木蘭科植物種苗及種子繁殖研究進(jìn)展

摘要" 本文綜述了木蘭科植物的種苗無(wú)性繁殖和種子繁殖相關(guān)研究。種苗無(wú)性繁殖有利于植物快速、大量繁殖以及保持品種優(yōu)良特性；扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等技術(shù)手段常被應(yīng)用于木蘭科植物的工廠化育苗和輔助性研究，其中以嫁接技術(shù)應(yīng)用較為廣泛。種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經(jīng)濟(jì)適用和攜帶方便等諸多優(yōu)勢(shì)，針對(duì)木蘭科植物種子在貯藏和萌發(fā)過(guò)程中可能出現(xiàn)霉?fàn)€現(xiàn)象，可采取浸種消毒和土壤消毒等方式避免種子霉?fàn)€；該科種子具有形態(tài)休眠和生理休眠特性，可采用赤霉素、強(qiáng)氧化劑浸種處理或低溫層積等方式來(lái)打破其休眠狀態(tài)，提高萌發(fā)率。研究結(jié)果為木蘭科植物資源的保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞" 木蘭科；資源保護(hù)；無(wú)性繁殖；種子繁殖

中圖分類號(hào)" Q949.747.1；S339 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A """文章編號(hào)" 1007-7731（2024）24-0050-04

DOI號(hào)" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.24.012

Progress on seedlings and seeds propagation research of Magnoliaceae plants

HE Yanli XIAO Yaqiong ZHANG Zhilan

（Yunnan Forestry Technological College， Kunming 650224， China）

Abstract" The research on asexual propagation and seeds propagation of Magnoliaceae plants was reviewed. Asexual propagation of seedlings is beneficial for plants to reproduce rapidly and massively， as well as maintain the excellent characteristics of the variety; techniques such as cutting， grafting， and tissue culture are often applied in the industrial seedlings cultivation and auxiliary research of Magnoliaceae plants. Seeds propagation has many advantages such as rich genetic diversity， economic applicability， and easy portability. In response to the possible occurrence of mold and rot in seeds of Magnoliaceae plants during storage and germination， methods such as soaking and soil disinfection can be adopted to avoid seed mold and rot; the seeds of this family have morphological and physiological dormancy characteristics， which can be broken by soaking them in gibberellins， strong oxidants， or low-temperature stratification to increase their germination rate. The research results provide references for the protection and industrial development of Magnoliaceae plant resources.

Keywords" Magnoliaceae; resource conservation; asexual propagation; seed propagation

木蘭科（Magnoliaceae）植物是被子植物中的原始類群之一，目前已知的木蘭科植物有16屬300余種，主要分布于亞洲東南部、北美東南部等地。我國(guó)現(xiàn)有木蘭科植物11屬160余種，主要分布在云南、廣西和廣東等地[1]。木蘭科植物具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，部分種類是重要的藥材，在藥理方面具有廣泛的應(yīng)用。如王永惠等[2]研究表明，以辛夷[Yulania liliiflora （Desr.） D. L. Fu]為主要藥物的復(fù)方制劑能有效提高豚鼠血液中的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性，具有顯著的抗氧化作用；李玲玲[3]從厚樸[Houpoea officinalis （Rehder amp; E. H. Wilson） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]的干燥皮中提取出羥基二酚類物質(zhì)，具有治療接觸性皮炎的作用。李曉娜等[4]研究發(fā)現(xiàn)，木蓮（Manglietia fordiana Oliv.）的莖提取物對(duì)3種革蘭氏陰性菌（痢疾桿菌、大腸桿菌和綠膿桿菌）有較強(qiáng)的抑制作用；宋曉凱[5]分析發(fā)現(xiàn)，觀光木[Michelia odora （Chun） Noot. amp; B. L. Chen]中分離得到的木香烯內(nèi)酯等活性物質(zhì)能夠在一定程度上抑制腫瘤。木蘭科植物具有花色艷麗、花香宜人和樹姿優(yōu)美等特性，被廣泛應(yīng)用于園林綠化或庭院中，部分物種具有較強(qiáng)的抗二氧化硫能力，如荷花玉蘭（Magnolia grandiflora L.）具有吸滯粉塵的能力。部分物種，如合果木[Michelia baillonii （Pierre） Finet amp; Gagnep.]的樹干通直圓滿、材質(zhì)堅(jiān)硬、美觀、抗蟲和耐腐力強(qiáng)，是較好的家具建筑用材；鵝掌楸[Liriodendron chinense （Hemsl.） Sarg.]的木材為淡紅褐色，紋理直，結(jié)構(gòu)細(xì)、質(zhì)輕軟，易加工，干燥后不開裂、不變形且抗蟲蛀，既是較好的造船、建筑、家具和細(xì)木工用材，也可以作為造紙?jiān)蟍6]。種苗的成功繁育是野生資源保護(hù)和合理利用的重要保障。為了更好地保存、發(fā)展和利用木蘭科植物資源，本文綜述了木蘭科植物的種苗無(wú)性繁殖和種子繁殖相關(guān)研究，為木蘭科植物資源的保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 木蘭科植物無(wú)性繁殖

