柚木種源/家系種子表型變異及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

摘""要：通過研究柚木（Tectona"grandis"L."F.）不同種源、家系種子的表型性狀，揭示柚木種子遺傳變異規(guī)律及其對環(huán)境因子變化的響應(yīng)機(jī)制，促進(jìn)柚木種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳改良。以廣東、廣西、海南和云南4個?。▍^(qū)）13個種源81個柚木家系種子為材料，測定種子長度、寬度、長寬比、長寬積和百粒重5個性狀。結(jié)果顯示：（1）柚木種子的5個表型性狀在種源及家系間均存在極顯著差異（Plt;0.01），不同家系各性狀變異系數(shù)為10.27%～23.88%，不同種源各性狀變異系數(shù)為4.21%～20.32%。（2）各表型性狀間呈極顯著相關(guān)關(guān)系，不同環(huán)境因子對種子性狀的影響程度不同，經(jīng)緯度、海拔、年降水量是影響柚木種子性狀的主要因子，其次是年均溫，年均相對濕度的影響相對較小。不同的種子性狀對環(huán)境因子變化的響應(yīng)也不相同，種長、種寬和長寬積對年降水量的響應(yīng)最為敏感，而長寬比和百粒重則對緯度的響應(yīng)最為敏感。（3）聚類分析將13個種源分為3類。柚木種子在種源和家系間均存在豐富的表型變異，種子性狀受母本遺傳和地理氣候因子等多因素影響。研究結(jié)果為柚木多樣性種質(zhì)資源保護(hù)和利用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：柚木；種子；表型變異；環(huán)境因子；相關(guān)性

中圖分類號：S722.5""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Phenotypic"Variation"of"Tectona"grandis"Provenances/Families"Seeds"and"the"Correlation"with"Environmental"Factors.

LI"Kunliang1，2，"HUANG"Guihua2，"SONG"Xiqiang1，"LIANG"Kunnan2，"WANG"Xianbang2，"PAN"Dongkang2，"ZHOU"Wenlong2，"HAN"Qiang2*

1."Key"Laboratory"of"Biology"of"Flower"Resources"of"Hainan"Province"/"College"ofnbsp;Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Research"Institute"of"Tropical"Forestry，"Chinese"Academy"of"Forestry，"Guangzhou，"Guangdong"510520，"China

Abstract："Through"the"examination"of"the"phenotypic"traits"of"teak"（Tectona"grandis"L."F.）"seeds"from"diverse"provenances"and"pedigrees，"this"study"elucidated"the"genetic"variability"patterns"of"teak"seeds"and"the"mechanisms"of"response"to"environmental"factor"fluctuations，"thereby"fostering"the"conservation"and"genetic"improvement"of"teak"germplasm"resources."Using"seeds"from"81"teak"pedigrees"representing"13"provenances"across"four"provinces"（Guangdong，"Guangxi，"Hainan，"and"Yunnan）"as"the"experimental"material，"five"traits，"namely"seed"length，"width，"length-width"ratio，"length-width"product，"and"hundred-seed"weight，"were"quantified."Significant"differences"（Plt;0.01）"existed"among"the"five"phenotypic"traits"of"teak"seeds"across"provenances"and"pedigrees，"with"trait"variation"coefficients"ranging"from"10.27%"to"23.88%"among"different"pedigrees"and"from"4.21%"to"20.32%"among"different"provenances."Substantial"correlations"prevailed"among"various"phenotypic"traits，"with"varying"degrees"of"influence"on"seed"traits"from"different"environmental"factors."Latitude，"altitude，"and"annual"precipitation"were"the"primary"determinants"affecting"teak"seed"traits，"followed"by"annual"average"temperature，"while"the"impact"of"annual"average"relative"humidity"was"relatively"minor."Distinct"seed"traits"also"exhibited"heterogeneous"responses"to"environmental"changes，"with"seed"length，"seed"width，"and"length-width"product"being"particularly"sensitive"to"annual"precipitation，"whereas"length-width"ratio"and"hundred-seed"weight"manifested"heightened"sensitivity"to"latitude."Cluster"analysis"categorized"the"13"provenances"into"three"classes."Teak"seeds"manifest"prolific"phenotypic"variation"across"provenances"and"pedigrees，"with"seed"traits"being"influenced"by"various"factors，"including"maternal"inheritance"and"geographical"climate."The"research"would"provide"a"theoretical"foundation"and"scientific"basis"for"the"conservation"and"utilization"of"diverse"teak.

