獼猴桃育種研究進展

摘" " 要：中國是絕大多數(shù)獼猴桃屬種質(zhì)資源的原產(chǎn)地，豐富的種質(zhì)資源孕育了世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和壯大，目前我國獼猴桃面積和產(chǎn)量均位居世界首位。優(yōu)良品種的培育是產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎，然而獼猴桃雌雄異株、倍性復雜、高度雜合、育種周期長等特征是育種的難點，特別是近些年來我國獼猴桃產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)的土壤鹽漬化以及洪澇災害頻發(fā)等問題，對育種工作者提出了新的挑戰(zhàn)，因此培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆新品種是突破我國獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展瓶頸的關鍵。通過總結(jié)國內(nèi)外獼猴桃引種及資源利用過程、育種途徑、新品種選育目標及育成品種，論述高效育種技術開發(fā)基礎以及主要存在的問題，展望了今后研究重點與方向，以期為我國獼猴桃育種工作提供參考。

關鍵詞：獼猴桃；品種；種質(zhì)資源；高效育種技術

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）11-2160-13

Research progress in kiwifruit breeding

QI Xiujuan1， 2， WANG Ran1， ZHANG Min1， LIN Miaomiao1， 2， LI Yukuo1， 2， SUN Leiming1

（1National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China; 2Zhongyuan Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453500， Henan， China）

Abstract： China is the origin of the majority of Actinidia germplasm resources， and our country's rich germplasm resources have nurtured the development and growth of the global kiwifruit industry. There are 25 countries worldwide that produce kiwifruit. The kiwifruit area and production in China rank first in the world， and China’s share of the world's total kiwifruit harvested area reaches a substantial highland of 69.58%， while its production constitutes 52.44% of the global total production. The cultivation of superior cultivars is the foundation for the high-quality development of the industry. However， the characteristics of kiwifruit， such as dioecism （the presence of separate male and female plants）， complex ploidy （varying numbers of chromosome sets）， high heterozygosity （genetic diversity）， and long breeding cycles， pose significant challenges for breeders. These biological traits make the development of new cultivars a complex and time-consuming process. In addition to these inherent challenges， recent environmental issues like soil salinization and frequent flood disasters in China’s kiwifruit production areas have presented new challenges to breeders. These environmental cues can significantly impact the growth and yield of kiwifruit， making the development of stress-resistant cultivars a priority. Cultivating top-quality， high-yield and stress-resistant new cultivars is a key to breaking through the bottlenecks in the development of China’s kiwifruit industry. The industry must adapt to these challenges to ensure its continued growth and sustainability. To date， a total of 265 new cultivars have been cultivated through methods such as wild germplasm selection， seedling selection， bud mutation selection， mutation breeding and hybrid breeding. Moreover， in China， 94.6% of kiwifruit cultivation area is planted with the cultivars developed in China with independent intellectual property rights. Molecular marker assisted selection and other high efficiency breeding technologies have begun to be applied in kiwifruit， representing a step forward in the precision and efficiency of breeding programs. However， there has not yet been a new cultivar released that fully relies on molecular breeding technology research and development. This suggests that， while molecular techniques are still in early stage of being integrated into breeding programs， there is still room for growth and further development in this area. Currently， a total of 10 kiwifruit genomes and 11 genetic linkage maps have been published domestically and internationally. These resources are invaluable for understanding the genetic makeup of kiwifruit and for identifying the genes associated with desirable traits. They have laid the foundation for the future development of efficient breeding technologies， like marker-assisted selection and genomic selection， which can accelerate the breeding process and improve the precision of trait selection. However， there are still some issues to slow down the progress in the discovery of excellent new genes and unclear genetic mechanisms for many important agronomic traits in kiwifruit. These challenges highlight the need for continued research and investment in the genetic understanding of kiwifruit. The identification and utilization of new genes can lead to the development of cultivars with improved resistance to diseases， strong tolerance to environmental stress and enhanced fruit quality. In the future， it is necessary to further strengthen scientific research on the development and utilization of germplasm resources and the cultivation of superior male and rootstock varieties. This includes investing in the infrastructure and expertise required to conduct advanced genetic research， as well as fostering collaboration among researchers， breeders and farmers to ensure that new cultivars are not only scientifically sound but also practical for cultivation and market demands. In conclusion， the future of the kiwifruit industry in China， and even on the world， depends on a combination of continued genetic research， the application of modern breeding technologies and sustainable agricultural practices. By addressing the challenges of breeding and cultivation， and also by leveraging the rich germplasm resources of China， the industry can continue to thrive and meet the needs of a growing global market.