無(wú)性繁殖對(duì)于植物快速、大量繁殖以及保持優(yōu)良品種特性具有重要意義。相關(guān)研究表明，通過(guò)扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等無(wú)性繁殖手段成功進(jìn)行了部分木蘭科植物繁育，如對(duì)含笑[Michelia figo （Lour.） Spreng.][7]、巴東木蓮（Manglietia patungensis Hu）[8]、鵝掌楸[9]和白蘭（Michelia × alba DC.）[10]等開展了扦插試驗(yàn)，結(jié)果顯示生根率都在50%以上。楊成華等[11]對(duì)9種木蘭科植物進(jìn)行嫁接試驗(yàn)，結(jié)果表明，醉香含笑（Michelia macclurei Dandy）、景寧木蘭[Yulania sinostellata （P.L.Chiu et Z.H.Chen） D.L. Fu]和闊瓣含笑[Michelia cavaleriei var. platypetala （Handel-Mazzetti） N. H. Xia]等的嫁接成活率均在90%以上。植物組織培養(yǎng)技術(shù)既可以通過(guò)植物組織器官離體保存保育種質(zhì)資源，通過(guò)工廠化育苗為園林綠化提供大量苗木，減少野生資源的消耗，也是木蘭科植物資源保育及開發(fā)利用的有效途徑。劉賢旺等[12]對(duì)厚樸的組織培養(yǎng)試驗(yàn)表明，維生素B5（VB5）+2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）2 mg/L+6-芐氨基嘌呤（6-BA）1 mg/L是愈傷組織分化的適宜培養(yǎng)基；VB5+2，4-D 1 mg/L+6-BA 1.5 mg/L是其生長(zhǎng)的適宜培養(yǎng)基。鄭珂媛[13]研究表明，亮葉木蓮（Manglietia lucida B. L. Chen et S. C. Yang）愈傷組織分化的適宜培養(yǎng)基為MS1+6-BA 1.2 mg/L+萘乙酸（NAA）0.1 mg/L，適宜的生長(zhǎng)培養(yǎng)基為MS2+6-BA 0.8 mg/L+NAA 0.08 mg/L；華蓋木[Pachylarnax sinica （Y. W. Law） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]愈傷組織分化的適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5 mg/L+吲哚丁酸（IBA）0.05 mg/L，適宜的生長(zhǎng)培養(yǎng)基為MS1+6-BA 0.4 mg/L+6-糖基氨基嘌呤（KT）0.5 mg/L+IBA 0.06 mg/L。研究結(jié)果為木蘭科植物組織培養(yǎng)提供了寶貴的經(jīng)驗(yàn)。無(wú)性繁殖的相關(guān)研究主要是不同技術(shù)手段的應(yīng)用上，嫁接技術(shù)應(yīng)用相對(duì)較廣泛，是生產(chǎn)優(yōu)良綠化和觀賞植物品種育苗的重要技術(shù)手段之一；而扦插和組織培養(yǎng)作為工廠化育苗和輔助性研究工作中的常用技術(shù)，是當(dāng)前的重點(diǎn)研究方向之一。

2 木蘭科植物種子繁殖

相較于無(wú)性繁殖，種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經(jīng)濟(jì)適用性強(qiáng)和攜帶方便等諸多優(yōu)勢(shì)，因此多數(shù)木蘭科植物采用種子繁殖。而在木蘭科植物種子繁殖過(guò)程中，其種子可能出現(xiàn)霉?fàn)€現(xiàn)象，以及休眠特性等均會(huì)影響其發(fā)芽率[14-15]。相關(guān)研究從種子消毒以及打破休眠等方面展開。

