功能性狀對(duì)鄉(xiāng)土植物混播草地產(chǎn)量及穩(wěn)定性的影響

摘要：功能性狀能夠量化植物生理生態(tài)特征并預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能。為探究功能性狀對(duì)鄉(xiāng)土植物混播草地群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的影響，本研究以鄉(xiāng)土植物羊草（Leymus chinensis）、賴草（Leymus secalinus）、扁蓿豆（Medicago ruthenica）和非鄉(xiāng)土植物紫花苜蓿（Medicago sativa）為試驗(yàn)材料，分別設(shè)置各物種單播以及羊草-扁蓿豆、羊草-扁蓿豆-賴草、羊草-扁蓿豆-賴草-苜?；觳?，比較不同處理下產(chǎn)量和穩(wěn)定性的差異，并基于性狀加權(quán)平均值和功能多樣性指數(shù)，探究功能性狀對(duì)群落產(chǎn)量及穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明：兩物種和三物種混播產(chǎn)量較低，三物種和四物種群落穩(wěn)定性在大部分時(shí)期都高于兩物種；功能多樣性指數(shù)的增大有利于維持群落穩(wěn)定。光合速率和呼吸速率的提高會(huì)對(duì)穩(wěn)定性產(chǎn)生負(fù)面影響。綜上所述，混播處理沒有顯著提高產(chǎn)量，兩物種組合穩(wěn)定性較差，光合速率和呼吸速率以及功能多樣性是影響穩(wěn)定性變化的關(guān)鍵因素。

關(guān)鍵詞：鄉(xiāng)土植物；混播；功能性狀；功能多樣性；生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S543+41""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）08-2357-09

Effects of Functional Traits on Yield and Stability of Native Plant Mixed Sowing Grassland

YU An-ran1，2，3， YANG Yan-ze1，2，3， QIAO Guan-dong1，2，3， ZHANG Jun1，2，3，

DONG Yi-ding1，2，3， HOU Xiang-yang1，2，3， LU Wen-jie1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Key Laboratory of Model

Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Taigu， Shanxi Province 030801， China;

3. Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：Functional traits can be used to quantify the physiological and ecological characteristics of plants and to predict ecosystem functions. To explore the impact of plant functional traits on the yield and stability of native plant mixed sowing grassland，in this study we used native plants Leymus chinensis， Leymus secalinus， Medicago ruthenica，and the non-native plant Medicago sativa as experimental materials. The experiments were set up with monoculture of each species，mixture sowing of Leymus chinensis-Medicago ruthenica，Leymus chinensis-Medicago ruthenica-Leymus secalinus，and Leymus chinensis-Medicago ruthenica-Leymus secalinus-Medicago sativa. The differencesof yield and stability under different treatments were compared. Based on the weighted mean and functional diversity of plant traits the impact of functional traits on community yield and stability were explored. The results showed that two-species and three-species mixture sowing had lower yields. The stability of three-species and four-species communities was higher than two-species communities during most of the periods. The promotion of functional diversity was beneficial for maintaining community stability. The increased of photosynthetic rate and respiration rate had a negative impact on stability. The yield of mixture sowing treatments didn’t significantly increase，and the stability of two-species combination was poor. The key factors influencing stability changes were photosynthetic rate，respiration rate，and functional diversity.

Key words：Native plants;Mixed sowing;Functional traits;Functional diversity;Niche complementary effect

在自然因素和人類活動(dòng)的影響下，草地植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［1］，物種多樣性、豐富度和均勻度降低，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能逐漸退化［2］?；謴?fù)退化草地，其根本目標(biāo)是最終實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的全面恢復(fù)，包括生物多樣性、生態(tài)過程、生物之間相互作用在內(nèi)的整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)與生命過程［3］。由多物種組成的近自然群落能夠提升草地的產(chǎn)量、穩(wěn)定性以及對(duì)環(huán)境變化的抵抗能力［4］。遵循因地制宜的原則，運(yùn)用鄉(xiāng)土植物建設(shè)人工混播草地，往往能大幅度提升草地的產(chǎn)量和穩(wěn)定性，促進(jìn)草地生態(tài)功能的提高［5］，是實(shí)施草地生態(tài)保護(hù)的有效措施［6］。

