不同抗性番茄砧木響應象耳豆根結線蟲侵染的代謝組差異分析

摘""要：象耳豆根結線蟲（Meloidogyne"enterolobii）是番茄（Solanum"lycopersicum）生產中最具破壞性的病原物之一。嫁接抗性砧木可使番茄優(yōu)良品種迅速獲得根結線蟲抗性。前期，我們鑒定了1份中抗番茄砧木品種桂砧1號。為加深對其抗性機制的理解，本研究將桂砧1號和高感品種亞拉接種象耳豆根結線蟲，28"d內每隔3"d對根結占比和根系內蟲數(shù)進行檢測。結果表明：亞拉根結占比可高達71.7%，而桂砧1號根結占比始終保持在36.0%以下，抗、感品種根結占比在接種第12、16、20、24、28天均存在顯著差異（Plt;0.05）。而抗、感品種根系的線蟲數(shù)量在除了第20天以外的其他時間點均無顯著差異?？梢姽鹫?號的抗性不體現(xiàn)在限制線蟲入侵上?；贚C-MS技術對接種第5天的抗、感品種根系開展非靶向代謝組測定，以VIPgt;1且Plt;0.05為閾值，篩選出抗、感差異顯著代謝物415種，其中280種上調，135種下調。差異顯著代謝物種類為氨基酸及其代謝物、雜環(huán)化合物、苯及其衍生物、有機酸及其衍生物、醛酮酯類、脂肪酰類、甘油磷脂類和醇胺類等8類物質。利用KEGG數(shù)據(jù)庫進行代謝通路富集分析，結果發(fā)現(xiàn)甘油磷脂代謝、抗壞血酸和阿糖二酸代謝、煙酸和煙酰胺代謝、甜菜素生物合成、類黃酮生物合成等代謝途徑富集程度較高，以甘油磷脂代謝富集最為顯著。其中磷酸膽堿、磷脂酰膽堿、溶血磷脂酰膽堿、sn-甘油-3-磷酸膽堿、三乙醇胺、二乙醇胺等物質在抗、感品種間存在顯著差異。推測甘油磷脂代謝通路在一定程度上提高了桂砧1號的根結線蟲抗性。本研究初步探索了番茄砧木品種桂砧1號抗象耳豆根結線蟲的組織生理和代謝物基礎，為后續(xù)深入研究其抗性機理提供信息參考。

關鍵詞：番茄砧木；抗象耳豆根結線蟲；差異代謝物；代謝通路；甘油磷脂代謝中圖分類號：S436.412""""""文獻標志碼：A

Analysis"of"Metabolomic"Discrepancy"in"Response"to"the"Infection"of"Meloidogyne"enterolobii"Between"Tomato"Rootstocks"with"Diverse"Resistance

ZHANG"Zhipeng1，3，"LI"Han1，"TIAN"Xiaoxiao1，3，"XIE"Gaoyin1，3，"CHEN"Yanli2，3，"ZHU"Jie1，3*，"ZHU"Guopeng1，2，3*

1."School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry"（School"of"Agriculture"and"Rural"Affairs，"School"of"Rural"Revitalization），"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Sanya"Institute"of"Breeding"and"Multiplication，"Hainan"University，"Sanya，"Hainan"572022，"China;"3."Key"Laboratory"of"Horticultural"Crop"Quality"Regulation"of"Hainan"Province，"Haikou，"Hainan"570228，"China

