西藏雅魯藏布江中游草本植物群落多樣性與海拔因子的關(guān)系

收稿日期：2024-03-28；修回日期：2024-04-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（41930754）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2022YFF1302900）資助

作者簡(jiǎn)介：

王凈杰（1993-），女，漢族，河南周口人，碩士研究生，主要從事水土保持與荒漠化防治研究，E-mail：1639468150@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：395180686@qq.com

摘要：為揭示雅魯藏布江中游段草本植物群落多樣性與海拔因子的關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)的相似性及穩(wěn)定性。本研究利用7個(gè)海拔梯度的調(diào)查數(shù)據(jù)，測(cè)算物種的多樣性及穩(wěn)定性指數(shù)。結(jié)果表明：（1）在140個(gè)樣方中，共記錄到草本植物39種，隸屬20科33屬，其中禾本科（Poaceae）植物為的第1優(yōu)勢(shì)種，其次為菊科（Asteraceae）。（2）筆直黃芪（Astragalus strictus）和紫菀（Aster tataricus）對(duì)生境適應(yīng)性較強(qiáng)。蕨類（Pteridium aquilinum）分布在3800 m以下，紅景天（Rhodiola rosea）分布在4000 m以上。草本植物的分布受海拔，經(jīng)緯度及土壤等生境條件的制約影響較大。（3）物種豐富度在海拔3600～3800 m范圍內(nèi)達(dá)到最高，為草本群落適宜的生存區(qū)。（4）從Jaccard指數(shù)來(lái)看，海拔在3600 m以下時(shí)群落相似性高。（5）從群落穩(wěn)定性指數(shù)與多樣性指數(shù)來(lái)看，植物群落多樣性的高低與群落穩(wěn)定性沒(méi)有直接相關(guān)性。本研究對(duì)雅魯藏布江中游草本植物進(jìn)行采樣觀測(cè)研究，能夠全面地展現(xiàn)研究區(qū)草本植物的物種分布、空間組成等整體概況與海拔因子的關(guān)系，為今后研究區(qū)生物多樣性的保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：多樣性及相似性指數(shù)；相關(guān)性分析；群落穩(wěn)定性指數(shù)；海拔

中圖分類號(hào)：S157""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）11-3579-12

Relationship between Herbaceous Community Diversity and Altitude Factors

in the Middle Reaches of Yarlung Zangbo River in Xizang

WANG Jing-jie1， LIU Zhong-yuan1， GAO Xin1， YU Ya-wen2， LI Xiao-xiong1， YANG Dong-sheng^1*

（1.School of Resources and Environment， Xizang Agriculture and Animal Husbandry University， Linzhi，Xizang 860000， China；

2.College of Forestry， Central South University of Forestry and Technology， Changsha， Hunan Province 410000， China）

Abstract：In order to reveal the changes of herbaceous community diversity with altitude gradient，the similarity and stability of community structure in the middle reaches of the Yarlung Zangbo River，the species diversity and stability index were measured in this study using survey data of 7 altitudinal gradients. The results showed that：（1） In 140 quadrates，39 species of herbs were recorded，belonging to 20 families and 33 genera，of which Poaceae was the most dominant species，followed by Asteraceae. （2） Astragalus strictus and Aster tataricus had strong adaptability to habitats. Pteridium aquilinum distributed below 3800 m，and Rhodiola rosea distributed above 4000 m. The distribution of herbaceous plants was greatly affected by habitat conditions such as altitude，latitude and longitude and soil. （3） The species richness reached the highest in the range of 3600-3800 m altitude，which was a suitable living area for herbaceous communities. （4） According to the Jaccard index，the community similarity was high when the altitude was below 3600 m. （5） From the perspective of community stability index and diversity index，there was no direct correlation between plant community diversity and community stability. This study，conducted sampling and observation research on herbaceous plants in the middle reaches of the Yarlung Zangbo River，could comprehensively show the relationship between species distribution，spatial composition and altitude factors of herbaceous plants in the study area，and provide scientific theoretical basis for the protection and sustainable utilization of biodiversity in the study area in the future.