“功能性狀”一詞起源于植物群落生態(tài)學(xué)［7］，其值量化了生物體的生態(tài)學(xué)特征，反映了植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的生態(tài)策略［8］。作為可以預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能的框架，這個(gè)概念在近年來被廣泛運(yùn)用［9-10］。目前主要通過質(zhì)量比假說和生態(tài)位補(bǔ)償假說這兩方面來解釋功能性狀對(duì)產(chǎn)量和穩(wěn)定性的影響［11-12］。一方面，強(qiáng)調(diào)優(yōu)勢(shì)物種性狀影響植物群落并調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能特征［13-15］。Peter等［16］探究產(chǎn)量與優(yōu)勢(shì)種功能性狀的關(guān)系，表明群落產(chǎn)量與植株高度呈正相關(guān)。另一方面，功能多樣性指數(shù)通過量化種間性狀值的分布來評(píng)估性狀多樣性［17-18］，反映物種資源利用的差異，與“生態(tài)位補(bǔ)償假說”相關(guān)［19］。Wang等［20］探究喀斯特地區(qū)植物功能多樣性與群落穩(wěn)定性，表明功能多樣性的提高有利于維持群落穩(wěn)定。Tilman等［19］研究表明隨著物種之間性狀差異的增加，資源利用策略的多樣性也會(huì)增加，物種重疊程度減少。功能性狀的差異能夠促進(jìn)資源的充分利用，同時(shí)避免物種間的惡性競(jìng)爭［21］。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物能夠通過改變其功能性狀如高度、葉面積、干物質(zhì)含量、種子質(zhì)量等方式，來適應(yīng)外界環(huán)境條件的改變，這種改變同時(shí)也體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)功能的變化［22］。因此基于功能性狀有助于理解不同物種組合下優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落功能的影響，以及混播草地資源利用和生態(tài)位互補(bǔ)情況。

本研究通過開展鄉(xiāng)土植物田間種植試驗(yàn)，設(shè)置單播及兩物種、三物種和四物種混播組合，對(duì)不同試驗(yàn)處理下鄉(xiāng)土植物群落的功能性狀、產(chǎn)量和穩(wěn)定性進(jìn)行定量分析，探索功能性狀與植物群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性之間的關(guān)系，旨在了解功能性狀對(duì)鄉(xiāng)土植物混播草地產(chǎn)量和穩(wěn)定性的調(diào)控途徑，以期為退化草地植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于山西省右玉縣（39°59.808′N，112°19.660′E），海拔1348 m，年均溫4.7℃，總積溫2600℃·d～3600℃·d。初霜期為9月上、中旬，終霜期在5月初，無霜期100～120 d。年均降雨435 mm，年日照2600～2700 h，全年太陽總輻射量598 KJ·cm-2。該區(qū)域是典型的北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，草地類型為溫性山地草原，以賴草（Leymus secalinus）、堿茅（Puccinellia tenuiflora）、羊草（（Leymus chinensis）、草地風(fēng)毛菊（Saussurea amara）、鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、堿蒿（Artemisia anethifolia）、西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum）、蘆葦（Phragmites communis）等植物為主。土壤為淡栗鈣土，土壤pH值約為9.2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料包括鄉(xiāng)土植物扁蓿豆（Medicago ruthenica）、賴草和羊草以及非鄉(xiāng)土植物紫花苜蓿（Medicago sativa）。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)單播（S）和3個(gè)混播（M）共7個(gè)處理，分別為：單播賴草（S-Lc）、單播羊草（S-Ls）、單播扁蓿豆（S-Mr）、單播紫花苜蓿（S-Ms）；扁蓿豆-羊草混播（M-S2）；扁蓿豆-羊草-賴草混播（M-S3）；扁蓿豆-羊草-賴草-紫花苜蓿混播（M-S4）；每個(gè)種植小區(qū)為3 m×3 m，種植行株距30 cm。2022年6月進(jìn)行穴盤育苗，而后挑選長勢(shì)一致的幼苗移栽至樣地。混播處理中，各物種的比例相同且相互毗鄰。每個(gè)處理重復(fù)8次，共56個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。

