金頭閉殼龜生物學(xué)及資源保護(hù)研究現(xiàn)狀與展望

程云生++趙秀俠++陳佳棟++楊坤++張靜++侯冠軍+王芬

摘 要：金頭閉殼龜（Cuora aurocapitata）是僅分布于我國(guó)皖南青弋江上游部分區(qū)域的特有珍稀龜類(lèi)，直到1988年才被發(fā)現(xiàn)并命名，是安徽省Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約（CITES公約）》（2005年）附錄Ⅱ品種。該文綜述了金頭閉殼龜?shù)纳飳W(xué)研究、資源調(diào)查、棲息地現(xiàn)狀與保護(hù)、人工繁殖等方面的研究進(jìn)展，展望了今后進(jìn)一步開(kāi)展金頭閉殼龜保護(hù)性研究的方向，為金頭閉殼龜?shù)目沙掷m(xù)性發(fā)展提供理論性指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：金頭閉合龜；資源保護(hù)；人工繁殖

中圖分類(lèi)號(hào) S937.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）24-0095-04

Research Present Situation on Biology and Resources Protation of the Cuora aurocapitata

Cheng Yunsheng1et al.

（1Fisheries Research Institute，Anhui Academy Agricultural Sciences，Hefei 230031，China）

Abstract：Cuora aurocapitata was an special rare turtle，which distributed only in the upper reaches of Qingyi river of the south Anhui province and was discovered and named in 1988. This species was the first-rank protected animals in Anhui province and was listed in appendixⅡof CITES in 2005.The bioresearch，resource investigation，habitat status and artificial propagation were introduced in this manuscript，and the research direction on the protection in the future was anticipated，which could provide the theoretical guidance for the sustainable development of Cuora aurocapitata.

Key words：Cuora aurocapitata；Resource conservation；Artificial propagation

金頭閉殼龜（Cuora aurocapitata）是分布于我國(guó)皖南青弋江上游區(qū)域內(nèi)的特有珍稀龜類(lèi)。此龜不僅是良好的科研材料，還具有獨(dú)特的觀賞價(jià)值，自1988年被發(fā)現(xiàn)并命名以來(lái)[1]，引起了國(guó)內(nèi)外研究機(jī)構(gòu)和個(gè)人愛(ài)好者的廣泛關(guān)注[2-7]。但由于此龜性成熟周期長(zhǎng)，繁殖率低下，加上人類(lèi)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響，導(dǎo)致其生存環(huán)境受到極大破壞，與此同時(shí)，主產(chǎn)地還存在著非法貿(mào)易行為，致其日趨走向?yàn)l危狀態(tài)[8]。1992年安徽省將金頭閉殼龜列為本省Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，1997年的中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)將其評(píng)估為極危級(jí)[9]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)該龜?shù)纳飳W(xué)及保護(hù)性研究有近20年時(shí)間，但2010年以后相關(guān)的研究報(bào)道卻日益見(jiàn)微。為此，本文從金頭閉殼龜發(fā)現(xiàn)以來(lái)的近30年內(nèi)，有關(guān)其系統(tǒng)學(xué)、養(yǎng)殖學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、細(xì)胞生理學(xué)、生態(tài)環(huán)境學(xué)、保護(hù)生物學(xué)等方面的研究文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述，旨為進(jìn)一步進(jìn)行金頭閉殼龜?shù)难芯刻峁﹨⒖冀梃b，同時(shí)對(duì)保護(hù)物種恢復(fù)和可持續(xù)利用具有重要的參考意義。