Key words：Diversity and similarity index;Correlation analysis;Community stability index;Altitude

物種多樣性是衡量區(qū)域內(nèi)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵指標(biāo)^［1-3］，反映了植物群落在物種組成結(jié)構(gòu)及功能等方面的異質(zhì)性，是最直接有效地描述區(qū)域生物多樣性的方法^［4-5］。植物群落是不同物種在不斷變化的環(huán)境中相互適應(yīng)而形成的組合。其為人類提供著賴以生存的物質(zhì)資源，是人類生存和發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，具有不可替代的作用^［6］。因此，植物群落多樣性的研究是群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容^［7-8］。復(fù)雜的生態(tài)條件影響著物種的分布，生物多樣性受到溫度，降雨等氣候因子以及海拔、經(jīng)緯度等立地因子的影響較顯著^［9］。海拔已成為影響高原植被分布和組成的重要因素之一，關(guān)于生物多樣性隨海拔梯度的變化以及產(chǎn)生的影響，受到了許多研究學(xué)者的普遍關(guān)注，經(jīng)過(guò)研究表明，物種多樣性隨海拔梯度的變化結(jié)論各不相同^［10-13］，分析其原因可能是山地環(huán)境及氣候條件的不同，導(dǎo)致研究結(jié)果存在差異。因此在全球極端氣候不斷變化的背景下研究高原植物多樣性隨海拔梯度的變化對(duì)開展山地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與保護(hù)具有重要意義。

青藏高原作為“地球第三極”，備受國(guó)內(nèi)外研究生物起源、進(jìn)化、區(qū)系和遷徙的學(xué)者廣泛關(guān)注^［14］，雅魯藏布江作為青藏高原的主要河流，是西藏境內(nèi)最重要的生態(tài)系統(tǒng)^［15］，該流域是生態(tài)環(huán)境演化的較為敏感區(qū)域，在全世界范圍內(nèi)引起了廣泛關(guān)注^［16］，而雅魯藏布江中流是西藏重要的農(nóng)耕區(qū)及商品糧、油生產(chǎn)基地，更是西藏政治、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化的發(fā)展中心^［17］，但是，嚴(yán)重的自然災(zāi)害給當(dāng)?shù)鼐用裆a(chǎn)、生活造成嚴(yán)重影響，而且也對(duì)該區(qū)域的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展構(gòu)成了直接威脅^［18-19］，因此研究雅魯藏布江中游區(qū)的物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性對(duì)該流域的生態(tài)修復(fù)及保護(hù)具有重要意義。以往關(guān)于雅魯藏布江的研究主要集中在植物群落特征及數(shù)量關(guān)系^［20］、植物葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量^［21］、植被調(diào)查與評(píng)價(jià)^［22］、植被及植物區(qū)系特征^［23-24］、物種多樣性及種間聯(lián)結(jié)性^［25］、植物群落物種多樣性修復(fù)^［26-27］、白草地理分布及系統(tǒng)進(jìn)化^［28］及河灘流動(dòng)沙地植被恢復(fù)及物種多樣性變化^［29］，這些研究不足以展現(xiàn)雅魯藏布江整體的植物群落多樣性。同時(shí)研究區(qū)內(nèi)具有平均海拔高、水溫低、日照時(shí)間長(zhǎng)、流域面積廣等特點(diǎn)，其生態(tài)環(huán)境十分敏感脆弱^［30］。因此研究雅魯藏布江流域生態(tài)系統(tǒng)中不同海拔段的草本植物群落多樣性的變化將對(duì)整個(gè)流域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的管理與環(huán)境保護(hù)有積極的推動(dòng)作用。本文以雅魯藏布江中游流域（29°2′52.04″N，92°49′11.22″E）為研究對(duì)象，每200 m海拔梯度設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)^［31］，分別對(duì)各樣地內(nèi)草本植物的分布情況進(jìn)行調(diào)查，分析草本植物沿海拔梯度的變化，揭示研究區(qū)內(nèi)不同海拔梯度的草本植物群落多樣性的變化規(guī)律、群落結(jié)構(gòu)的相似性及穩(wěn)定性，為該流域內(nèi)生態(tài)健康評(píng)價(jià)及生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雅魯藏布江發(fā)源于西藏西南部的杰馬央宗冰川，在中國(guó)境內(nèi)河流全長(zhǎng)2057 km，流域范圍在28°00′～31°16″N和82°00′～97°07″E之間^［32］。平均海拔在3000 m以上，是世界上最高、海拔落差最大的河流^［33］。根據(jù)自然地理特征可將雅魯藏布江劃分為：上游、中游、下游3段，本文以中游段為研究對(duì)象，其地理位置為拉孜至派鎮(zhèn)，河長(zhǎng)1293 km，河段內(nèi)峽谷寬窄相間，呈串珠狀，為寬谷河段^［34］。研究區(qū)夏季冷涼，冬季嚴(yán)寒。年均降水量在400～650 mm。受印度洋暖濕氣流及西南季風(fēng)影響，干濕季分明，每年9月份至翌年5月份為干季，6—8月份為雨季，雨季降水通常占全年降水的80%以上，具有明顯的“單峰性”特征^［35］。植被狀況受地形及氣候條件的影響，其以高山植被、灌叢和草甸為主^［36］，研究區(qū)周圍分布的有禾草（Alopecurus aequalis）、鐵桿蒿（Artemisia stechmanniana）、落芒草（Piptatherum munroi）、白草（Pennisetum flaccidum）、紫花針茅（Stipa purpure）等草本植物群落。植被類型有稀疏灌叢、稀疏草灌、稀灌草地、灌叢草地、農(nóng)田防護(hù)林、礫石灘草地6種，生物資源相對(duì)貧乏，生物多樣性程度較低。