Abstract："Meloidogyne"enterolobii"is"one"of"the"most"devastating"pathogens"in"tomato"（Solanum"lycopersicum）"production."Grafting"with"resistant"rootstocks"could"help"superior"cultivars"gain"root-knot"nematode"resistance"straightly."Previously，"we"identified"a"medium-resistant"tomato"rootstock"cultivar"Guizhen"1."In"ordernbsp;to"deepen"the"understanding"to"its"resistance"mechanism，"we"inoculated"Guizhen"1"and"susceptible"cultivar"Yala"with"M."enterolobii，"and"measured"the"proportion"of"root"knots"and"nematode"numbers"in"roots"once"every"four"days"within"28"days."The"root"knot"proportion"of"Yala"reached"71.7%，"which"was"kept"under"36.0%"in"Guizhen"1."The"root"knot"proportions"between"resistant"and"susceptible"cultivars"were"significantly"different"on"day"12，"16，"20，"24"and"28"after"inoculation."Whereas"the"differences"of"nematode"numbers"between"resistant"and"susceptible"cultivars"were"not"significant"except"on"day"20."Thus"it"can"be"seen"that"the"resistance"of"Guizhen"1"was"not"reflected"by"limiting"the"invasion"of"nematodes."The"LC-MS"based"non-targeted"metabolome"of"resistant"and"susceptible"roots"on"5th"day"after"inoculation"were"measured."With"the"threshold"of"VIPgt;1"and"Plt;0.05，"415"significantly"different"metabolites"were"gained，"among"which"280"were"up-regulated"and"135"were"down-regulated."The"top"8"classes"of"metabolites"with"largest"number"of"metabolites"were"amino"acid"and"its"metabolites，"heterocyclic"compounds，"benzene"and"its"derivatives，"organic"acid"and"its"derivatives，"aldehyde，"ketone"and"ester，"fatty"acyls，"glycerol"phospholipids，"alcohol"and"amines."KEGG"dataset"were"employed"to"do"the"metabolite"pathway"enrichment"analysis."Glycerophospholipid"metabolism，"ascorbate"and"aldarate"metabolism，"nicotinate"and"nicotinamide"metabolism，"betalain"biosynthesis"and"flavonoid"biosynthesis"pathways"had"relatively"high"level"of"enrichment，"with"the"glycerophospholipid"metabolism"having"the"highest"enrichment"level."In"glycerophospholipid"metabolism"pathway，"there"were"several"metabolites"with"significant"differences"between"resistant"and"susceptible"cultivars，"which"were"phosphocholine，"phosphatidylcholine，"lysophosphatidylcholine，"sn-glycero-3-phosphocholine，"triethanolamine"and"diethanolamine."It"was"speculated"that"glycerophospholipid"metabolism"pathway"might"enhance"the"M.enterolobii"resistance"of"Guizhen"1"at"certain"level."In"this"study，"the"histological"and"metabolomic"fundamentals"of"M."enterolobii"resistance"were"explored"in"tomato"rootstock"cultivar"Guizhen"1，"which"would"provide"certain"basis"for"the"in-depth"study"on"resistance"mechanism"in"the"future.

Keywords："tomato"rootstock;"Meloidogyne"enterolobii"resistance;"differential"metabolites;"metabolic"pathway;"glycerophospholipid"metabolism

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.11.019

象耳豆根結線蟲（Meloidogyne"enterolobii）廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，近年來因其寬泛的寄主范圍和極強的致病力受到較大關注[1-10]。自從1983年首次在海南發(fā)現(xiàn)并命名象耳豆根結線蟲以來[1]，海南省有關象耳豆根結線蟲侵染的報道越來越多，目前已陸續(xù)在儋州、三亞、瓊海、澄邁、陵水等多個市（縣）的蔬菜和果樹上發(fā)現(xiàn)了該病原物的危害[11-13]。象耳豆根結線蟲對茄科（Solanaceae）作物危害較大，是番茄（Solanum"lycopersicum）生產中最具破壞性的病原物之一，導致的產量損失高于其他作物[14]。

根結線蟲的防治方法有化學、物理和生物等方法，但均存在一定局限性[15-16]。利用植物本身的抗性來控制根結線蟲病害被認為是一種環(huán)境友好的防治方法。目前在番茄中發(fā)現(xiàn)并命名的抗根結線蟲基因多數(shù)來源于野生番茄。由于生殖隔離的影響，抗性基因從野生種轉移到商業(yè)品種難度較大。Mi-1是唯一被廣泛應用于商業(yè)品種的抗根結線蟲基因，對花生根結線蟲（M."arenaria）、南方根結線蟲（M."incognita）和爪哇根結線蟲（M."javanica）等均有較高的抗性[17]。然而，Mi-1對象耳豆根結線蟲不具有明顯的抗性[18]。一般而言，砧木具有強壯的根系，對根結線蟲往往具有更強的耐受性。嫁接抗性砧木是讓各番茄優(yōu)良品種迅速獲得根結線蟲抗性的便捷方法。同時，嫁接還具有一些額外的優(yōu)勢，不僅節(jié)省了化學殺線蟲劑的開支。還能提高植株的抗逆性，甚至帶來產量的增加[19]。