1 生物學(xué)研究

1.1 新種發(fā)現(xiàn) 20世紀(jì)80年代末期，由羅碧濤、宗愉依據(jù)南陵獲得的3號(hào)模式標(biāo)本[1]，從龜類(lèi)形態(tài)分類(lèi)學(xué)研究出發(fā)，認(rèn)為該龜屬于閉殼龜類(lèi)新種，并命名為金頭閉殼龜；從安徽銅山上新世的閉殼龜化石形態(tài)描述[10]，新種與其比較極為接近，產(chǎn)地也相近，表明此龜為該區(qū)域內(nèi)極古老的生物之一。按中國(guó)產(chǎn)龜鱉類(lèi)分類(lèi)研究劃分[11]，屬爬行綱龜鱉目淡水龜科閉殼龜屬，學(xué)名：Cuora aurocapitata。發(fā)現(xiàn)之初僅有聶劉旺[12]、唐鑫生[13]、鄒壽昌[14]、趙爾宓[15]等少數(shù)高校學(xué)者與科研機(jī)構(gòu)、上海陸偉[16]等個(gè)人愛(ài)好者收集了少量活體外進(jìn)行馴養(yǎng)試驗(yàn)，而社會(huì)上并沒(méi)有廣泛關(guān)注。

1.2 人工養(yǎng)殖與繁殖學(xué)研究 20世紀(jì)90中期以后，金頭閉殼龜開(kāi)始引起了國(guó)內(nèi)各類(lèi)人群及日本、美國(guó)、港臺(tái)的科學(xué)家去往產(chǎn)地搜集，致使金頭閉殼龜價(jià)格一路上揚(yáng)，由幾十元數(shù)每只漲到數(shù)萬(wàn)元每只，至今有價(jià)無(wú)市。周婷等發(fā)表有關(guān)金頭閉殼龜類(lèi)飼養(yǎng)的科普書(shū)刊后[17-22]，國(guó)內(nèi)人工飼養(yǎng)金頭閉殼龜水平有了大的發(fā)展，逐漸掌握了其生活習(xí)性、生長(zhǎng)特點(diǎn)、繁殖習(xí)性。目前，安徽蕪湖二壩安徽省長(zhǎng)江水生動(dòng)物保護(hù)研究中心、湖北武穴中國(guó)萬(wàn)年龜養(yǎng)殖基地、江蘇無(wú)錫綠毛龜研究中心等地及少數(shù)個(gè)人先后建立了繁育場(chǎng)，陸偉等在人工飼養(yǎng)條件下繁殖子一代成功。迄今為止，因種種利益關(guān)系，子一代的稚幼龜多去向不明，國(guó)內(nèi)尚無(wú)子二代報(bào)道，日本、美國(guó)等國(guó)家有人工成功繁殖的研究報(bào)道，甚至已有了子二代[23]。目前國(guó)內(nèi)人工繁殖普遍存在的技術(shù)障礙為：性成熟龜種少，尤其雄性龜種源更稀缺；人工飼養(yǎng)環(huán)境下，受精率低下。

1.3 遺傳學(xué)研究 宗愉[12]等通過(guò)對(duì)閉殼龜血清蛋白SDS凝膠電泳研究，認(rèn)為金頭閉殼龜、三線閉殼龜、黃緣盒龜及黃額盒龜之間雖存在一定的差異，但這4種閉殼龜應(yīng)屬于同一類(lèi)群，它們與攝龜明顯不同。郭超文等[24]確定了金頭閉殼龜?shù)暮诵蜑椋?n=52（14M+2SM+4ST+6T+26m），NF=72，核型模式為8+5+13，一對(duì)次溢痕位于Ⅰ組的No.1 p inter，指出了金頭閉殼龜與三線閉殼龜間的核型差異。

1.4 細(xì)胞生理學(xué)研究 李晉[25]從生理學(xué)角度對(duì)金頭閉殼龜?shù)男碾妶D進(jìn)行了深入研究，掌握了該物種的心率和心電各波隨季節(jié)性變化及交配期心率和心電變化的特點(diǎn)，并討論了影響描記金頭閉殼龜心電圖的有關(guān)因素。

1.5 分子系統(tǒng)學(xué)研究 吳平等[26]、蒲友光[27]在DNA序列水平的分子系統(tǒng)學(xué)研究上，用PCR技術(shù)擴(kuò)增約400bp的線粒體12S rRNA基因片段并進(jìn)行了序列分析，其他學(xué)者探討了與其相關(guān)的一些系統(tǒng)進(jìn)化和分類(lèi)學(xué)問(wèn)題[28-32]。