1.2 調(diào)查內(nèi)容

根據(jù)西藏雅魯藏布江中游海拔段、植被垂直分布情況以及實(shí)際地形條件，于2023年9月到10月之間采用典型樣地法，在海拔高度為3000～4400 m的范圍內(nèi)，設(shè)置7個(gè)15 m×20 m典型樣地，沿海拔梯度利用GPS定位進(jìn)行樣地布設(shè)（圖1），盡量控制海拔以外的其他環(huán)境因素，樣地調(diào)查區(qū)分別為海拔3000 m、3200 m、3400 m、3600 m、3800 m、4000 m、4200 m和4400 m，共7個(gè)海拔梯度，采用“對(duì)角線法”在每塊樣地內(nèi)設(shè)置20個(gè)0.5 m×0.5 m草本樣方，共140個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向等基本概況以及草本植物的種數(shù)、株高、地徑、冠幅和株數(shù)等，研究樣地描述見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

重要值和物種多樣性根據(jù)調(diào)查內(nèi)容，用如下公式計(jì)算草本層各物種的重要值、植物群落多樣性、群落相似性及穩(wěn)定性。

1.3.1 物種重要值

重要值：IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度3（1）

式中：相對(duì)多度=某個(gè)種的多度/所有種的總多度；

相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)；

相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度之和。

1.3.2 群落α多樣性^［37-39］ Simpson指數(shù)（D1）

D1=1-∑si=1P2i（2）

Shannon-Wiener指數(shù)（H′）

H′=-∑Si=1PilnPi（3）

Pielou均勻度指數(shù)（Js）

Js=H′/lnS（4）

Evenness均勻度指數(shù)（E）

E=1-∑Si=1（Ni/N）2/（1-1/S）（5）

Brillouin指數(shù)（H2）

H2=1N1 gN！N1！N2！……Ni！（6）

Menhiniek指數(shù)（D2）

D2=Sn（7）

Margalef豐富度指數(shù)（Dm）

Dm=（S-1）/lnN（8）

式中：Pi為物種i的相對(duì)重要值；S為樣方內(nèi)物種數(shù)；n為觀察到的個(gè)體總數(shù)；N為S個(gè)全部物種的相對(duì)多度或重要值之和；Ni為第i個(gè)物種的相對(duì)多度或重要值。

采用Excel 2019和SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析；運(yùn)用皮爾遜相關(guān)性分析法分析海拔高度與植物物種多樣性之間的相關(guān)性；采用Origin 2021軟件進(jìn)行繪圖。

1.3.3 群落β多樣性 Cody指數(shù)

βc=b+c2（9）

Sorenson指數(shù)

Si=2a2a+b+c（10）

式中：a為2個(gè)相鄰樣地內(nèi)共有的物種數(shù)；b為沿海拔梯度變化而消失的物種數(shù)；c為沿海拔梯度變化而增加的物種數(shù)。

1.3.4 群落相似性 采用Jaccard公式

Jl=AA+B+C（11）

式中：A為2塊樣地之間共有的物種數(shù)；B、C為某一樣地物種數(shù)。

1.3.5 群落穩(wěn)定性測(cè)定 根據(jù)鄭元潤(rùn)^［40］及王鮮鮮等^［41］改良的M.Godron穩(wěn)定性檢驗(yàn)方法，建立數(shù)學(xué)模型，模擬平滑曲線。