Key words： Kiwifruit; Cultivars; Germplasms; High-efficiency breeding technology

“藥食同源，吃營養(yǎng)、吃健康”已成為人們的共識，獼猴桃果實以獨特的風味，富含維生素C、膳食纖維和多種礦物質(zhì)以及具有清腸健胃等功效深受消費者歡迎。獼猴桃為獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.）雌雄異株、大型落葉木質(zhì)藤本植物，國內(nèi)又名羊桃、陽桃及獼猴梨等，國外又名奇異果、基維果、中國鵝莓等[1]。獼猴桃屬植物有54個種和21個變種，共75個分類單元[2]，該屬植物廣泛分布于南起赤道、北至寒溫帶（北緯 50°）的亞洲東部，除了白背葉獼猴桃（Actinidia hypoleuca Nakai）（日本）和尼泊爾獼猴桃（A. strigose Hook. f. amp; Thomson）（尼泊爾）兩個種外，其他種均為我國特有分布或以我國為中心分布[3]。我國豐富的獼猴桃種質(zhì)資源為世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和壯大奠定了基礎，根據(jù)2024年聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）的最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)[4]，2022年全世界共有25個國家有獼猴桃生產(chǎn)的數(shù)據(jù)記載，累計采收面積約28.61萬hm2、年產(chǎn)量達453.95萬t，但主要集中在中國、意大利、新西蘭、希臘、伊朗、智利、土耳其、法國、葡萄牙、美國等十個國家，這些國家累計采收面積和產(chǎn)量分別占世界總采收面積和產(chǎn)量的98.40%和98.47%，其中排名前五位的國家累計采收面積和產(chǎn)量分別占世界的91.32%和90.80%；我國獼猴桃面積和產(chǎn)量均位居世界第一，分別占世界總采收面積和產(chǎn)量的69.58%和52.44%，盡管如此2022年我國（地區(qū)代碼159）仍耗資約47.14億元人民幣進口了16.37萬t獼猴桃、進口量位居世界第一，而出口量僅為1.39萬t、占當年總產(chǎn)量的0.58%。目前我國共有約20個省、自治區(qū)、直轄市有獼猴桃的人工種植，由于獼猴桃果實具有后熟特點，多數(shù)品種采收后在冷藏條件下能夠貯放4個月以上，適合交通不便的山區(qū)發(fā)展，因此國內(nèi)產(chǎn)區(qū)主要分布在秦巴山區(qū)、武陵山區(qū)、烏蒙山區(qū)、滇桂黔石漠化區(qū)、大別山區(qū)、羅霄山區(qū)等地區(qū)，獼猴桃在這些片區(qū)的打贏脫貧攻堅戰(zhàn)和助推鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著不可替代的重要作用。由上述可見，中國具有獼猴桃天賦的資源優(yōu)勢、擁有全世界最大的消費市場，該產(chǎn)業(yè)也是眾多山區(qū)農(nóng)民脫貧奔康的“金果子”，就我國獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策建議筆者專門進行過綜述分析[5]。優(yōu)良品種的培育是產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎，本文主要圍繞國內(nèi)外獼猴桃引種及資源利用、育種成就及高效育種技術開發(fā)基礎進行總結(jié)，以期為提高育種效率和合理開發(fā)利用育成品種提供參考。

1 獼猴桃的引種及資源利用

種業(yè)振興的核心是種源挖掘與保護利用[6]。獼猴桃是20世紀人工進行果樹馴化栽培成功的四個樹種之一[7]，至今僅有120余年的資源馴化及產(chǎn)業(yè)發(fā)展歷史（圖1）。