1.6 環(huán)境生態(tài)與保護(hù)學(xué)研究 金頭閉殼龜野生資源的瀕危程度，除其自身為典型的K對(duì)策生物遺傳因素之外，植被的改變對(duì)其生存、繁殖產(chǎn)生著極大影響。除柳后起等的研究報(bào)道，其他環(huán)境生態(tài)學(xué)與保護(hù)生物學(xué)研究報(bào)道還是相當(dāng)稀少，而對(duì)棲息地的植被變化演變過(guò)程、山洪周期性規(guī)律、溪流斷流與暴漲周期性觀測(cè)、保護(hù)措施與生態(tài)變遷特征，目前仍無(wú)人考究。

2 資源調(diào)查研究

2.1 野生種群分布 研究報(bào)告顯示：金頭閉殼龜分布僅限于皖南涇縣、黟縣境內(nèi)與青弋江相通的支流上游的山澗溪流中。鄒壽昌首先對(duì)野生資源展開(kāi)調(diào)查研究[8]，初步認(rèn)定涇縣古壩、蔡村、孤峰三地的山澗溪流中為可能的主要棲息地。2000年后，該龜?shù)囊巴馇闆r進(jìn)一步告急。唐鑫生等通過(guò)調(diào)查，將金頭閉殼龜分布與棲息地的地貌、生態(tài)進(jìn)行聯(lián)系研究，認(rèn)為該龜僅分布于青弋江流域，生活在水質(zhì)清澈的溪流中，尤其是落差較大的水潭，潭邊有由溪水沖刷堆積的沙灘，沙層深20～40cm，水質(zhì)pH5.5～5.8，水中有溪蟹、小魚(yú)蝦及生昆蟲(chóng)；兩岸是茂密的闊葉喬木、竹林和灌叢，林下落葉層較厚[13]；張方等通過(guò)實(shí)地調(diào)查和結(jié)合研究文獻(xiàn)報(bào)道，認(rèn)為該龜并非無(wú)序點(diǎn)狀分布，應(yīng)是從水系上成帶狀分布，得出黟縣和涇縣兩地金頭閉殼龜總的分布范圍約為120km2內(nèi)[35]；王劍等認(rèn)為該龜僅在涇縣漕溪河、汀溪河、孤峰河，黔縣清溪河出現(xiàn)，實(shí)際生活于僅在面積不足1.5km2河道中；萬(wàn)全等認(rèn)為[41]：黟縣的清溪河、涇縣的孤峰河已經(jīng)不適宜金頭閉殼龜生存；涇縣汀溪河愛(ài)民段往上游延伸至寧國(guó)境內(nèi)段，是目前較適宜于金頭閉殼龜生存的河段。從各作者調(diào)查報(bào)告分析可知：當(dāng)前青弋江的支流主要河道：漕溪河、汀溪河、清溪河棲息地生境均由于經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，人類(lèi)活動(dòng)頻繁，已遭到嚴(yán)重破壞，近十年來(lái)已無(wú)發(fā)現(xiàn)金頭閉殼龜活動(dòng)蹤跡，僅部分溪流區(qū)域段至今仍保存完好的生境，也許仍存有野生金頭閉殼龜，但隨著受協(xié)因子的日益加劇，棲息地范圍仍在逐漸縮小。

2.2 野生種群數(shù)量估測(cè) 部分學(xué)者試圖對(duì)野外金頭閉殼龜?shù)臄?shù)量進(jìn)行過(guò)估測(cè)。20世紀(jì)90年代初，野外捕捉數(shù)量每年僅收購(gòu)到3只左右[8]。而到了21世紀(jì)初期，據(jù)張方等調(diào)查后進(jìn)行估算，認(rèn)為野外種群有120～360只；馮照軍等依據(jù)當(dāng)?shù)厥召?gòu)數(shù)量，推測(cè)野外數(shù)量可能有200～300只；王劍等調(diào)查后認(rèn)為該龜野外種群現(xiàn)存總數(shù)不會(huì)超過(guò)200只；萬(wàn)全等根據(jù)已有資料和調(diào)查的情況，推斷野外生存的金頭閉殼龜?shù)臄?shù)量可能不超過(guò)100只。上述有關(guān)金頭閉殼龜野生種群的數(shù)量，均為調(diào)查后主觀推測(cè)，既不是生物學(xué)統(tǒng)計(jì)模型計(jì)算值，又非區(qū)域?qū)嶋H監(jiān)控值，可能有其合理性，但與實(shí)際數(shù)量可能還存一定差距。而野生資源總量在日益下降是不爭(zhēng)的事實(shí)。