建立平滑曲線平滑y=ax2+bx+c（12）

直線方程為：y=100-x（13）

將（13）代入（12）得：

ax2 +（b+1）x+c-100=0（14）

交點(diǎn)坐標(biāo)為：

X=-（b+1）±（b+1）2-4a（c-100）2a（15）

Y=100-X（16）

2 結(jié)果與分析

2.1 雅魯藏布江中游不同海拔高度草本層物種組成

在研究區(qū)內(nèi)，共記錄到草本植物39種20科33屬（見表2），其中禾本科（Poaceae）植物最多，為19種，其次菊科（Asteraceae）與豆科（Fabaceae）分別有15種和8種，3科之和占調(diào)查草本植物總種數(shù)的53.85%。由圖2可知，不同海拔草本植物群落物種組成不同。從整體來(lái)看，隨著海拔的升高，草本植物的科、屬、種數(shù)量表現(xiàn)為先升高后降低的單峰趨勢(shì)，且第一次下降幅度大于第二次下降幅度。其中，在海拔高度為3600～3800 m，物種數(shù)最大，分別為11科18屬19種，以菊科（Asteraceae）和禾本科（Poaceae）物種最多，分別各有4種，分別占該梯度物種數(shù)的21.05%，在高海拔3800～4000 m時(shí)有最小值，分別為4科8屬8種，以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）和豆科（Fabaceae）物種最多，分別有3種、2種和2種，分別占該梯度物種數(shù)的37.5%，25%和25%。分析得出：禾本科（Poaceae）植物在各海拔均占有較大比重，為草本植物的第1優(yōu)勢(shì)種，其次為菊科（Asteraceae）。

2.2 雅魯藏布江中游流域不同海拔高度草本層物種重要值

由表2可知不同海拔高度草本植物群落的重要值可以看出，雅魯藏布江中游流域不同海拔主要優(yōu)勢(shì)種禾草（Alopecurus aequalis）、落芒草（Piptatherum munroi）、鐵桿蒿（Artemisia stechmanniana）、紫花針茅（Stipa purpure）、白草（Pennisetum flaccidum）等。隨著海拔的升高，植物優(yōu)勢(shì)種的分布也發(fā)生變化，依次為紫花針茅（Stipa purpure）、沙蒿（Artemisia desertorum）、黃耆（Oxytropis xinglongshanica）、蓼（Clematis intricata）等，其中筆直黃芪（Astragalus strictus）和紫菀（Aster tataricus）在6個(gè)不同海拔段中均有不均勻分布，說(shuō)明其生境適應(yīng)性較強(qiáng)。在海拔3000～3800 m的范圍內(nèi)草本層植物群落優(yōu)勢(shì)種主要為多年生喜光草本，如鐵桿蒿（Artemisia stechmanniana）、禾草（Alopecurus aequalis）、落芒草（Piptatherum munroi）等；但隨著海拔的升高，植物群落優(yōu)勢(shì)種逐漸被耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)的植物替代，如白草（Pennisetum flaccidum）、紫花針茅（Stipa purpure）、蓼（Clematis intricata）、沙蒿（Artemisia desertorum）等。其中蕨類（Pteridium aquilinum）分布在海拔3800 m以下，紅景天（Rhodiola rosea）分布在海拔4000 m以上。說(shuō)明草本植物的分布特征受海拔，經(jīng)緯度及土壤等生境條件的制約影響較大。