Keywords："teak"（Tectona"grandis"L."F.）;"seed;"phenotypic"variation;"environmental"factors;"correlation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.008

種子是植物有性生殖最重要的器官，植物主要通過種子的發(fā)育生長為生殖成熟的個體。植物在長期的演化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境，植物組織器官也相應(yīng)發(fā)生形態(tài)變異，包括葉、花、種子及樹體形態(tài)變異等。其中，種子的形態(tài)包含了許多相對穩(wěn)定的可遺傳變異[1]。種間種子在大小、形狀、顏色、表面紋飾等方面呈現(xiàn)差異，種皮外表面的微觀形態(tài)與屬內(nèi)的種相對應(yīng)，可用于物種識別和區(qū)分[2]。自20世紀(jì)50年代以來，因種子微形態(tài)特征在科、屬、種等不同層次上具有分類學(xué)意義[1]，被一些學(xué)者應(yīng)用于植物系統(tǒng)學(xué)和分類研究。隨著種源試驗(yàn)的發(fā)展，學(xué)者們開始關(guān)注同一樹種不同源間表型變異的顯著性、變異模式及其與氣候、地理等因素之間的關(guān)系[3]。蒙古櫟（Quercus"mongolica）11個種源種子的長度、寬度和種形指數(shù)等性狀差異較大，各種源千粒重之間均有顯著差異[4]。閩楠（Phoebe"bournei）14個種源種實(shí)表型性狀的研究表明，種子縱徑、種子橫徑和種子質(zhì)量等7個性狀在種源間和種源內(nèi)差異均達(dá)到極顯著水平，平均表型分化系數(shù)高達(dá)70.83%，表型變異主要來源為種源間[5]，從而為閩楠種質(zhì)資源保存、利用、開發(fā)提供參考?表型變異是基因型與環(huán)境之間相互作用的結(jié)果[1]。天山花楸（Sorbus"tianschanica"Rupr.）的種子發(fā)育過程中受到環(huán)境因素的調(diào)控，種子長度和千粒重與地理位置（經(jīng)度）之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，即隨地理位置東移（經(jīng)度增大），種子長度和千粒重逐漸增大[6]。格木（Erythrophleum"fordii）種子的周長和莢寬等表型性狀與緯度呈正相關(guān)，與溫度呈負(fù)相關(guān)，隨著溫度的降低和位置向北移動（緯度增加），果莢和種子往往呈現(xiàn)增大的趨勢。并且在降雨量和氣溫較高的地區(qū)，格木通常表現(xiàn)出小果莢和小種子的特征[7]。海拔梯度的變化對新疆野杏（Prunus"armeniaca"Lam.）種子性狀產(chǎn)生顯著影響。種子大小與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著海拔升高而逐漸減小[8]。

柚木（Tectona"grandis"L."F.）為世界珍貴的木材樹種之一，其材性佳，用途廣，經(jīng)濟(jì)效益高。主要分布于熱帶地區(qū)，包括亞洲、非洲、中美洲和南美洲等地。早在1820年左右，我國就開始引進(jìn)柚木，目前已經(jīng)在國內(nèi)廣泛種植，種植面積達(dá)到3.5萬hm2，具有很好的經(jīng)濟(jì)效益、社會效益和生態(tài)效益[9]。關(guān)于柚木種子方面的研究主要集中在種子園建設(shè)[10]、種子吸水及生活力[11-12]、種子發(fā)芽[13-16]和種子生理生化[17-18]等方面，郝海坤等[19]對柚木種子大小變異、小苗生長特征進(jìn)行了研究，但未分析地理氣候因子對柚木種子性狀的影響。目前我國柚木存在良種相對缺乏、采種母樹未經(jīng)選擇導(dǎo)致生長變異等問題[20]，這嚴(yán)重影響了柚木人工林的發(fā)展，并導(dǎo)致其產(chǎn)量和質(zhì)量的不穩(wěn)定。因此，需要大規(guī)模收集和整理柚木種源，研究性狀差異和遺傳多樣性，選育良種，以豐富遺傳資源。本研究對柚木13個種源81個家系種子性狀進(jìn)行表型變異分析，探究各性狀及其與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，以期為促進(jìn)柚木選種造林和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