植物為適應根結線蟲侵染導致的生物脅迫，會在分子、細胞、器官、生理生化等方面及時做出調整。由于該過程較為復雜，相關分子機制至今尚未被完全闡明。代謝物是植物生理狀態(tài)的物質基礎和直接體現(xiàn)。隨著生物信息學和化學檢測技術的發(fā)展，對代謝組的研究有助于更迅捷、更深入了解植物響應根結線蟲脅迫的機理。本課題組前期對20份番茄砧木品種進行象耳豆根結線蟲抗性鑒定，篩選出了一份中抗品種桂砧1號。為加深對其抗性機制的理解，本研究擬對中抗品種桂砧一號和高感品種亞拉接種象耳豆根結線蟲，利用基于LC-MS的非靶向方法進行代謝組測定，分析接種前后抗、感品種中的代謝物差異及變化趨勢，以期為后續(xù)深入解析番茄砧木抗象耳豆根結線蟲的分子機理提供一定參考依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

抗象耳豆根結線蟲的番茄砧木品種桂砧1號（R-5）由廣西農業(yè)科學院蔬菜研究所培育，購自南寧市健珂種子經營部。感病番茄砧木品種亞拉（S-5），購自北京多又奇科貿有限公司。

1.2""方法

1.2.1""象耳豆根結線蟲抗性表型分析""用鑷子摘取病根上的根結線蟲卵粒，在黑暗潮濕條件下室溫孵化。收集孵化的二齡幼蟲（J2），配制成1000條/mL根結線蟲懸浮液，對4片真葉的種苗進行接種，每株番茄接種2000條，用注射器分5處注射入幼苗根際2～5"cm深的土壤中。接種后28"d內，每4"d選取抗、感品種各3棵種苗，洗凈根系，計算根結覆蓋總根系的比例，并利用次氯酸鈉-酸性品紅法[20]對根系進行染色，光學顯微鏡下觀察和計算根結線蟲數(shù)量。

1.2.2""代謝組學試驗步驟""以感病品種亞拉為對照，抗病品種桂砧1號為處理，同時接種象耳豆根結線蟲，接種方法同1.2.1。設置R-5-1至R-5-4、S-5-1至S-5-4分別代表抗、感品種代謝組的4個生物學重復，接種后第5天，取種苗根系，快速清洗并用濾紙吸干表面水分，投入液氮，繼而開展非靶向代謝組測定工作。

取樣本20"mg，加入70%甲醇水內標提取液400"μL，12"000"r/min離心2次，取上清，進行LC-MS上機檢測。挑取正離子模式下的代謝物數(shù)據(jù)，使用R軟件的內置統(tǒng)計函數(shù)prcomp進行主成分分析（PCA）。利用R軟件中的MetaboAnalyst"R包OPLSR."Anal函數(shù)進行正交偏最小二乘法判別分析（OPLS-DA）?；诙嘧兞拷y(tǒng)計分析方法OPLS-DA模型的變量重要性投影（VIP），初步篩選出差異代謝物（VIPgt;1）。再結合單變量分析的P值，進一步篩選差異顯著的代謝物（Plt;"0.05）。對VIPgt;1的差異代謝物計算-Log10（P）和Log2（fold"change）值，利用Excel"2016軟件繪制火山圖。利用R軟件Complex"Heatmap對VIPgt;1且Plt;0.05的差異顯著代謝物繪制熱圖。利用京都基因和基因組百科全書（Kyoto"Encyclopedia"of"Genes"and"Genomes，"KEGG）數(shù)據(jù)庫對差異代謝物進行注釋，并將注釋到的差異代謝物富集于KEGG通路?；诔瑤缀畏植紮z驗計算差異代謝物P值，從而確定顯著富集的通路。P值越接近于0，表示富集越顯著。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft"Excel"2016軟件計算根結占比和根結線蟲數(shù)的平均值及標準誤差。利用SPSS"22.0軟件分別對同一品種不同時間點及同一時間點抗、感品種間的根結占比和根結線蟲數(shù)數(shù)據(jù)進行T測驗，檢驗其是否存在顯著性差異（Plt;0.05）。