2.3 雅魯藏布江中游流域不同海拔高度草本層物種多樣性的垂直變化

2.3.1 植物群落α多樣性沿海拔梯度的垂直變化 由表3可知，草本植物的α多樣性指數(shù)均隨海拔的升高呈先增加后降低趨勢(shì)，Margalef豐富度指數(shù)（Dm）在海拔3600～3800 m時(shí)出現(xiàn)最大值為1.954，說(shuō)明在該海拔段物種的豐富度和物種數(shù)最高，而Simpson指數(shù)（D1）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（Js）、Evenness均勻度指數(shù)（E）、Brillouin指數(shù)（H2）、Menhiniek指數(shù)（D2）均在海拔4000～4200 m時(shí)出現(xiàn)最大值，說(shuō)明相比其他海拔樣地本海拔段的物種數(shù)分布較均勻。在3800～4000 m時(shí)，物種α多樣性的各個(gè)指數(shù)均出現(xiàn)最低值，說(shuō)明該海拔段的物種數(shù)分布最少，這很有可能是因?yàn)樵摌拥氐娜郝漕愋蜑榈[石灘草地，坡度在20°以上且為中坡或中下坡，土壤被礫石覆蓋，生長(zhǎng)在該區(qū)域的植物為均耐旱、耐寒植物，故導(dǎo)致群落多樣性數(shù)據(jù)異常，但縱觀各樣地各指數(shù)，在群落層面上未表現(xiàn)出沿海拔梯度大變化。在海拔3600～3800 m范圍內(nèi)，達(dá)到草本物種豐富度及物種數(shù)最高，說(shuō)明該海拔范圍內(nèi)達(dá)到草本群落最為適宜的生存氣候及地理?xiàng)l件。

2.3.2 植物群落α多樣性相關(guān)性分析 群落α多樣性各指數(shù)對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)度不同，由表4所示，海拔與群落物種α多樣性各指數(shù)間均呈負(fù)相關(guān)，與Menhiniek指數(shù)（D2）在顯著性水平上呈不顯著正相關(guān)，即隨著海拔梯度升高，各群落多樣性指數(shù)均呈先升高后降低趨勢(shì)。群落α多樣性各指數(shù)中，Alpha多樣性指數(shù)D1與H′，Js，H2之間、多樣性指數(shù)H′與Js，H2指數(shù)之間、多樣性指數(shù)Js與E，H2指數(shù)之間，均呈水平極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。從海拔對(duì)草本植物群落α多樣性各指數(shù)的貢獻(xiàn)上看，物種Menhiniek指數(shù)（D2）貢獻(xiàn)率最大，由大到小依次為：種的Menhiniek指數(shù)（D2）、Margalef指數(shù)（Dm）、Evenness均勻度指數(shù)（E）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Brillouin指數(shù)（H2）、Pielou均勻度指數(shù)（Js）和Simpson指數(shù)（D1）。

2.3.3 群落β多樣性沿海拔梯度的垂直變化 群落β多樣性可表征沿海拔梯度更替物種替代的程度和不同群落間的物種多樣性，反映不同海拔梯度群落間物種組成的差異性，不同海拔梯度群落共有種越少，群落β多樣性指數(shù)越大。由圖3所示，Cody指數(shù)βc隨著海拔的升高呈先升高后降低趨勢(shì)，最低點(diǎn)出現(xiàn)在高海拔地區(qū)樣地5（海拔3800～4000 m）和樣地6（海拔4000～4200 m），數(shù)值為6，這說(shuō)明2個(gè)海拔之間物種組成相似，物種更新速率較慢。Sorenson指數(shù)Si隨著海拔升高呈先降低后上升趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在海拔范圍樣地1（海拔3000～3200 m）和樣地2（海拔3200～3400 m），數(shù)值為0.76，說(shuō)明海拔越低群落間的差異性越小。

2.4 植物群落相似性（Jaccard）指數(shù)隨海拔梯度的變化規(guī)律

不同海拔樣點(diǎn)間的相似性系數(shù)在0lt;Jl≤0.25表現(xiàn)為極相似，0.25lt;Jl≤0.5表現(xiàn)為中等不相似從0.5lt;Jl≤0.75表現(xiàn)為中等相似，0.75lt;Jl≤1表現(xiàn)為極相似。從表4可以看出，樣地S3與樣地S5之間的相似性系數(shù)為0.81，在所有樣地中相似性最高，這是因?yàn)槠淦孪蚨际菛|南坡，土壤類型均為礫石覆蓋，說(shuō)明在極為相似的生長(zhǎng)環(huán)境中，植物群落的相似性極高。其次樣地2和樣地4之間的群落相似性系數(shù)為0.71，呈現(xiàn)中等相似水平，海拔距離較遠(yuǎn)，達(dá)到600 m，造成這種結(jié)果原因的可能為：（1）坡向均為西坡，土壤類型為黃棕壤。（2）擁有共有種植物種類總數(shù)較多，共有種有鐵桿蒿、落芒草，其數(shù)量占比較大。（3）該區(qū)的草本植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，多為牧草，植物更新較快。Jl≤0.75的有1組呈極相似水平，占總量的4.76%，0.5lt;Jl≤0.75有5組呈中等相似水平占總量的23.81%，0.25lt;Jl≤0.5的有7組，呈中等不相似水平，占總量的33.33%，0≤Jlgt;0.25的有8組，占總量的38.10%，從群落相似性指數(shù)來(lái)看，海拔在3600 m以上時(shí)群落呈現(xiàn)相似性顯著為0，說(shuō)明海拔梯度越高，群落相似性越低；由于地理?xiàng)l件的特殊，不同海拔梯度的生境和氣候條件，土壤的質(zhì)地以及人為干擾和放牧強(qiáng)度的大小，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)性差異較大，物種多樣性變化明顯。