1.1 世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展歷程

世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，起源于1904年新西蘭女教師Isabel Fraser從湖北宜昌帶走的一小袋野生美味獼猴桃（A. chinensis Planch. var. deliciosa）的種子到新西蘭，經(jīng)苗圃商人Alexander Allison將其培育成苗后于1910年左右在新西蘭開花結(jié)果，從這批最早來自中國的實生播種群體中，陸續(xù)選育出了海沃德（Hayward）、布魯諾（Bruno）、艾利森（Allison）、蒙蒂（Monty）、艾伯特（Abbott）和葛雷西（Gracie）等品種[3]。新西蘭于1930年建立了第一個獼猴桃栽培果園[8]，1952年生產(chǎn)的果品成功出口英國并逐步打開了歐洲市場[9]，20世紀70年代后出口貿(mào)易飛速增長使得獼猴桃產(chǎn)業(yè)受到重視，開始實施大規(guī)模商業(yè)化栽培，并形成完整的產(chǎn)業(yè)鏈，逐漸成長為全球最大的獼猴桃出口國。隨著出口數(shù)量增加，市場對品質(zhì)要求不斷提高，品質(zhì)及貯運性狀較好的海沃德品種在1980年占據(jù)了世界獼猴桃栽培總面積的98.5%[3]，從而出現(xiàn)了全球獼猴桃栽培生產(chǎn)的單一品種局面。目前新西蘭主栽品種主要為綠肉的海沃德和G14（Delicious Sweet）以及黃肉的G3（Gold 3或Golden 3），2019年開始有少量紅肉品種RubyRed上市。

世界范圍的獼猴桃產(chǎn)業(yè)興起時間分別為：美國、意大利約1966年[3]，法國約1969年[3]，日本約1977年[3]，智利、伊朗和中國20世紀80年代后[3]。除新西蘭外，意大利、智利、伊朗、希臘及土耳其等世界獼猴桃主產(chǎn)國家，基本上仍是海沃德為代表的綠肉品種為主，約占總種植面積的89%[10]。

1.2 我國獼猴桃資源馴化及產(chǎn)業(yè)發(fā)展起步概況

在我國古典著作的《詩經(jīng)》《爾雅》《山海經(jīng)》《本草拾遺》《本草綱目》等書籍中均有對獼猴桃屬植物的描述，可見其在我國文字記載已超過2000年。唐代詩人岑參在《太白東溪張老舍即事，寄舍弟侄等》一詩中描述“中庭井闌上，一架獼猴桃”，表明早在1200年前我國就已將野生獼猴桃引入庭院進行栽培。我國科研機構(gòu)對該植物開展零星的科學研究始于20世紀50年代，特別是1978年由農(nóng)業(yè)部和中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所在河南信陽主辦的全國獼猴桃科研座談會[11]，標志著國內(nèi)從國家層面進行獼猴桃科研及產(chǎn)業(yè)發(fā)展的起步。中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所作為全國獼猴桃科研協(xié)作組組長單位，大量的科研機構(gòu)和農(nóng)業(yè)管理部門參與其中，在國家多部門的支持下，于1978—1992年組織開展了國內(nèi)除新疆、青海和寧夏以外的27個省、自治區(qū)、直轄市的獼猴桃種質(zhì)資源大調(diào)查，摸清了本土資源分布情況，從野生群體中篩選了1450多個優(yōu)良單株[12]，成為近代果樹品種選育史上大規(guī)模立足本土豐富自然資源，直接從自然分布野生群體中進行品種選育最為典型的案例。例如秦美（1981年）、米良1號（1983年）、貴長（1982年）美味獼猴桃品種和廬山香（1979年，原代號79-1）、贛獼1號（1979年，早鮮）、贛獼2號（1979年，魁蜜）、金桃（1981年，武植81-1）、紅陽（1989年）等中華獼猴桃品種的培育逐步形成了國際市場中綠肉、黃肉和紅心類型多樣化并存的品種格局，從而將一個在1978年全國發(fā)展面積不足1 hm2的微小產(chǎn)業(yè)發(fā)展壯大為面積、產(chǎn)量均居世界第一的大產(chǎn)業(yè)。由上可見，國內(nèi)獼猴桃新品種培育僅有46年的發(fā)展進程，并且成功實現(xiàn)了獼猴桃樹種從完全野生狀態(tài)到人工商業(yè)化栽培和市場銷售的巨大跨越。我國早期生產(chǎn)中栽培種植的品種主要來自于中華獼猴桃原變種（A. chinensis Planch. var. chinensis）和美味獼猴桃變種，而軟棗獼猴桃（A. arguta）和毛花獼猴桃（A. eriantha）是近年來發(fā)展的新興栽培種類。