1.3 樣品采集與性狀測(cè)定

1.3.1 產(chǎn)量測(cè)定 分別于2023年7月15日和8月26日進(jìn)行刈割并測(cè)產(chǎn)。具體做法是：在各試驗(yàn)小區(qū)中隨機(jī)放置1 m×1 m的樣方，并將樣方中的所有物種進(jìn)行刈割，留茬約40 cm。樣方外同樣做刈割處理，兩次刈割位置以及留茬高度基本一致。記錄鮮重后分物種裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃的烘箱中殺青30 min后設(shè)置65℃烘干48 h至恒重，單播產(chǎn)量即為干重，混播產(chǎn)量為各物種干重之和。

1.3.2 植物豐度和功能性狀測(cè)定 植株數(shù)量測(cè)定與植物性狀測(cè)定同步進(jìn)行。將1 m×1 m的樣方隨機(jī)放在試驗(yàn)田中，記錄樣方尺內(nèi)的各物種的數(shù)量。

自6月初開始每隔15 d進(jìn)行一次植物性狀測(cè)定，從禾草分蘗期開始至枯黃期時(shí)結(jié)束，共計(jì)6次（T1-T6）。在樣地中選擇每種植物各5株，以測(cè)定株高。用便攜式光合儀（CIRAS-4）測(cè)定植物光合速率、呼吸速率和水分利用效率。用便攜式植物效率分析儀（Pocket Pea）測(cè)定葉綠素含量。選取每種植物的6株個(gè)體，取得每株植物的3枚葉片，稱取葉片鮮重，使用千分尺測(cè)定葉片厚度，使用葉面積掃描儀（Epson Scan）測(cè)定葉片面積，以蒸餾水浸泡法測(cè)定葉片飽和含水量，通過烘箱65℃烘干至恒重獲取葉片干重。計(jì)算葉片相對(duì)含水率、比葉面積和干物質(zhì)含量：葉片相對(duì)含水率=［（葉片鮮重-干重）×（飽和重-干重）］×100%［23］，比葉面積=葉面積/葉片干重［24］，干物質(zhì)含量=葉片干重/鮮重［24］。重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定葉片碳含量，凱氏定氮法測(cè)定氮含量，火焰光度計(jì)法測(cè)定鉀含量，鉬銻抗比色法測(cè)定磷含量。

1.4 數(shù)據(jù)指標(biāo)計(jì)算與分析

1.4.1 群落性狀加權(quán)平均值 群落性狀加權(quán)平均值（Community weighted mean trait values）是對(duì)群落中每種植物性狀值的加權(quán)平均，其中權(quán)重由每種植物的豐度來確定，群落優(yōu)勢(shì)種對(duì)該值的影響最大［25］。群落中每個(gè)性狀的加權(quán)平均值（VCWM）計(jì)算公式如下［13］：

VCWM=∑Si=1Piti

其中，S是群落中的物種總數(shù)，Pi是第i種物種的相對(duì)豐度，ti是第i種物種的性狀值。

1.4.2 Rao二次熵函數(shù) Rao二次熵函數(shù)（Rao′s quadratic entropy）能夠體現(xiàn)物種間生態(tài)位互補(bǔ)程度，其值較高時(shí)表明物種間生態(tài)位重疊程度較低，對(duì)資源的競(jìng)爭較小。Rao二次熵（FDq）計(jì)算公式如下［26］：

FDq=∑S－1i=1∑Sj=i+1dijPiPj

dij=1n∑nk=1（Xik－Xjk）2

Pi和Pj分別為群落中物種i和物種j的個(gè)體數(shù)目占總個(gè)體數(shù)的百分比，即物種的相對(duì)豐度；dij為物種i和物種j的功能性狀差值絕對(duì)值；S為群落的總物種數(shù)，n為性狀數(shù)，xik為物種i的k性狀值，xjk為物種j的k性狀值。

1.4.3 群落穩(wěn)定性指數(shù) 群落穩(wěn)定性指數(shù)（Community stability index）為物種密度平均值與標(biāo)準(zhǔn)差之比。其比值越高表明群落穩(wěn)定性越高，表明各物種密度的變異性小于物種間的平均密度變異性［27］。群落穩(wěn)定性（ISTB）計(jì)算公式如下［28］：