2.5 群落穩(wěn)定性分析

根據(jù)鄭元潤(rùn)^［40］改良的M. Godron穩(wěn)定性擬合曲線（圖4）及其擬合方程（表6）可知，這7個(gè)樣地的交點(diǎn)坐標(biāo)分別為（40.34，59.76）、（31.99，68.01）、（35.83，64.17）、（31.78，68.22）、（21.19，78.81）、（59.14，40.86）、（35.53，64.47），其中樣地S6（海拔4000～4200 m）的交點(diǎn)坐標(biāo)離群落穩(wěn)定點(diǎn)（20.00，80.00） 最遠(yuǎn)，歐式距離為55.35；樣地S5（海拔3800～4000 m）的交點(diǎn)坐標(biāo)為（21.19，78.81），最接近群落穩(wěn)定點(diǎn)（20.00，80.00），歐式距離為1.67，植物群落在所有海拔樣地中處于最穩(wěn)定狀態(tài)，其優(yōu)勢(shì)種為禾草（Alopecurus aequalis）、白草（Pennisetum flaccidum），因其優(yōu)勢(shì)種在該群落中的數(shù)量占比較大，重要值分別為50.55%和20.05%，物候期較短，植物更新速率快，因而形成了較為穩(wěn)定的頂級(jí)群落。

2.6 群落多樣性特征及其與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系

通常群落物種多樣性越高，群落越穩(wěn)定^［42］。樣地調(diào)查結(jié)果顯示（表2，表6）樣地6（海拔4000～4200 m）物種多樣性指數(shù)最高，其歐式距離最遠(yuǎn)（55.35）；樣地S5（海拔3800～4000 m）物種的各個(gè)多樣性指數(shù)為在所有海拔樣地中為最低值，但其歐式距離為（1.67），距離群落穩(wěn)定點(diǎn)最近，植物群落處于穩(wěn)定狀態(tài)，這說(shuō)明植物群落多樣性值的高低并不能說(shuō)明該群落的穩(wěn)定性。

3 討論

3.1 海拔對(duì)草本植物群落分布格局的影響

研究物種沿不同海拔梯度的變化特征對(duì)物種多樣性保護(hù)的開展具有積極正向作用^［43］。植物群落組成和植物多樣性能直接或間接體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型以及生境差異性^［44］。海拔高度的變化首先引起溫度、降水、大氣成分等差異，從而影響土壤水分和太陽(yáng)輻射照度等，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和質(zhì)量以及植物群落物種組成與分布^［45］。物種多樣性的變化又會(huì)影響生產(chǎn)力，而生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)功能主要的體現(xiàn)形式^［46］，二者關(guān)系有多種模式，其中正相關(guān)最為普遍，朱杰等人^［47］認(rèn)為可能是由于研究地的群落生態(tài)位分化合理，對(duì)環(huán)境資源的利用充分，增加了生產(chǎn)力。本研究結(jié)果表明：隨著海拔的升高，草本植物的科、屬、種數(shù)量表現(xiàn)為先降低后升高再降低的波浪線趨勢(shì)；不同海拔高度的草本植物群落的物種組成和優(yōu)勢(shì)種存在較大差異。在低海拔的范圍內(nèi)草本植物科、屬、種數(shù)量的降低可能是因?yàn)榈秃０蔚貐^(qū)存在灌木植物，灌木植物的增加會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性^［48］。在低海拔地區(qū)，草本層植物群落主要由禾草（（Alopecurus aequalis））、落芒草（Piptatherum munroi））、鐵桿蒿（（Artemisia stechmanniana）等占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，且由于各自生態(tài)位的不同，其重要值也有所差異。隨著海拔升高，在海拔高度為3600～3800 m的范圍內(nèi)達(dá)到最大值，說(shuō)明此時(shí)的海拔高度具有草本植物所需要的適宜的水熱配置，更適合草本植物的生長(zhǎng)繁殖，這與盧子欣等人^［49］的研究結(jié)果較為一致。但隨著海拔的進(jìn)一步升高，草本層科、屬、種數(shù)量開始下降，可能是因?yàn)殡S著海拔升高，溫度逐漸降低。在較高的海拔高度下，較低的溫度抑制草本植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物生理及生長(zhǎng)發(fā)育減慢，逐漸成為限制草本植物生長(zhǎng)繁殖的主要環(huán)境因子。這樣的環(huán)境條件也讓高海拔地區(qū)草本植物的優(yōu)勢(shì)種逐漸演變?yōu)槟秃⑦m應(yīng)性強(qiáng)的植物，如白草（Pennisetum flaccidum）、紫花針茅（Stipa purpure）、蓼（Clematis intricata）、沙蒿（Artemisia desertorum）等，這說(shuō)明生境的差異會(huì)導(dǎo)致草本植物的物種分布發(fā)生明顯的變化。