2 獼猴桃育種成就

2.1 育種途徑

獼猴桃育種材料利用較多的種、變種主要有中華獼猴桃原變種、美味獼猴桃變種、軟棗獼猴桃和毛花獼猴桃（A. eriantha Bentham）。傳統(tǒng)育種方法主要有野生選種、實生選種、芽變選種、誘變育種及雜交育種等。近些年來分子輔助育種等現(xiàn)代高效育種技術和理論不斷得到研發(fā)，并逐步開始應用到育種中來。相較于傳統(tǒng)育種而言，分子標記輔助育種更具有目的性，它與傳統(tǒng)的雜交育種技術相結(jié)合可以實現(xiàn)定向育種和縮短育種周期的目標。

野生選種是國內(nèi)獼猴桃早期主要育種途徑，是指對自然變異群體中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良單株直接選取接穗、并在育種圃內(nèi)進行異地高接或扦插等無性繁殖操作、進一步系統(tǒng)評價鑒定后育成新品種的方法。該方法最為簡單直接，可結(jié)合野生種質(zhì)資源考察過程進行，如米良1號、貴長兩個品種分別是從湖南湘西和貴州紫云野生資源中直接選育的優(yōu)良品種[3]。實生選種是獼猴桃中、后期育種的重要途徑。核心要素是對上述野生資源考察發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良單株果實或其他途徑獲得的果實種子進行實生播種，對其實生繁殖群體開展系統(tǒng)評價選擇，從中選出優(yōu)株培育成新品種。如紅貝是我國從野生軟棗獼猴桃優(yōu)良單株果實種子的實生播種群體中選育，海沃德是新西蘭人經(jīng)中國收集的野生美味獼猴桃種子的實生播種群體中選育。誘變育種是利用物理、化學或太空輻射等因素，誘發(fā)生物體產(chǎn)生突變，從中選擇并培育成新品種的方法。如采用秋水仙素誘導處理二倍體紅陽獼猴桃葉柄愈傷組織獲得了四倍體植株[13]。芽變選種是指對由芽變發(fā)生的變異進行選擇，從而育成新品種的選擇育種法。如通過該方法從海沃德品種中，新西蘭篩選了Wilkins Super，意大利篩選了Top Star，我國篩選了皖翠[14]。雜交育種是指采用不同基因型配子結(jié)合得到雜種，并對雜交后代進行選擇和培育以獲得新品種的育種方法。該方法可以實現(xiàn)優(yōu)異多基因聚合的育種目標，從而可以培育更加符合生產(chǎn)者、消費者及經(jīng)營者要求的優(yōu)良品種。目前，獼猴桃采用不同育種途徑已育成較多類型雌性品種（表1）。

雜交育種是當前獼猴桃育種的最重要方法，已通過種內(nèi)或種間雜交的方法育成一些新品種在生產(chǎn)上推廣應用。獼猴桃由于雄株本身不結(jié)果，傳統(tǒng)雜交育種中父本對F1代果實性狀的影響無法早期預判，因此存在配置盲目的情況。中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所自主開發(fā)了一種誘導不同類型獼猴桃雄花結(jié)果的方法[15]，可為定向育種中科學配置雜交組合奠定基礎。我國自20世紀70年代開展野生資源調(diào)查和收集工作以來，便陸續(xù)開始了雜交育種。如1981年福建省亞熱帶植物研究所利用美味獼猴桃、中華獼猴桃、闊葉獼猴桃（A. latifolia）及毛花獼猴桃等進行種間雜交并研究了它們之間的雜交親和力[16]，1983年中國科學院武漢植物園利用毛花獼猴桃和中華獼猴桃雜交培育了適于觀賞的品種江山嬌、重瓣和滿天星[17]。在近年來的雜交育種中，紅陽和海沃德逐漸成為最主要的育種骨干母本[18]。國外獼猴桃種間雜交遠早于種內(nèi)雜交，1927年美國就開展了軟棗獼猴桃和美味獼猴桃之間的雜交并獲得了F1代[19]，1988年新西蘭用軟棗獼猴桃和黑蕊獼猴桃（A. melanandra Franchet）雜交獲得了單果質(zhì)量約15 g的紅肉雜種[20]。種內(nèi)雜交進行較早的國家為新西蘭，從20世紀70年代開始就以早期培育品種為親本采取種內(nèi)雜交再回交等方式培育新品種。例如陶木阿（Tomua）是以海沃德為母本，父本以從我國秦嶺山區(qū)1975年引入的美味獼猴桃種子、播種后所得雄株，雜交的實生苗中選育而來[21]；通過1987年建立的中華獼猴桃雜交組合K1015×K1011群體，1991年篩選出了Hort-16A，其父母本均來自于我國野生獼猴桃種子實生播種選育[21]。