ISTB=μσ

其中，μ為樣品中各物種密度的平均值，σ為各物種密度的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

使用Microsoft Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，并保證數(shù)據(jù)基本符合正態(tài)分布。調(diào)用R軟件中的“FD”包和“fundiversity”包分別計(jì)算功能性狀加權(quán)均值和功能多樣性指數(shù)；采用單因素方差分析比較不同處理下群落產(chǎn)量的差異；采用雙因素方差分析探究物種組合和生長周期及其交互作用對(duì)性狀加權(quán)平均值、二次熵函數(shù)和群落穩(wěn)定性的影響；使用Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同物種組合中功能性狀與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的關(guān)系；使用一元線性擬合二次熵函數(shù)與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的關(guān)系；繪圖在R 4.3.1中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的差異

對(duì)于第一茬產(chǎn)量，S-Lc和S-Ls產(chǎn)量最高且顯著高于其他處理（P＜0.05）。M-S2添加扁蓿豆后，產(chǎn)量相比S-Lc減少了27.6%（P＜0.05）。M-S3添加賴草后，相比M-S2產(chǎn)量下降了28.3%（P＜0.05），且與S-Ls相比下降了45.2%（P＜0.05）。在第一茬的產(chǎn)量中，禾草單播產(chǎn)量顯著高于混播（P＜0.05，圖1a）。

在第二茬產(chǎn)量中，S-Ms產(chǎn)量最高且顯著高于其他處理（P＜0.05）。M-S2相較于S-Lc處理，產(chǎn)量沒有發(fā)生顯著變化。而M-S3在添加賴草后，與M-S2相比產(chǎn)量沒有顯著改變，但與S-Ls相比下降了56.4%（P＜0.05）。M-S4相較于M-S3，添加苜蓿后產(chǎn)量提高了53.9%（P＜0.05，圖1b）。

通過比較不同物種組合下的總產(chǎn)量，M-S2總產(chǎn)量顯著低于S-Lc（P＜0.05），表明在群落中添加扁蓿豆反而使群落產(chǎn)量下降；M-S3添加賴草后與M-S2產(chǎn)量無顯著差異；在加入苜蓿后，M-S4產(chǎn)量相較于M-S3無顯著變化。綜上所述，混播處理并沒有顯著提高群落產(chǎn)量（圖1c）。

混播處理、生長周期及其交互作用對(duì)群落穩(wěn)定性有極顯著的影響（P＜0.01）。M-S2在分蘗期（T1）的群落穩(wěn)定性最高，而后隨著植株生長群落穩(wěn)定性整體呈下降趨勢(shì)。M-S3群落穩(wěn)定性在分蘗期（T1）時(shí)最高，隨后逐漸降低，由開花期到成熟期的過渡階段下降幅度最大，秋末成熟期時(shí)到達(dá)最低點(diǎn)。M-S4群落穩(wěn)定性呈先增加后減少的趨勢(shì)，在開花時(shí)（T3）達(dá)到最高，而后逐漸降低。通過對(duì)比同一時(shí)期下不同混播處理下群落穩(wěn)定性的差異，除枯黃期外，M-S2群落穩(wěn)定性在其他時(shí)期均低于M-S3和M-S4（P＜0.05）；M-S3群落穩(wěn)定性在分蘗期（T1，T2）和開花期（T3）顯著高于其他兩個(gè)混播處理（P＜0.05），但隨著成熟期的到來，群落穩(wěn)定性驟然下降，并在成熟時(shí)（T4，T5）時(shí)低于M-S4處理（P＜0.05）。M-S2群落穩(wěn)定性一直處于較低的水平，在整個(gè)生長周期中其變化趨勢(shì)相對(duì)較小；M-S3和M-S4群落穩(wěn)定性對(duì)植株生長變化的敏感性較強(qiáng)。綜上所述，三物種和四物種混播群落穩(wěn)定性在大多數(shù)時(shí)期都高于兩物種（圖1d）。

2.2 性狀加權(quán)均值與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的相關(guān)性

物種組合對(duì)性狀加權(quán)均值有極顯著的影響（P＜0.01）。在不同生長周期下，性狀加權(quán)均值存在極顯著的差異（P＜0.01）。物種組合和生長周期的交互作用對(duì)性狀加權(quán)均值有極顯著的影響（P＜0.01，表1）。

