策略植物通常適應(yīng)穩(wěn)定環(huán)境，對(duì)資源有長(zhǎng)期穩(wěn)定的需求，高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，逐漸減少了它們的競(jìng)爭(zhēng)力，從而使R策略植物在資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。R策略植物通常具有更快的生長(zhǎng)速度和更高的繁殖率，這使得它們能在經(jīng)歷干擾后迅速恢復(fù)和擴(kuò)散。此外，高原鼠兔的取食活動(dòng)等持續(xù)干擾行為，可能增強(qiáng)植被群落空間異質(zhì)性［21，39］，導(dǎo)致某些物種增多而使其他物種（如S策略植物）數(shù)量減少，從而間接促進(jìn)了某些耐擾動(dòng)的植物種類(lèi)（如快速生長(zhǎng)的R策略植物）的繁盛。然而也有研究表明，水和養(yǎng)分資源的稀缺會(huì)導(dǎo)致群落恢復(fù)困難，從而減緩了R策略物種（例如一年生植物）的生長(zhǎng)，降低R策略植物的強(qiáng)度［4，11］。這暗示了在本文所研究的干擾程度下，有可能并未出現(xiàn)R策略降低的閾值，需要進(jìn)一步擴(kuò)大調(diào)查梯度，探究高原鼠兔干擾強(qiáng)度與CSR策略的關(guān)系。

4 結(jié)論-

天然高寒草甸毒雜草的CSR生態(tài)策略存在海拔格局，即海拔升高會(huì)顯著降低C策略毒雜草的比例，而S策略毒雜草的分布隨之變寬。高原鼠兔干擾會(huì)導(dǎo)致影響毒雜草生態(tài)策略的因素由區(qū)域尺度轉(zhuǎn)變?yōu)榫植咳郝?，弱化了氣候環(huán)境因子在決定高寒草甸毒雜草生存策略中的地位。隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加，毒雜草植物CS/S策略向R策略過(guò)渡。高原鼠兔的干擾下，R策略型毒雜草的生存更占優(yōu)勢(shì)。因此，基于不同的目標(biāo)高寒草甸的管理存異。如果基于生態(tài)目標(biāo)以保護(hù)較高的植物多樣性，建議適當(dāng)保護(hù)高原鼠兔棲息地生境，從而維持不同生態(tài)策略的毒雜草；基于天然草地的經(jīng)濟(jì)目標(biāo)，應(yīng)當(dāng)控制高原鼠兔干擾密度在較低的水平，因?yàn)榇蟛糠侄倦s草植物生態(tài)策略的轉(zhuǎn)變會(huì)誘導(dǎo)毒雜草生物量的增加，從而降低草地可食牧草的比例。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）