2.2 育種目標

獼猴桃作為一種雌雄異株的果樹作物，產(chǎn)業(yè)中對雌株的經(jīng)濟價值和需求明顯大于雄株，育種工作主要集中在雌性優(yōu)良品種選育方面，其育種目標經(jīng)歷了從早期的野生資源直接隨機選種到聚焦品質(zhì)效益目標的定向育種變化。具體體現(xiàn)為：一是品質(zhì)風味更能滿足各類消費者的需求。例如，從傳統(tǒng)的秦美等綠肉、金桃等黃肉、紅陽等內(nèi)果皮為紅色到紅寶石星等全紅型品種的出現(xiàn)，滿足了市場的多樣化需求；從過去口感偏酸的海沃德、秦美等到較甜風味的東紅、中獼2號、中獼3號等品種的培育，豐富了消費者的食用口感；從以往果實自然生長偏小的徐香、翠香，到大果類型的中獼2號等品種的培育，減少了生產(chǎn)過程中的投入品，保障了大眾的消費安全；從維生素C含量（w，后同）從74.1 mg·100 g-1的中獼1號[22]到可達662.6 mg·100 g-1的贛綠1號[23]等品種的培育，更加符合獼猴桃“VC之王”的美譽。二是成熟期跨度范圍更大。國內(nèi)目前獼猴桃鮮果市場供應期超過110 d，例如極早熟品種仲夏紅果實發(fā)育期僅70 d、極晚熟品種金魁果實發(fā)育期可達180 d。三是食用更加方便。例如，從采后常溫貯藏軟化需要35 d方可食用的海沃德[24]到采后即食型紅寶石星[25]等品種的出現(xiàn)，從種子較多的中獼1號到無籽類型湘吉紅[26]的篩選，從果皮不易剝離的紅陽到易剝離的贛綠1號[23]、中獼翠雪等，果實食用更加方便，提高了果品的消費數(shù)量。四是抗病育種愈加受到關注。例如，早期的Hort-16A、紅陽等品種存在嚴重不抗細菌性潰瘍病的問題，而翠玉、中獼2號等品種在抗病性方面明顯提高。軟腐病目前是影響消費者體驗的重大病害，因此也成為了育種家們重點關注的對象。

此外，不同獼猴桃雄性單株花粉特性存在遺傳差異[27]且該樹種存在明顯的花粉直感效應[28]，因此雄性品種選育主要考慮花期長短、花量和花粉量大小、花粉活力等經(jīng)濟性狀，并結(jié)合與雌性品種的花期相遇、授粉親和性及花粉直感效應等來綜合確定育種目標。嫁接是獼猴桃等無性繁殖果樹作物最主要的苗木繁殖方式。獼猴桃屬于肉質(zhì)根，抗性差、適應性差，砧木品種的培育重點關注提高樹體的抗性、適應性及早果豐產(chǎn)能力，同時需要與接穗品種具有良好的嫁接親和性，如不會出現(xiàn)明顯的大、小腳現(xiàn)象。

2.3 育成品種

品種是產(chǎn)業(yè)的“芯片”。我國科研人員利用國內(nèi)獼猴桃種質(zhì)資源豐富的優(yōu)勢，從1978—2024年7月，累計選育品種265個（表2），徹底改變了世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)依賴單一新西蘭綠肉品種海沃德的局面，推動市場多樣化和消費多元化協(xié)同發(fā)展。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心網(wǎng)站[29]檢索，品種權(quán)人主要包含了科研單位13家、高校7家、國內(nèi)企業(yè)11家、國外機構(gòu)3家及個人5位。我國獼猴桃種植面積的94.6%是國內(nèi)自主培育的品種[30]，只有少量的雌性品種海沃德、G3以及雄性品種陶木里（Tomuri）、馬圖阿（Matua）來自新西蘭，遠超蘋果、葡萄等大宗水果。根據(jù)國家獼猴桃科技創(chuàng)新聯(lián)盟2022年不完全統(tǒng)計數(shù)據(jù)，在各種果肉顏色種植面積占比中，常規(guī)種植的中華獼猴桃品種的綠肉、黃肉和紅心（內(nèi)果皮為紅色）分別約占50%、16%和33%，其他軟棗獼猴桃和毛花獼猴桃約占2%。目前獼猴桃雄性品種授權(quán)數(shù)量較少，從2018年開始出現(xiàn)申請品種權(quán)到目前已授權(quán)品種共有10個，如磨山雄1號、泰雄1號、金香雄1號、金獼棗雄1號等，龍山紅曾被報道為兩性花株系[31]。國內(nèi)對獼猴桃砧木品種選育缺乏足夠重視，截至目前已授權(quán)品種僅有4個，分別是中獼抗砧1號、中獼抗砧2號、中科獼砧1號和中科獼砧2號。