2023年1—3月，采集廣東、廣西、海南和云南13個種源81個家系的柚木種子。在成片分布的柚木林中選擇生長健壯、無病蟲害、樹干通直、結(jié)實(shí)量大的母樹進(jìn)行采種，同時(shí)記錄每棵采種母株的地理信息和氣象資料（如經(jīng)緯度、海拔、年均溫、年均相對濕度和年降水量）。氣象資料來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn）。不同種源的地理信息和氣候因子基本情況見表1。

1.2""方法

用游標(biāo)卡尺分別測量柚木種子的長和寬，以種子縱軸最大距離為其長度，以腹面橫向最大距離為其寬度，測定單位精確到0.01"cm，每個家系測定30粒種子。采用百粒法測定各家系柚木種子的百粒重，每個家系重復(fù)3次[21]?；谒鶞y定的表型性狀，計(jì)算種子的長寬乘積和長寬比，作為種子的大小指數(shù)和形態(tài)指數(shù)。

采用方差分析線性模型對柚木各種源、家系的表型性狀進(jìn)行方差分析。用變異系數(shù)（CV）表示表型性狀的離散程度。計(jì)算公式分別為：

Xijk=μ+Pi+Fj+eijk，

CV=（δ/）×100%，

式中，μ為總體平均值、Pi為種源效應(yīng)、Fj為家系效應(yīng)、eijk為環(huán)境誤差、i代表第i個種源、j代表第j個家系，δ為標(biāo)準(zhǔn)差（standard"deviation，SD）、為種源/家系平均值（Mean）。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用SPSS"22軟件對各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-wayAnova）分析和Duncan’s多重比較，其中，采用Pearson相關(guān)分析雙變量相關(guān)性，并根據(jù)各性狀在種源間的歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""柚木不同種源/家系種子表型變異特征

方差分析表明（表2），柚木不同種源/家系種子表型性狀差異均達(dá)極顯著水平（Plt;0.01），表明柚木種子性狀具有豐富的遺傳變異。

種子性狀變異參數(shù)見表3。不同種源間，種長平均值是1.38"cm，變幅為1.24～1.50"cm；種寬平均值是1.46"cm，變幅為1.33～1.56"cm；種子長寬比平均值是0.95，變幅0.91～1.03；種子長寬積平均值是2.02，變幅為1.65～2.33；種子百粒重平均值是75.63"g，變幅為55.36～116.85"g。不同表型性狀變異系數(shù)在4.21%～20.32%之間，其中，種子百粒重的變異系數(shù)最高，達(dá)到20.32%。

不同家系間，種長平均值是1.38"cm，變幅為0.95～1.94"cm；種寬平均值是1.46"cm，變幅為1.01～2.00"cm；種子長寬比平均值是0.95，變幅為0.58～1.58；種子長寬積平均值是2.02，變幅為1.01～3.35；種子百粒重平均值是75.63"g，變幅為48.23～122.64"g。各表型性狀變異系數(shù)為10.27%～"23.88%，其中，百粒重的表型變異系數(shù)最高，達(dá)到23.88%。

柚木不同種源種長、種寬、長寬比、長寬積和百粒重鄧肯多重比較結(jié)果見表4。云南玉溪種子的長度、寬度、長寬積和百粒重，均表現(xiàn)出最小的平均值，分別為1.24"cm、1.33"cm、1.65和55.36"g。另外，廣東揭陽種子的長寬比平均值最小，為0.91。相比之下，云南景東種子的長度和百粒重均表現(xiàn)出最大的平均值，分別為1.50"cm和116.85"g。云南瑞麗種子的寬度和長寬積均表現(xiàn)出最大的平均值，分別為1.56"cm和2.33。而云南隴川種子的長寬比平均值最大，為1.03。