3.2 群落a多樣性隨海拔梯度的變化

海拔梯度綜合了多種環(huán)境因子其中包括溫度、濕度、光照和土壤等因子，是植物多樣性研究的重要方面^［50-51］，植物多樣性又受海拔、緯度和水分梯度等多種因子的影響，其受海拔梯度的影響最為顯著^［52-54］。本研究表明雅魯藏布江中游草本植物群落各層次的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)與海拔均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即物種多樣性隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，這與許多山脈變化規(guī)律較為一致^［55-56］，是最為普遍的一種分布格局。雖然物種豐富度及多樣性指數(shù)受到海拔梯度的影響，但坡度及坡向也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生一定影響，通過(guò)改變光照和溫度等，而影響土壤的含水量，進(jìn)而對(duì)物種多樣性、植被類型和物種生產(chǎn)力等產(chǎn)生重要影響^［57］。李志飛等^［58］研究坡度對(duì)仲愷存留山地植物群落物種多樣性的影響研究表明，陽(yáng)坡由于坡度增加，水分及土壤有機(jī)質(zhì)加劇流失，物種組成逐漸下降，陰坡受此影響較小，且0～5°的平坡的草本植物豐富度指數(shù)為最高，其次為斜坡15°～25°，這與研究結(jié)果差異較大，究其原因可能是在低海拔地區(qū)（3000～3200 m）平坡區(qū)域具有相對(duì)較好的水熱、養(yǎng)分等環(huán)境條件，有利于較多物種生存定居，物種多樣性較大，但由于海拔較低可能存在放牧等人類干擾，常造成某些適應(yīng)性弱的偶見種消失，如蕨（Pteridium aquilinum）等，從而導(dǎo)致低海拔地區(qū)的物種多樣性降低。當(dāng)海拔上升到一定高度（3600～3800 m）且位于斜坡區(qū)域時(shí)，但人為干擾減輕，適應(yīng)性較弱的偶見種得以良好保存，物種豐富度升高^［59］。隨海拔的進(jìn)一步升高，氣候、環(huán)境條件差異增大，水熱、養(yǎng)分條件的逐漸降低導(dǎo)致不適應(yīng)高海拔環(huán)境條件的草本植物消失，物種多樣性降低^［59］。因此，草本植物物種多樣性出現(xiàn)波浪式曲線變化規(guī)律。

3.3 群落β多樣性隨海拔梯度分布規(guī)律

Beta多樣性可以反映植物物種組成沿海拔梯度的變化或是環(huán)境梯度中的物種更替速率^［60-61］。不同海拔梯度群落共有種越少，群落Beta多樣性指數(shù)越大^［39］。本研究發(fā)現(xiàn)，Cody指數(shù)在海拔為樣地S2（海拔3200～3400 m）和樣地S3（海拔3400～3600 m）出現(xiàn)最大值，而Sorenson指數(shù)在樣地1（海拔3000～3200 m）和樣地2（3200～3400 m）出現(xiàn)最大值。Cody指數(shù)βc隨著海拔升高呈先升高后降低趨勢(shì)。Sorenson指數(shù)Si隨著海拔升高呈先降低后上升趨勢(shì)。表明以上海拔段之間β多樣性最大。Beta多樣性在低海拔處表現(xiàn)出較高值，說(shuō)明該海拔段相比其他海拔段的共有植物較少，植物種類不同。隨著海拔的增加，環(huán)境條件變得嚴(yán)酷（低溫、礫石覆蓋率達(dá)90%以上），導(dǎo)致了只有少數(shù)物種可以在該條件下生存，所以導(dǎo)致在較高海拔處物種β多樣性出現(xiàn)低值。這些研究結(jié)果有助于揭示在高海拔地區(qū)草本植物多樣性隨海拔梯度的變化特征。