國外在中華獼猴桃雌性品種培育方面，新西蘭培育了海沃德、布魯諾、艾伯特、蒙蒂、G3、G9（Golden 9）、G14（Golden 14）、Hort-16A等，意大利選育了dori、Dulcis等中華獼猴桃品種；軟棗獼猴桃品種培育（表1）主要涉及俄羅斯、日本、美國、韓國、新西蘭、波蘭、烏克蘭、意大利等國家。在雄株品種培育方面，新西蘭為海沃德先后選育了系列授粉品種馬圖阿、陶木里、Chieftain，后續(xù)還有一些改良系M51、M52及M56等[32-33]；布魯斯（Bruce）[34]、Meteor和Sparkler被用作Hort-16A授粉品種[35]；M91或M33是目前主推黃肉品種G3的授粉樹，也有種植者使用貯藏的Chieftain或M56花粉進行人工授粉[36-37]。在砧木品種培育方面，新西蘭20世紀90年代育成了世界上第一個登記的砧木品種凱邁（Kaimai），屬于長葉獼猴桃（A. hemsleyana Dunn），它可以大幅度提高美味獼猴桃的萌芽率和花量，從而提高果實產(chǎn)量，主要作為海沃德的促成花專用砧木品種使用；新西蘭也采用美味獼猴桃布魯諾實生苗作砧木，意大利一般選擇海沃德實生苗作砧木，智利采用海沃德和布魯諾兩個品種實生苗作砧木，日本選擇耐澇性較強的山梨獼猴桃（A. rufa）作為砧木或中間砧[38]。

3 高效育種技術開發(fā)基礎

分子育種是一種利用分子生物學技術進行作物品種改良的方法，它包括轉(zhuǎn)基因、分子標記輔助選擇（MAS）、基因編輯等多種技術手段。如1990年首次報道了轉(zhuǎn)基因獼猴桃植株[39]，2023年報道了準確率可超過97%的四倍體軟棗獼猴桃雄性早期鑒定分子標記[40]等，不過目前完全依靠分子育種技術尚未有獼猴桃品種發(fā)布。獼猴桃屬于多年生落葉果樹，具有雌雄異株、倍性復雜、高度雜合、育種周期長等特點，在育種中可采用定向雜交育種和分子輔助育種相結(jié)合，從而快速篩選出具有特定優(yōu)良性狀的品種[41]。獼猴桃染色體基數(shù)29，種間和種內(nèi)存在廣泛的倍性變異，從二倍體到八倍體均有發(fā)現(xiàn)[1]，而且存在豐富的核基因組遺傳多樣性和葉綠體、線粒體基因組遺傳變異[42]。雜交種子播種后需要4年以上時間結(jié)束童期、開花結(jié)果后方能鑒定樹體性別及果實品質(zhì)性狀等，品種從選育到審定，再到成為主流品種，至少20年時間。以中獼2號品種選育為例，2005年設置雜交組合，2014年通過省級審定，2017年獲得植物新品種權(quán)，2023年通過國家級審定，2024年開始大規(guī)模推廣應用。

3.1 參考基因組的組裝和注釋

參考基因組是通過測序、組裝等方法生成，覆蓋了整個基因組，包括所有的基因和元件，可用于與其他生物的基因組進行比較。高質(zhì)量參考基因組的組裝和注釋對獼猴桃重要農(nóng)藝性狀的功能基因組學研究和全基因組分子設計育種具有重要理論意義和應用價值，截至目前國內(nèi)外共計發(fā)表了十余個獼猴桃基因組。