從鄒壽昌首度發(fā)布國(guó)內(nèi)各機(jī)構(gòu)收存金頭閉殼龜數(shù)量以來(lái)，到萬(wàn)全詳細(xì)記錄到各年度、各個(gè)采集點(diǎn)、信息來(lái)源，前后跨度為15年，近10年來(lái)再無(wú)新的金關(guān)閉殼龜捕獲記錄信息。分析可能的原因?yàn)椋簵⒌禺a(chǎn)區(qū)基本屬于貧困山區(qū)，信息、交通十分不便，多數(shù)人也并不熟識(shí)該龜；該龜為安徽省Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，當(dāng)?shù)卮嬖诘倪`法收購(gòu)一直是隱密進(jìn)行的；2010年以來(lái)，該龜在區(qū)域產(chǎn)地已非常罕見(jiàn)，某些利益因素也是當(dāng)前金關(guān)閉殼龜產(chǎn)出信息不透明的原因。

3 棲息地狀況與保護(hù)措施

3.1 棲息地狀況 野生金頭閉殼龜主要棲息地域漕溪河、汀溪河、清溪河流域與其相通的部分相通山澗溪流都分別有了調(diào)查報(bào)告[35-43]，萬(wàn)全等將水質(zhì)因子、浮游動(dòng)植組成及生物量作了最為詳細(xì)分析；監(jiān)測(cè)顯示[41]：黟縣的清溪河和涇縣的漕溪河、汀溪河和孤峰河的河流水化指標(biāo)范圍：pH5.5～7.0，水溫24～29℃，DO 6.887～10.421mg/L，硬度0.42～1.76mmol/L，總磷0.047～3.014mg/L，亞硝酸鹽氮0.009～0.104mg/L，氨氮0.022～0.043mg/L，水質(zhì)清新，未發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化，除總磷和氨氮指標(biāo)外，其他指標(biāo)均符合Ⅰ或Ⅱ類(lèi)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)；主要分布區(qū)域河流的浮游生物量較少，以綠藻門(mén)和硅藻門(mén)為主，其中綠藻門(mén)占浮游植物總屬數(shù)的35%以上，硅藻門(mén)占浮游植物總屬數(shù)的28%以上，河流底部有大量的螺螄；柳后起等對(duì)兩地的野生環(huán)境的植被多樣性作了全面調(diào)查研究，認(rèn)為：對(duì)金頭閉殼龜棲息地產(chǎn)生較大影響的環(huán)境因子，包括植物群落結(jié)構(gòu)、溪邊沙地、溪流水體環(huán)境等；野生金頭閉殼龜棲息地植被多是天然林砍伐后形成的次生林、人工毛竹林和杉木林；統(tǒng)計(jì)樣方中共有維管植物443種，分屬129科232屬，其中，河柳、楓楊、毛竹、水楊梅、鬼針草、線穗苔草、水蓼等植物在樣方中出現(xiàn)頻度較高（>50%）。植被的改變對(duì)金頭閉殼龜生存繁殖產(chǎn)生很大影響，是導(dǎo)致金頭閉殼龜瀕危的主要原因之一[43]?？傊?，不同的時(shí)間段考察，棲息地的生境各類(lèi)影響因子都會(huì)有不同的變化，在未建立金頭閉殼龜生態(tài)環(huán)境保護(hù)區(qū)之前，相關(guān)的各類(lèi)因子還將走向惡劣。