2.2""柚木種子性狀及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

由表5可知，種長、種寬、長寬比、長寬積及百粒重5個種子性狀之間存在極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明其中任一性狀的變化均會引起其余性狀的變化。

種子的長度、寬度、長寬比、長寬積以及百粒重均與緯度、海拔、年降水量呈極顯著正相關(guān)，而與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)。種子的寬度和長寬積與年均溫呈極顯著或顯著正相關(guān)，而種子的長寬比與年均溫呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外，百粒重與年均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。

在6個環(huán)境因子（經(jīng)度、緯度、海拔、年均溫、年均相對濕度和年降水量）中，經(jīng)度、緯度、海拔和年降水量對5個種子性狀均產(chǎn)生了顯著的影響，這種影響是極其顯著的。其次是年均溫，對種寬、長寬比和長寬積的影響也達(dá)到了顯著水平或極顯著水平。然而，年均相對濕度僅對種子百粒重產(chǎn)生了顯著影響。

5個種子性狀與6個環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)在–0.201～0.366之間。種子的長度、寬度和長寬積與年降水量之間的相關(guān)系數(shù)，分別為0.250、0.213和0.261。而種子的長寬比和百粒重與緯度之間的相關(guān)系數(shù)，分別為0.185和0.366。

2.3""柚木不同種源種子性狀的聚類分析

利用歐氏平方距離對柚木種源進(jìn)行聚類，閾值為12.5時(shí)，將13個柚木種源劃分為三大類（圖1），第1類包括云南保山、云南景洪、廣西憑祥、海南尖峰和廣東揭陽種源，第2類包括云南玉溪和云南臨滄種源，第3類包括云南隴川、云南芒市、云南盈江、廣東平遠(yuǎn)、云南瑞麗和云南景東種源。除了第3類中云南隴川、云南芒市、云南盈江和云南瑞麗之間地理距離較近，其他相鄰種源聚類結(jié)果較為分散，說明本研究中地理距離的遠(yuǎn)近和聚類分析沒有明顯的相關(guān)性。

3""討論

表型變異是生物遺傳變異的直接顯現(xiàn)，也是研究遺傳多樣性的重要組成部分[22]。通常分布范圍廣泛的樹種具有豐富的表型變異，本研究以柚木不同種源、家系種子為研究對象，對表型性狀變異進(jìn)行分析，從而在一定程度上反映其種源遺傳多樣性水平。

柚木種子的種長、種寬、長寬比、長寬積及百粒重等5個性狀指標(biāo)在種源及家系間均存在著極顯著差異，說明其種子在家系間、種源間均存在著豐富的遺傳變異，這與秦嶺冷杉（Abies"chensiensis）[23]、蒙古櫟[24]和鐵橡櫟（Quercus"cocciferoides"Hand）[25]等樹種研究結(jié)果相似。個

體差異是由于家系間遺傳差異所引起的，而種源間差異是個體差異與氣候、地理等環(huán)境因素相互作用的綜合產(chǎn)物[25]。5個種子性狀在種源和家系間的變異幅度及趨勢有所不同，種源間的變異要小于家系間的變異，這表明種子形態(tài)受到遺傳特性和環(huán)境因素的共同影響。不同家系間各性狀變異系數(shù)由小到大的變化趨勢為種寬、長寬比、種長、長寬積和百粒重，比常恩福等[25]對鐵橡櫟的研究結(jié)果偏低。不同種源間種長、種寬及長寬比的變異系數(shù)較低，不足10%，而百粒重的變異系數(shù)較高，超過20%，比井振華等[26]對苦櫧（Castanopsis"sclerophylla）種子性狀的研究結(jié)果偏低，無論是種源或家系間種長、種寬及長寬比的變異系數(shù)仍然最小，表明種子外在形狀穩(wěn)定性較高[27]。