2013年，合肥工業(yè)大學、美國康奈爾大學等共同繪制了中華獼猴桃品種紅陽的基因組[43]，并于2019年和2023年經(jīng)過多個團隊改進，達到了T2T（Telomere- to Telomere，端粒到端粒）水平[44-45]。此后，該聯(lián)合團隊相繼繪制完成了毛花獼猴桃全基因組序列圖譜[46]，并構(gòu)建了獼猴桃的基因組數(shù)據(jù)庫[47]。2018年，新西蘭科學家完善并手動注釋了中華獼猴桃Red-5的基因組[48]，提高了基因預測的精確度。2022年，中國科學院武漢植物園組裝了一個染色體尺度的野生毛花獼猴桃基因組[49]。2023年，北京大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院聯(lián)合中國科學院武漢植物園構(gòu)建了中華獼猴桃東紅和闊葉獼猴桃的T2T基因組[50]，分析了獼猴桃風味和維生素C的形成機制。同年，日本科學家聯(lián)合新西蘭植物與食品研究所測定并注釋了軟棗獼猴桃、葛棗獼猴桃（A. polygama Maximowicz）和山梨獼猴桃基因組，解析了獼猴桃性別關鍵基因的進化機制[51]；四川農(nóng)業(yè)大學完成了自然界中首個二倍體美味獼猴桃的基因組組裝[52]。2024年，中國科學院武漢植物園發(fā)表了同源四倍體雄性軟棗獼猴桃M1單倍型基因組，探究了軟棗獼猴桃種群進化與環(huán)境適應機制[53]；安徽農(nóng)業(yè)大學等單位繪制了7個單倍型T2T中華獼猴桃基因組，構(gòu)建了獼猴桃屬植物的泛基因組，解析了結(jié)構(gòu)變異對獼猴桃果肉葉綠素降解的調(diào)控機制[54]。上述結(jié)果為獼猴桃高精度物理和遺傳圖譜構(gòu)建、重要功能基因挖掘以及分子標記輔助育種奠定了堅實基礎。

3.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

在雜交育種過程中，從雜交分離后代中挑選優(yōu)良的重組基因型是關鍵步驟，傳統(tǒng)依靠表型選擇的育種方法耗時費力并且難度大，并且多數(shù)表型性狀是易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀，表現(xiàn)不穩(wěn)定，從而降低了表型選育的準確度。隨著PCR技術和現(xiàn)代測序技術的發(fā)展，產(chǎn)生了MAS育種技術，能提高定向育種效率，加速育種進程。MAS關鍵是找到和表型連鎖的標記，數(shù)量性狀位點定位（QTLs）可有效建立起標記和表型之間的連鎖關系，是實施MAS的有效途徑。高密度的遺傳連鎖圖譜是進行QTL定位的基礎，也是進行圖位克隆、分子標記輔助育種等的前提。

遺傳連鎖圖譜，也稱遺傳圖譜（genetic map）或連鎖圖譜（linkage map），是指以遺傳標記（已知性狀的基因或特定DNA序列）間重組頻率為基礎的染色體或基因位點的相對位置線性排列圖[55]。獼猴桃屬植物自2001年構(gòu)建第一張遺傳連鎖圖譜以來，目前國內(nèi)外共有11個（組）遺傳連鎖圖譜（表3），構(gòu)圖群體早期多采用二倍體材料，之后四倍體、六倍體已經(jīng)開始應用。這些圖譜當中有的是基于父母本分別構(gòu)建兩張遺傳圖譜，有的是構(gòu)建一張父母本整合遺傳圖譜[56-67]。在二倍體獼猴桃性別基因方面，遺傳研究有了一定進展，如利用中華獼猴桃實生群體開發(fā)了SCAR標記，利用山梨獼猴桃和中華獼猴桃種間雜交F1代群體開發(fā)了SSR標記，確定25號染色體是性染色體[61]等，但基于二倍體群體開發(fā)的性別鑒定標記在四倍體中的通用性較差[68]。2023年，中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所繪制了首張四倍體軟棗獼猴桃雜交親本的整合遺傳圖譜，首次發(fā)現(xiàn)四倍體軟棗獼猴桃性染色體存在于3號染色體上[67]。目前，獼猴桃遺傳圖譜構(gòu)建的QTL定位應用主要體現(xiàn)在生長發(fā)育特性、細菌性潰瘍病抗性和果實品質(zhì)形成等方面的研究[69]，但很多重要農(nóng)藝性狀的遺傳機制尚不明確。