2""結果與分析

2.1""抗、感品種根結占比差異分析

分別對抗、感番茄砧木品種接種象耳豆根結線蟲，觀察其根結形成情況。從圖1可以看出，抗、感品種在接種后4"d內均未產生根結。第8天開始出現(xiàn)根結，抗、感品種根結占根系比例均為5.3%，但感病品種亞拉單個根結體積相對更大。隨后，抗、感品種的根結占比均大幅提升，且在第16天達到峰值，其中桂砧1號根結占比峰值為35.0%，亞拉為71.7%。總體來看，抗病品種桂砧1號的根結占比保持在36.0%以下。而感病品種亞拉的根結占比提升幅度較大，從第12天開始均在60.0%～70.0%之間。接種第12、16、20、24、28天，感病品種亞拉的根結占比均顯著高于抗病品種桂砧1號（Plt;0.05）。

2.2""抗、感品種中根結線蟲侵入量差異分析

分別對抗、感品種接種象耳豆根結線蟲，并在接種后不同天數(shù)觀察根系內線蟲數(shù)量。從抗病品種桂砧1號來看，接種后第4天根系內平均蟲數(shù)為15.0條，第8天提高至28.3條，隨后的天數(shù)中，根結線蟲數(shù)量基本與第8天持平（圖2）。從感病品種亞拉來看，接種后第16天，根結線蟲數(shù)量出現(xiàn)較大提升，且在第20天達到峰值47.3條（圖2）。對比抗、感品種在蟲數(shù)上的差異，抗病品種桂砧1號根系中的蟲數(shù)在接種后第4、16、20天低于感病品種亞拉，在接種后第8、12、24、28天高于感病品種亞拉。然而，僅在接種后第20天，亞拉中蟲數(shù)顯著高于抗病品種桂砧1號，其他時間點抗、感品種的根結線蟲數(shù)量均無顯著差異。由此可見，在接種后28"d內，抗、感品種在根結線蟲侵入量方面總體差異不大。推測桂砧1號的抗病表型與根結線蟲侵入量關系不大。

2.3""象耳豆根結線蟲侵染下抗、感品種根系代謝組數(shù)據(jù)分析

為觀察抗、感樣品之間和組內生物學重復間的變異度大小，對代謝組數(shù)據(jù)進行無監(jiān)督、多因素的主成分（PCA）分析，得到8個主成分。如圖3所示，PC1和PC2能解釋代謝組數(shù)據(jù)70.97%的差異?？?、感2組樣本表現(xiàn)出明顯的分離趨勢，表明抗、感樣品之間的代謝物存在較大差異。而組內樣本之間離散趨勢不明顯，且均處于置信區(qū)間內，說明組內樣品間重復性相對較好。

利用有監(jiān)督的正交偏最小二乘法（OPLS-DA）進一步對抗、感組進行區(qū)分?？?、感樣本的區(qū)分效果均非常明顯，其分布趨勢與PCA結果相似（圖4A）。對OPLS-DA模型進行200次隨機排列組合試驗驗證，得出原始模型的R2X=0.696，R2Y=0.993（Plt;0.005），Q2=0.928（Plt;0.005）（圖4B）。由于Q2gt;0.9，且Plt;0.05，認為OPLS-DA模型為最佳模型，可進一步根據(jù)VIP值分析并篩選抗、感品種差異代謝物。

2.4""差異代謝物鑒定

抗、感品種間共鑒定出差異代謝物2010種。在此基礎上，以VIPgt;1且Plt;0.05為閾值，進一步篩選出差異顯著的代謝物415種（圖5A）。這415種代謝物分屬于19類，其中包含代謝物種類較多的前8類分別為氨基酸及其代謝物107種（25.78%）、雜環(huán)化合物62種（14.94%）、苯及其衍生物54種（13.01%）、有機酸及其衍生物26種（6.27%）、醛、酮、酯類24種（5.78%）、脂肪酰類24種（5.78%）、甘油磷脂類18種（4.34%）和醇、胺類18種（4.34%）。對415種差異顯著代謝物進行聚類熱圖分析，發(fā)現(xiàn)這些代謝物聚類為2簇。以感病品種為基準，第一簇差異代謝物上調，共280種；第二簇差異代謝物下調，共135種（圖5B）。