在S-Lc處理中，群落產(chǎn)量與葉片厚度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。在S-Ls處理中，群落產(chǎn)量與葉片磷含量和葉片氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與呼吸速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素含量、光合速率和水分利用效率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在S-Mr處理中，群落產(chǎn)量與植株高度和葉片相對(duì)含水率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與干物質(zhì)含量和比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。在M-S2和M-S3處理中，群落產(chǎn)量與功能性狀無顯著相關(guān)性。在M-S4處理中，群落產(chǎn)量與葉片厚度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與葉片鉀含量、葉綠素含量和呼吸速率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片碳含量、光合速率和水分利用效率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01，表2）。

群落穩(wěn)定性與葉片厚度和Rao二次熵函數(shù)呈正相關(guān)，光合速率和呼吸速率與穩(wěn)定性顯著負(fù)相關(guān)。在M-S2中，群落穩(wěn)定性與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。在M-S3中，群落穩(wěn)定性與葉片碳、鉀、磷、葉綠素含量以及比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與水分利用效率呈極顯著正相關(guān)。在M-S4中，群落穩(wěn)定性與干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與比葉面積和水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，表3）。

2.3 功能多樣性與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性的關(guān)系

混播模式、生長周期及其交互作用均對(duì)功能多樣性指數(shù)有極顯著影響（P＜0.01）。分蘗期時(shí)（T1，T2），M-S2功能多樣性高于M-S3處理，同時(shí)又低于M-S4。而后植株顯蕾，混播處理的性狀互補(bǔ)差異發(fā)生了變化，M-S3處理的功能多樣性高于M-S2。大部分時(shí)期性狀互補(bǔ)程度為M-S4＞M-S3＞M-S2。

在整個(gè)生長季內(nèi)，M-S2功能多樣性呈逐漸降低的趨勢(shì)，且在T1-T2的生長期內(nèi)下降的趨勢(shì)最大。M-S3功能多樣性呈先下降后上升而后再下降的趨勢(shì)，從分蘗期（T2）到開花期（T3）的過渡階段逐漸上升，隨著開花期結(jié)束再次呈下降趨勢(shì)。M-S4功能多樣性出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別是在春末分蘗期（T2）以及秋初成熟期（T4），除了這兩個(gè)時(shí)期外，其余都呈下降趨勢(shì)（圖2）。

通過線性擬合，Rao二次熵函數(shù)與混播群落總產(chǎn)量無顯著線性關(guān)系（R2=0.02，P＞0.05），群落總產(chǎn)量會(huì)隨著性狀互補(bǔ)程度的增加呈上升趨勢(shì)，但線性關(guān)系并不顯著（圖3a）。Rao二次熵函數(shù)與群落穩(wěn)定性有顯著線性關(guān)系（R2=0.18，P＜0.01），性狀互補(bǔ)程度的增大有利于群落穩(wěn)定性的維持（圖3b）。

3 討論

3.1 不同物種組合的群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性

群落產(chǎn)量對(duì)物種多樣性的響應(yīng)機(jī)制主要來自于優(yōu)勢(shì)種效應(yīng)和生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)［29］。本研究中，M-S2與S-Lc相比，扁蓿豆的添加未能顯著提高群落總產(chǎn)量。扁蓿豆呈半匍匐式生長［30］，會(huì)遮蔽部分光線，限制其周圍低層禾草生長，導(dǎo)致群落產(chǎn)量下降。與M-S2相比，賴草的添加并沒有顯著改變?nèi)郝淇偖a(chǎn)量。與M-S3相比，苜蓿添加后產(chǎn)量有上升的趨勢(shì)。來幸樑等［31］探究苜蓿與禾草混播的土壤養(yǎng)分特征，表明紫花苜蓿對(duì)養(yǎng)分積累有促進(jìn)作用。產(chǎn)量與葉片碳含量和鉀含量呈正相關(guān)。間接表明在加入苜蓿后，葉片碳含量和鉀含量有所提升，M-S4產(chǎn)量略高于M-S3。由單一物種到四物種變化的過程中，產(chǎn)量并未顯著提高。由此可見，物種變化會(huì)對(duì)群落產(chǎn)量產(chǎn)生影響［4］，但混播物種數(shù)量增加并不一定會(huì)提升群落產(chǎn)量［32］?；觳ブ懈魑锓N性狀存在差異且呈現(xiàn)出互補(bǔ)效應(yīng)，但功能多樣性與產(chǎn)量無密切關(guān)系，在本研究中生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)不能解釋產(chǎn)量變化。