2.1 種子消毒

種子在貯藏和萌發(fā)過(guò)程中可能霉?fàn)€，在種子萌發(fā)或儲(chǔ)藏前采取浸種消毒和土壤消毒等方式，可在一定程度上避免霉?fàn)€現(xiàn)象發(fā)生。浸種消毒方面的研究表明，用2 g/L KMnO4對(duì)天女木蘭[Oyama sieboldii （K. Koch） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]種子進(jìn)行表面消毒20 min[16]，0.3% KMnO4對(duì)種子進(jìn)行消毒處理24 h[17]；或用0.5% KMnO4對(duì)觀光木種子浸種處理10 min[14]，均能有效降低種子的霉?fàn)€率。方小平等[18]研究表明，用雙氧水浸種處理可減少煥鏞木[Woonyoungia septentrionalis （Dandy） Y. W. Law]的種子霉變，促進(jìn)種子萌發(fā)，提高其發(fā)芽率；但需注意強(qiáng)氧化劑濃硫酸和溫度過(guò)高（80 ℃）的熱水浸種處理可能會(huì)損傷種胚，抑制種子發(fā)芽。朱拱申等[19]在土壤和基質(zhì)消毒方面的研究表明，用1%代森鋅水溶液浸種和0.8%托布津藥土拌種，可有效防止望春玉蘭[Yulania biondii （Pamp.） D. L. Fu]種子在處理與貯藏過(guò)程中變質(zhì)；用硫酸鐵溶液對(duì)播種圃地進(jìn)行消毒，可有效減輕木蘭科植物種子霉變，促進(jìn)種子萌發(fā)。綜合來(lái)看，通過(guò)溫水、強(qiáng)氧化劑等浸種或藥土拌種，有利于減輕木蘭科植物種子霉?fàn)€，提高其種子萌發(fā)率。

2.2 種子的休眠特性

休眠是植物的一種生存策略，不僅為種子的傳播擴(kuò)散爭(zhēng)取了時(shí)間，還能促使種子在最理想的環(huán)境條件下萌發(fā)。種子休眠可分為生理休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠、物理休眠和聯(lián)合休眠5類[20]。大部分木蘭科植物的種子具有休眠習(xí)性，如巴東木蓮種子的休眠是形態(tài)休眠和生理休眠綜合作用的結(jié)果[21]，其種子成熟時(shí)，胚發(fā)育不完全，在形態(tài)上僅有芽端和根端分化；且其種子的種皮和胚乳中均存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。大果木蓮[Manglietia grandis Hu amp; W. C. Cheng]種子的種皮透水性良好，胚較小，新鮮種子在25 ℃下培養(yǎng)30 d的萌發(fā)率僅有2%，繼續(xù)培養(yǎng)至50 d時(shí)萌發(fā)率增至63%，說(shuō)明其種子具有形態(tài)生理休眠的特性；同時(shí)，經(jīng)赤霉素處理后的種子萌發(fā)率增至84%，表明其種子同時(shí)具有生理休眠特性[22]。華蓋木新鮮種子的種皮透水性良好，赤霉素處理后的種子萌發(fā)率明顯提高，表明華蓋木種子中含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，屬于生理休眠類型[23]。李澎等[24]研究發(fā)現(xiàn)，天女木蘭種子采收后，種皮透氣、透水性良好，但是胚小，處于心形胚階段，分化不完全；且其種子不同部位均存在萌發(fā)抑制物，表明天女木蘭種子休眠是形態(tài)休眠和生理休眠綜合作用的結(jié)果。付曉云等[25]研究發(fā)現(xiàn)，日本厚樸[Houpoea obovate （Thunb.） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]種子的中種皮附著一層黑色油狀物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)阻礙了水分滲入；且其種子的假種皮、內(nèi)種皮、胚乳和胚中均存在較多的萌發(fā)抑制物，表明日本厚樸的種子休眠是物理休眠和生理休眠綜合作用的結(jié)果。周佑勛等[26]研究發(fā)現(xiàn)，闊瓣含笑種子成熟時(shí)胚極小，結(jié)構(gòu)發(fā)育完整；但種皮透氣性差，赤霉素處理的種子萌發(fā)率明顯高于未處理的，表明闊瓣含笑種子休眠是物理休眠和生理休眠綜合作用的結(jié)果。唐安軍[27]研究發(fā)現(xiàn)，凹葉玉蘭[Yulania sargentiana （Rehder amp; E. H. Wilson） D. L. Fu]種子采收后，胚長(zhǎng)度約1.06 mm，層積處理120 d后，胚的長(zhǎng)度伸長(zhǎng)3倍以上，萌發(fā)率為88.3%；赤霉素處理的種子萌發(fā)率也明顯提高，表明凹葉玉蘭的種子休眠為形態(tài)休眠和生理休眠綜合作用的結(jié)果。