2.5""差異代謝物KEGG通路富集分析

利用KEGG數(shù)據(jù)庫對差異代謝物進行通路富集分析，發(fā)現(xiàn)抗、感品種間多個代謝通路產生了較大差異，圖6為選擇P排名前20的通路。其中，差異代謝物主要富集在甘油磷脂代謝（glycero phospholipid"metabolism），其次是抗壞血酸和阿糖二酸代謝（ascorbate"and"aldarate"metabolism）、煙酸和煙酰胺代謝（nicotinate"and"nicotinamide"metabolism）、甜菜素生物合成（betalain"biosynthesis）、類黃酮生物合成（flavonoid"biosynthesis）等代謝途徑。由此可見，象耳豆根結線蟲侵染下，抗、感品種根系甘油磷脂類代謝通路的差異最大。

2.6""甘油磷脂代謝途徑分析

挑取抗、感品種在甘油磷脂代謝通路中的差異代謝物，繪制了其所在的代謝途徑圖。由圖7可知，膽堿、磷酸膽堿、磷脂酰膽堿等代謝物在抗病品種桂砧1號中含量相對較高，而乙酰膽堿、溶血磷脂酰膽堿LPC（18：0/0：0）、sn-甘油-3-磷酸膽堿、三乙醇胺、二乙醇胺和磷酸乙醇胺在感病品種亞拉中含量相對較高。其中磷酸膽堿、磷脂酰膽堿、2種溶血磷脂酰膽堿、sn-甘油-3-磷酸膽堿、三乙醇胺和二乙醇胺等幾種代謝物在抗、感品種間差異顯著，可在一定程度上提高番茄砧木品種桂砧1號對象耳豆根結線蟲的抗性。

3""討論

植物抗根結線蟲的生理機制主要包括抗侵入、影響線蟲取食和過敏性反應等。陳雪峰等[21]對根結線蟲侵染抗、感野生櫻桃李后線蟲的發(fā)育情況進行深入觀察，結果顯示感病材料根系中的線蟲數(shù)量遠大于抗病材料，且其中的根結線蟲發(fā)育進程快于抗病材料。而PATRíCIA等[22]對比南Rich"factor為對應通路中差異顯著代謝物個數(shù)于該通路注釋到的代謝物總數(shù)的比值；點的大小代表富集到相應通路上的差異顯著代謝物個數(shù)。

方根結線蟲侵入燕麥抗病品種IPR"Afrodite與感病品種URSFAPA-Slava后的情況，發(fā)現(xiàn)抗性品種無法抑制線蟲的侵入，但能導致線蟲發(fā)育延遲。劉雪嬌等[23]對抗、感黃瓜品種接種南方根結線蟲，發(fā)現(xiàn)抗病品種形成的巨細胞體積小、數(shù)量少，周圍細胞出現(xiàn)空洞化，從而有效地抑制了根結線蟲的營養(yǎng)攝入。李海炎等[24]對抗病桃品種白根甘肅桃1號與感病品種貝蕾進行接種后的根尖染色

與石蠟切片觀察，發(fā)現(xiàn)抗病品種在接種84"h出現(xiàn)線蟲聚集區(qū)的過敏性壞死。由此可見，不同植物材料的抗根結線蟲機理存在較大差異。本研究對抗、感番茄砧木接種象耳豆根結線蟲，發(fā)現(xiàn)從接種第12天開始，抗病品種桂砧1號的根結占比顯著低于感病品種亞拉。然而，抗、感品種根系中的根結線蟲數(shù)量卻在大部分檢測時間點不存在顯著差異。說明桂砧1號不具備抗侵入特性，該品種對根結線蟲的抗性可能來自對線蟲取食的影響或過敏性反應等，后續(xù)需利用酸性品紅染色和石蠟切片等解剖學手段對其抗性生理機制進行深入探索。