3.2 生境受協(xié)因素 當(dāng)前金頭閉殼龜生態(tài)環(huán)境受協(xié)因素主要有[13，39，41]：植物群落結(jié)構(gòu)遭到破壞，主要表現(xiàn)為天然林和次生林常遭砍伐，山體滑坡，部分區(qū)域棲息地居民在溪流出水口私自接飲用水管道，造成旱季間歇式斷流；受人工建筑需求，大量沙地被取掘；溪流水體環(huán)境趨向惡化，有大量生活用水流入，垃圾隨意傾倒；人為肆意盜獵行為一直存在；支流河道均有與工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水傾注，汀溪河段過(guò)度旅游開(kāi)發(fā)（出現(xiàn)各類(lèi)時(shí)尚的人工漂流游等）；支流河道存在多道人工攔河壩、水電站、造紙廠；支流河道內(nèi)人為張捕魚(yú)蝦?，F(xiàn)有諸多受協(xié)因子，應(yīng)為導(dǎo)致當(dāng)前與青弋江相通的漕溪河、孤峰河、汀溪河、清溪河的主河道內(nèi)金頭閉殼龜基本無(wú)生存條件的重要因素。

3.3 保護(hù)措施 自1995年以來(lái)，相關(guān)學(xué)者均提出或呼吁對(duì)金頭閉殼龜?shù)谋Ｗo(hù)，主要措施包括[8，13，33-44]：開(kāi)展對(duì)金頭閉殼龜?shù)纳飳W(xué)和生態(tài)學(xué)的研究；盡快在安徽省涇縣建立金頭閉殼龜保護(hù)區(qū)；對(duì)于已持有金頭閉殼龜?shù)酿B(yǎng)殖戶均應(yīng)依法辦理“國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物養(yǎng)殖許可證”，對(duì)所持龜?shù)膩?lái)源、親緣關(guān)系進(jìn)行登記，避免與近緣種雜交和近親繁殖；通過(guò)人工養(yǎng)殖，在飼養(yǎng)條件下進(jìn)行自然繁殖，復(fù)壯種群，等條件成熟時(shí)再放回自然界；建立對(duì)野生種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。開(kāi)展宜傳和教育工作，增強(qiáng)群眾的保護(hù)意識(shí)、加強(qiáng)法制監(jiān)管措施與市場(chǎng)監(jiān)管力度等。在上述建議性保護(hù)措施中，僅有黟縣縣政府已于2007年正式下文批準(zhǔn)，在洪星鄉(xiāng)規(guī)劃建設(shè)黟縣清溪自然保護(hù)區(qū)[42]，2010年省林業(yè)廳將該物種的保護(hù)列入“瀕危野生動(dòng)物生境維護(hù)與改造”項(xiàng)目。該項(xiàng)目當(dāng)前因缺乏相關(guān)的政策性項(xiàng)目資金支持而難以為繼；而時(shí)至今日，在金頭閉殼龜捕獲較多的涇縣卻仍然沒(méi)有專(zhuān)門(mén)的保護(hù)與管理機(jī)構(gòu)。

4 展望

金頭閉殼龜自發(fā)現(xiàn)以來(lái)已有近30年歷史，但國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其展開(kāi)學(xué)術(shù)研究持續(xù)時(shí)間不足20年?，F(xiàn)存的爭(zhēng)議中，必須進(jìn)一步查清金頭閉殼龜與黃緣盒龜、潘氏閉殼龜?shù)姆肿舆z傳距離，以及腹甲紋理變化是否與地理位置或它們種間的雜交種相關(guān)[44-48]；對(duì)于野生資源保護(hù)工作，重點(diǎn)實(shí)行就地保護(hù)原則，通過(guò)強(qiáng)化人工繁殖研究，迅速壯大種群，開(kāi)展人工繁殖的幼龜在保護(hù)區(qū)域段放歸試驗(yàn)；同時(shí)，組織國(guó)內(nèi)現(xiàn)存的野生種龜資源的交換與配對(duì)使用，規(guī)避不同區(qū)域內(nèi)人工飼養(yǎng)的金頭閉殼龜種質(zhì)退化風(fēng)險(xiǎn)，以利于該特種的持久延續(xù)和人工利用[49-50]。

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（責(zé)編：張宏民）