木蘭科植物種子成熟脫落時(shí)，胚小，未發(fā)育成熟，部分甚至未分化完全，需在適宜的條件下完成形態(tài)和（或）生理后熟。由此推測(cè)，形態(tài)休眠是木蘭科植物種子不容易萌發(fā)的直接原因。另外，大部分木蘭科植物種子因假種皮、內(nèi)種皮、胚乳和胚中存在萌發(fā)抑制物而導(dǎo)致的生理休眠是其種子不易萌發(fā)的內(nèi)部原因之一。一般來(lái)說(shuō)，采用室溫層積80 d或低溫（5 ℃）層積120 d，或用300 mg/kg 赤霉素處理48 h可打破種子休眠狀態(tài)，促進(jìn)萌發(fā)。

3 結(jié)語(yǔ)

目前部分木蘭科植物通過(guò)扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等無(wú)性繁殖手段成功獲得了種苗，但是在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中，植物體內(nèi)的多酚類物質(zhì)被切割氧化，可能形成醌類物質(zhì)，致使外植體褐化，在一定程度上影響了組培苗的正常生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)可能出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象。由于種子具有攜帶方便、經(jīng)濟(jì)適用性強(qiáng)和遺傳多樣性豐富等諸多優(yōu)勢(shì)，大多數(shù)木蘭科植物仍采用種子繁殖。實(shí)際繁殖過(guò)程中，木蘭科植物種子采收貯藏和萌發(fā)時(shí)易發(fā)生霉變，因此在種子萌發(fā)前，常用高錳酸鉀溶液對(duì)種子進(jìn)行浸泡處理，或用雙氧水、代森鋅水溶液以及硫酸鐵等溶液進(jìn)行浸種處理，可有效降低霉變率。

木蘭科植物種子具有休眠特性，部分物種的種子成熟時(shí)存在種胚發(fā)育不完全的現(xiàn)象，在其后熟過(guò)程中胚不斷分化、發(fā)育成熟；部分物種的種子因其種皮透氣性差而導(dǎo)致其休眠；而大部分的木蘭科植物種子因其假種皮、內(nèi)種皮、胚乳和胚中存在萌發(fā)抑制物，進(jìn)而導(dǎo)致其具有生理性休眠特性。因此，在種子萌發(fā)過(guò)程中，常采用赤霉素處理，或用強(qiáng)氧化劑處理、低溫層積等方法來(lái)打破其休眠。

綜上，本文綜述了木蘭科植物的種苗無(wú)性繁殖和種子繁殖相關(guān)研究。種苗無(wú)性繁殖方面，扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等技術(shù)手段常被應(yīng)用于木蘭科植物的工廠化育苗和輔助性研究。種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經(jīng)濟(jì)適用性強(qiáng)和攜帶方便等諸多優(yōu)勢(shì)，但木蘭科植物種子在貯藏和萌發(fā)過(guò)程中可能出現(xiàn)霉?fàn)€現(xiàn)象，常采取浸種消毒和土壤消毒等方式減少種子霉?fàn)€；該科植物種子具有休眠特性，可采用赤霉素、強(qiáng)氧化劑浸種處理或低溫層積等方式來(lái)打破其休眠，提高其萌發(fā)率?，F(xiàn)階段，有關(guān)種子萌發(fā)和貯藏過(guò)程中出現(xiàn)的霉菌侵染導(dǎo)致爛種的原因及處理辦法，以及如何提高種子出苗率和加快幼苗生長(zhǎng)等方面有待進(jìn)一步深入研究。下一步研究將針對(duì)一些具有重要價(jià)值和受威脅嚴(yán)重的物種開展種苗繁殖相關(guān)研究，為木蘭科植物的資源保護(hù)和開發(fā)利用提供參考。

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（責(zé)任編輯：李媛）