象耳豆根結線蟲侵染寄主根系后，刺激寄主形成巨細胞結構，作為線蟲的取食部位。HOF MANN等[25]通過研究發(fā)現(xiàn)，巨細胞結構的代謝活性高度活躍，其中氨基酸的水平顯著高于正常細胞。推測該現(xiàn)象的主要根源在于根結線蟲完全依賴寄主獲取有機氮和必需氨基酸，一方面用于合成維持生命活動所需的蛋白質，另一方面氨基酸也是大量其他重要代謝物的前體。且植物也需要增加營養(yǎng)物質的水平來減低根結線蟲侵染對其生長帶來的不良影響。本研究從抗、感番茄砧木品種間鑒定出的415種差異顯著代謝物中，占比最高的即為氨基酸及其代謝物。除此以外，有機酸及其衍生物占比也較高，推測這些物質為象耳豆根結線蟲提供了生存所需的營養(yǎng)，這些代謝物在抗、感品種間的顯著差異可能是桂砧1號抗根結線蟲的原因之一。田培等[26]研究了抗、感煙草品種接種南方根結線蟲前后的代謝通路變化，發(fā)現(xiàn)抗、感差異代謝物包括了類黃酮、生物堿、萜類、聚酮等物質，認為這些代謝通路與增強植物的抗病性有較大關聯(lián)。本研究鑒定的差異顯著代謝物中也包含了大量苯及其衍生物、雜環(huán)化合物、黃酮、萜類、甾體、生物堿類物質等，推測這些物質可能在一定程度上提高桂砧1號的抗根結線蟲能力。另外，本研究鑒定的差異顯著代謝物中還包括了7種糖類物質，如松三糖、纖維四糖、巖藻五糖等。這幾個糖類物質在抗病品種中的含量均低于感病品種。李璐璐等[27]在接種南方根結線蟲7"d的羅漢果根系中也發(fā)現(xiàn)了纖維二糖和海藻糖含量的下降。HOFMANN等[25]檢測到巨細胞結構中的糖類含量高于正常細胞，推測主要原因在于根結線蟲大量吸食巨細胞中的細胞液，對其造成了水分脅迫。為緩解失水帶來的影響，從而誘導了糖類物質的產生和積累。在本研究中，象耳豆根結線蟲對感病品種亞拉造成的水分脅迫可能高于抗病品種桂砧1號，故而造成了糖類物質更高水平的積累。

磷脂是動態(tài)變化的多功能生物分子，它們不僅僅是構成細胞膜的主要成分，還可作為膜酶輔助因子、信號分子或信號分子的前體發(fā)揮作用。在本研究中，抗、感番茄品種的差異代謝物富集到了一系列KEGG代謝通路，其中以甘油磷脂代謝通路富集程度最高，包含了磷酸膽堿、PC、LPC、sn-甘油-3-磷酸膽堿、三乙醇胺和二乙醇胺等差異顯著代謝物。有研究發(fā)現(xiàn)，在遭受病原物侵染后，植物的磷脂酶D活性會被迅速激活，并將細胞膜上的PC水解為膽堿和磷脂酸（phosphatidic"acid，"PA）[28]。PA是一種重要的信號分子，在向下游成分傳遞和放大信號方面發(fā)揮著核心作用，有助于提高植物對病原物的免疫力。有研究發(fā)現(xiàn)PA在大豆中激活了MAPK級聯(lián)反應[29]。除此以外，PA還能在大腸桿菌異源表達試驗中激活胡蘿卜的CDPK活性[30]。PA能影響離子通道活性[31]，并且還可能通過激活NADPH氧化酶復合體來觸發(fā)活性氧（ROS）爆發(fā)，從而引發(fā)一系列防衛(wèi)反應[32]。由此推測，本研究抗病品種較高的PC含量可能導致其水解釋放更多的PA分子，從而提高抵御根結線蟲的能力。另一方面，有研究發(fā)現(xiàn)LPC能增強植物對病原體的易感性，誘導ROS和乙烯生物合成，通過提高PR和LOX3基因活性參與防御反應，并最終導致細胞死亡[33]。本研究富集到了2種LPC分子，可能在提高抗病品種桂砧1號的抗病性或增加感病品種亞拉的易感性方面起到了一定的作用。

綜上所述，本研究初步探究了番茄砧木品種桂砧1號抗象耳豆根結線蟲的表型、組織學和代謝組學特征，鑒定了一批在抗、感品種間存在顯著差異的代謝產物，并推斷甘油磷脂代謝途徑可能與桂砧1號抗病性有著較為緊密的關聯(lián)。未來可在此基礎上結合基因表達信息深入探究其抗病分子機理，為后續(xù)抗病育種工作提供更多有用的信息。

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