環(huán)境因子在樹木的生長發(fā)育過程中起著重要作用，樹木生長和結(jié)實(shí)的差異除了受樹種本身遺傳特性的控制外，也是與當(dāng)?shù)厣L環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果[28]。本研究表明，在6個環(huán)境因子中，經(jīng)緯度、海拔和年降水量對種子性狀的影響最大，對所有種子性狀都產(chǎn)生了極顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)影響。這表明經(jīng)緯度、海拔和年降水量是影響柚木種子性狀的主要因素。與烏桕（Triadica"sebifera）[29]、三椏烏藥（Lindera"obtusiloba）[30]、光皮樺（Betula"luminifera）[31]和元寶楓（Acer"truncatum）[32]等樹種的研究結(jié)果一致，種子性狀受經(jīng)緯度和海拔等地理因子影響。原因在于樹木生長在不同海拔、經(jīng)緯度、地形和土壤等環(huán)境中，光照、熱量、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素等供應(yīng)的差異，影響了樹木光合產(chǎn)物的生成、運(yùn)輸和積累，從而導(dǎo)致種子性狀上的差異。不同種子性狀對環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同，同一種子性狀對不同環(huán)境因子的響應(yīng)也不相同。長寬比和百粒重對緯度的響應(yīng)最為敏感，隨緯度的升高，種子變重，種子形狀呈“圓形—長圓形”的變化之勢。而種長、種寬和長寬積則對年降水量的響應(yīng)最為敏感，降水量較高的地區(qū)柚木種子相對較大，這與ZHAO等[33]的研究結(jié)果一致，該研究發(fā)現(xiàn)降水變化是沙蓬（Agriophyllum"squarrosum）種子大小表型變異的關(guān)鍵驅(qū)動力，其中年降雨量與種子大小具有顯著的正效應(yīng)。但李洪果等[7]發(fā)現(xiàn)格木種子在降雨量大的地區(qū)往往具有小種子的特征，這可能是不同樹種的種子表型性狀對環(huán)境具有不同的響應(yīng)機(jī)制有關(guān)。因此，在柚木種子區(qū)劃和引種中，除了考慮經(jīng)緯度和海拔外，還要考慮年降水量的影響。在柚木開花結(jié)實(shí)期間，可以通過適當(dāng)?shù)墓喔纫源龠M(jìn)種子生長發(fā)育。

根據(jù)歐氏距離對13個柚木種源進(jìn)行了聚類分析，將其劃分為三大類。第3類種子的性狀表現(xiàn)優(yōu)于前兩類，而第1類次之，第2類的種子平均表型性狀指數(shù)最低。在第3類中，云南隴川、云南芒市、云南盈江和云南瑞麗的地理距離較近，形態(tài)特征也更為相似，這主要是受到當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境的長期影響導(dǎo)致的趨同變異，其中只有廣東平遠(yuǎn)為廣東種源，說明最初營建廣東平遠(yuǎn)種源的種子，可能與該類中的云南種源來源相同或相近。而其他相鄰種源地的聚類結(jié)果相對較為分散，與地域沒有明顯相關(guān)性。我國柚木引種歷史悠久，主要通過邊民、華僑從緬甸、泰國、老撾等國引進(jìn)種植[20]，本研究中，柚木種子性狀的聚類結(jié)果并沒有完全按照地理距離分類，這可能與地域引種、種植方式等因素有關(guān)。另外一種可能是柚木種源的地理變異規(guī)律遵循隨機(jī)變異模式，柚木種質(zhì)資源的遺傳多樣性為選育不同性狀的品種提供了可能。

本研究針對柚木的采種地各母樹的種子表型性狀進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：各表型性狀間呈極顯著相關(guān)關(guān)系；柚木種子性狀在種源間和家系間都達(dá)到了極顯著的水平；經(jīng)緯度、海拔、年降水量是影響柚木種子性狀的主要因子，其次是年均溫，年均相對濕度的影響相對較小；種長、種寬和長寬積對年降水量的響應(yīng)最為敏感，而長寬比和百粒重則對緯度的響應(yīng)最為敏感；通過聚類分析將13個柚木種源劃分為三大類，但與各種源的地理位置分布無顯著相關(guān)性。由此可見，柚木種子的差異與母本遺傳和地理氣候因素等多種因素有關(guān)，研究結(jié)果對于柚木種質(zhì)資源的利用和優(yōu)良品種選育有一定的指導(dǎo)作用。

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