物種多樣性變化、生態(tài)位分化以及特定環(huán)境波動(dòng)下的生物量變化都會(huì)引起群落穩(wěn)定性改變［33］。本研究中，混播的群落穩(wěn)定性隨著植株生長整體呈下降趨勢(shì)，是因?yàn)榍捌谌郝涿芏容^低資源競(jìng)爭相對(duì)較少，但隨著群落的發(fā)展競(jìng)爭會(huì)逐漸加劇，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降［34］。M-S3穩(wěn)定性在大部分時(shí)期都高于M-S2，表明賴草的添加有利于提高群落穩(wěn)定性。M-S3穩(wěn)定性在禾草開花后迅速下降，并低于M-S4，其功能多樣性同樣自開花后下降，表明在此期間群落生態(tài)位重疊程度較大，資源競(jìng)爭加劇，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性驟降。Dietrich等［35］探究不同物種組合對(duì)多年生混播草地的影響，也表明物種多樣性變化影響著群落穩(wěn)定性。羊草和賴草都具備無性繁殖的能力［36］，它們的繁殖數(shù)量往往隨著生長期的變化而產(chǎn)生波動(dòng)。在秋末種子成熟后兩物種群落穩(wěn)定性逐漸高于其他混播處理，這一時(shí)期為正是羊草擴(kuò)大種群規(guī)模和生長空間的最重要時(shí)期［37］，羊草擴(kuò)繁迅速，在這個(gè)過程中賴草和羊草爭奪空間資源，同時(shí)賴草生長受到限制，導(dǎo)致三物種和四物種群落穩(wěn)定性下降。

3.2 性狀加權(quán)均值與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性

性狀加權(quán)平均值通常反映了優(yōu)勢(shì)物種對(duì)群落的作用，側(cè)重解釋優(yōu)勢(shì)物種功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響［14］。在本試驗(yàn)中，生長周期和物種組成的變化均對(duì)性狀加權(quán)平均值產(chǎn)生了顯著影響，表明在不同的組合中的物種資源獲取以及向不同生理組織的投入存在著差異［38］，在整個(gè)生命周期中植物的生長策略并不固定，而是依賴其生長軌跡的變化［39］。Peter等［16］探究物種多樣性與產(chǎn)量關(guān)系，表明性狀加權(quán)平均值會(huì)隨著物種組成的變化而改變，這與本研究結(jié)果一致。在M-S2和M-S3處理中，性狀加權(quán)平均值和功能多樣性指數(shù)都與產(chǎn)量無相關(guān)性，在試驗(yàn)過程中性狀測(cè)量傾向于植株葉片，但根系性狀也屬生長經(jīng)濟(jì)型性狀［40］，未被測(cè)量的根系性狀同樣影響產(chǎn)量變化。Louise等［41］探究干旱條件下根系性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，表明比根長和根長密度是驅(qū)動(dòng)產(chǎn)量變化的重要因素。因此還需要進(jìn)一步的研究。在添加了苜蓿后，M-S4群落產(chǎn)量與葉片碳含量、葉片鉀含量、葉綠素含量、光合速率、呼吸速率和水分利用效率呈顯著正相關(guān)，與葉片厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉片厚度反映了水分供給對(duì)植物的限制［42］；葉片鉀含量和磷含量反映了養(yǎng)分利用情況［43］；葉綠素含量、光合速率、呼吸速率和水分利用效率則與光合作用密切相關(guān)［44］。光合作用的增強(qiáng)有利于提升產(chǎn)量［45］。因此，四物種組合中葉片厚度和光合性狀是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