3.4 Jaccard植物群落相似性隨海拔梯度的變化規(guī)律

植物群落Jaccard相似性指數(shù)是體現(xiàn)植物群落間異質(zhì)性重要標(biāo)志，也是植物群落生境條件異質(zhì)性的表現(xiàn)^［62］。根據(jù)植物群落相似性的劃分^［63］，從這7個(gè)海拔梯度間的相似性Jaccard指數(shù)來(lái)看，海拔在3600 m以下時(shí)群落相似性高，在海拔3600 m以上時(shí)群落相似性均為負(fù)相關(guān)，且不相似，其主要原因可能是海拔對(duì)植物群落的影響，植物群落的擴(kuò)散與海拔梯度有關(guān)，當(dāng)海拔升高或降低時(shí)，植物群落的結(jié)構(gòu)和物種組成也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。說(shuō)明海拔越低群落相似性越高，海拔越高群落相似性越低，這與高金輝等^［39］的研究結(jié)果較為一致。

3.5 雅魯藏布江中游流域不同海拔段植物群落穩(wěn)定性分析

根據(jù)鄭元潤(rùn)^［40］及王鮮鮮等^［41］的植物群落穩(wěn)定性測(cè)定方法得出樣地5（海拔3800～4000 m）植被群落處于穩(wěn)定階段，其他海拔樣地均處于不穩(wěn)定階段。長(zhǎng)期以來(lái)，群落的多樣性和穩(wěn)定性之間的關(guān)系存在爭(zhēng)議，一般認(rèn)為群落多樣性越高，群落越趨于穩(wěn)定^［64］，但也有研究強(qiáng)調(diào)多樣性高（低）不代表穩(wěn)定性高（低），多樣性與穩(wěn)定性之間不一定呈正相關(guān)^［65］。本研究表明樣地S6（海拔4000～4200 m）群落物種多樣性最高，而其穩(wěn)定性最低，樣地S5（海拔3800～4000 m）群落物種多樣性最低，其植被群落最穩(wěn)定性最高，這說(shuō)明植物群落多樣性的高低與群落穩(wěn)定性沒(méi)有直接相關(guān)性。

4 結(jié)論

在調(diào)查的7個(gè)海拔梯度140個(gè)樣方中，為草本植物的第1優(yōu)勢(shì)種，不同海拔高度草本植物群落的物種重要值得出，草本植物的分布特征受海拔，經(jīng)緯度及土壤等生境條件的制約影響較大。草本群落最適宜生存氣候區(qū)在3600～3800 m的范圍內(nèi)；在海拔地區(qū)3800～4200 m的范圍內(nèi)物種更新速率較慢；在低海拔地區(qū)3000～3400 m的范圍內(nèi)群落間的差異性較?。粡腏accard相似性指數(shù)來(lái)看，說(shuō)明海拔梯度越高，群落相似性越低；由于地理?xiàng)l件的特殊，不同海拔梯度的生境和氣候條件，土壤的質(zhì)地以及人為干擾和放牧強(qiáng)度的大小，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)性差異較大，物種多樣性變化明顯。從群落穩(wěn)定性指數(shù)與各多樣性指數(shù)來(lái)看，植物群落多樣性的高低與群落穩(wěn)定性沒(méi)有直接相關(guān)性。

本研究在雅魯藏布江中游段共設(shè)置了7個(gè)樣地，覆蓋了研究區(qū)從3000 m到4400 m的海拔區(qū)域，記錄了海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、土壤類型等子7種環(huán)境因子及植物群落類型。盡管做了大量的調(diào)查取樣工作，但相對(duì)廣闊的雅魯藏布江來(lái)說(shuō)顯得略少。所以，在今后的工作中將對(duì)研究區(qū)的植物進(jìn)行長(zhǎng)期的實(shí)地觀察，并建立氣象站，以便為雅魯藏布江的植物保護(hù)及生態(tài)修復(fù)提供合理的科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）