性狀加權(quán)平均值還對(duì)群落穩(wěn)定性的變化有所貢獻(xiàn)，葉片厚度與穩(wěn)定性呈正相關(guān)。葉片厚度反映了植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力［46］，葉片厚度的增加有利于半干旱環(huán)境中群落穩(wěn)定性的維持。在本試驗(yàn)中光合速率和呼吸速率與群落穩(wěn)定性呈負(fù)相關(guān)。植株光合作用的增強(qiáng)能夠提高生長速率［47］，而以保守策略相關(guān)性狀為主的群落（“慢速生長”）比快速生長群落更能抵抗干擾［48］，因此光合速率和呼吸速率的增長不利于促進(jìn)群落穩(wěn)定。性狀與穩(wěn)定性的關(guān)系在不同混播模式中各有不同。在M-S3和M-S4中，葉綠素含量與穩(wěn)定性呈負(fù)相關(guān)，但在M-S2中，葉綠素含量與穩(wěn)定性的關(guān)系截然相反。功能性狀與群落功能的關(guān)系較為復(fù)雜，不同群落中的關(guān)系往往存在著差異［49］。

3.3 功能多樣性與群落產(chǎn)量和穩(wěn)定性

除了優(yōu)勢(shì)物種的性狀外，功能多樣性也是群落功能的重要驅(qū)動(dòng)因素［50］，反映了混播組合的種間互補(bǔ)效應(yīng)和資源利用效率［51］。本研究中，與M-S2相比，添加賴草促進(jìn)了功能多樣性的提高；與M-S3相比，添加苜蓿進(jìn)一步提高了群落性狀互補(bǔ)程度。表明功能多樣性會(huì)隨著物種增加而呈現(xiàn)上升趨勢(shì)［14］。隨著生長周期的推移，性狀間互補(bǔ)程度也發(fā)生變化。羊草和賴草的分蘗能力影響著空間生態(tài)位分化，進(jìn)而使功能多樣性指數(shù)發(fā)生變化。在三個(gè)混播處理中，功能多樣性指數(shù)始終與穩(wěn)定性呈正相關(guān)，并且群落穩(wěn)定性隨著性狀間互補(bǔ)程度的增加而提高。Wood等［52］探究功能多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系，也表明功能多樣性有利于維持群落穩(wěn)定，這與本研究結(jié)果一致。但功能多樣性與群落產(chǎn)量并無顯著相關(guān)性。雖然產(chǎn)量會(huì)隨著功能多樣性的增加有所提高，但它們之間的線性關(guān)系并不顯著，表明互補(bǔ)效應(yīng)并不能顯著預(yù)測(cè)產(chǎn)量變化。Weisser等［53］探究物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，表明群落中的優(yōu)勢(shì)種性狀在解釋群落產(chǎn)量時(shí)比功能多樣性更重要。

植物功性狀間的差異能夠促進(jìn)資源互補(bǔ)利用［54］，物種對(duì)資源的利用不同，避免了過度競(jìng)爭，保證群落穩(wěn)定性的維持［21］。本試驗(yàn)中葉綠素含量、光合速率、呼吸速率以及水分利用效率與群落穩(wěn)定性相關(guān)，同時(shí)穩(wěn)定性會(huì)隨著功能多樣性的增大而增加，表明群落優(yōu)勢(shì)物種的功能性狀能夠調(diào)節(jié)植物群落的穩(wěn)定性［55］，同時(shí)互補(bǔ)性也可以在環(huán)境因素的干擾下發(fā)揮穩(wěn)定群落的作用［21］。優(yōu)勢(shì)種效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)共同解釋了群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制［56］。

4 結(jié)論

兩物種（羊草-扁蓿豆）和三物種（羊草-扁蓿豆-賴草）混播產(chǎn)量低于單播，兩物種群落穩(wěn)定性低于三物種和四物種混播。就產(chǎn)量和穩(wěn)定性而言，兩物種混播效果較不理想。光合速率、呼吸速率和水分利用效率是影響穩(wěn)定性變化的重要因素。功能多樣性的增大有利于促進(jìn)群落穩(wěn)定性的維持。在建植混播草地的過程中，建議關(guān)注群落光合性狀以及性狀差異性，以發(fā)揮鄉(xiāng)土植物混播優(yōu)勢(shì)。

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