4 展 望

當前，國際形勢風云變幻，世界已然處于百年未有之大變局?？萍甲孕?、自立、自強，端牢國人自己的“果盤子”，不依賴進口，建立自育、自產(chǎn)、自銷優(yōu)質(zhì)果品內(nèi)循環(huán)，最大程度滿足14億人口優(yōu)質(zhì)獼猴桃果品周年供應，可助力健康中國、推動農(nóng)民增收和鄉(xiāng)村振興。但目前獼猴桃品種選育方面還存在一些不足，主要體現(xiàn)在以下幾方面：

4.1 種質(zhì)資源開發(fā)利用研究基礎不足

獼猴桃馴化改良及品種選育雖然取得了長足進展，但品種改良仍然任重道遠。從育種材料來看，目前僅開發(fā)利用了中華獼猴桃、美味獼猴桃、軟棗獼猴桃、毛花獼猴桃和對萼獼猴桃等，不足75個種和變種總數(shù)的7%，可見資源開發(fā)遺傳背景狹窄、利用率低。從育成品種來看，盡管國內(nèi)培育品種數(shù)量較多，但與國外相比，市場規(guī)模大、優(yōu)質(zhì)高檔且具有優(yōu)良綜合性狀的品種很少，導致新品種難以推廣或多數(shù)未推廣，種植端最關注樹體細菌性潰瘍病、消費端最重視果實軟腐病，但是現(xiàn)有品種高抗品種稀少或雖表現(xiàn)高抗但其食用品質(zhì)欠佳，所以培育優(yōu)質(zhì)、高抗新品種仍然是產(chǎn)業(yè)安全、高效、可持續(xù)發(fā)展的基礎。此外，健康中國理念深入人心，我國獼猴桃種質(zhì)資源豐富，獼猴桃屬植物有些種類根、莖、葉等含有豐富的抗氧化、抗腫瘤、抗輻射等生物活性成分[70]，應盡快結(jié)合現(xiàn)代高效育種技術手段，選育或篩選與某方面健康相關的新品種來拓展獼猴桃屬植物利用范圍將是未來重要育種方向之一。

獼猴桃進行種間遠緣雜交可能存在一定程度的不親和性[71]，分子育種技術是將優(yōu)異基因集中于同一品種的直接途徑。獼猴桃屬植物存在廣泛的倍性變異，常見栽培種類主要是二倍體、四倍體和六倍體，但目前公開發(fā)表的高質(zhì)量參考基因組較少，且多為二倍體。二倍體在生產(chǎn)中品質(zhì)較好但抗性較差，高倍性的抗性整體較強但參考基因組少，因此，優(yōu)異新基因發(fā)掘工作進展緩慢。構(gòu)建多倍性獼猴桃高質(zhì)量參考基因組，有利于挖掘優(yōu)異、高抗基因資源，可實現(xiàn)利用基因編輯、轉(zhuǎn)基因等技術手段進行多基因聚合精準設計育種。

4.2 良種雄株及砧木品種培育亟待加強

新西蘭獼猴桃雄株品種相對固定，但國內(nèi)對其選育重視程度不夠。建園時，配套雄株選擇以及配置方式比較粗放，甚至有的果園放棄配置雄株，完全依賴商品花粉進行人工授粉，引起了花粉作為媒介的細菌性潰瘍病等病害傳播、果實年度間品質(zhì)及產(chǎn)量的不穩(wěn)定等現(xiàn)象。優(yōu)良雌性品種需要有配套的雄性品種，才能發(fā)揮最佳品質(zhì)狀態(tài)，例如啞特、秦美、徐香不同品種雄花授粉對果實性狀具有明顯影響[28]。因此，對國內(nèi)主栽品種選擇配套雄性品種，是在同一環(huán)境條件下保障果實品質(zhì)一致性的重要技術，需要加大選育力度。

當前氣候環(huán)境復雜多變，提高苗木或樹體本身的適應性是關系建園基礎及產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。國內(nèi)生產(chǎn)上大多隨意采用野生美味獼猴桃或米良1號、秦美、海沃德等美味獼猴桃品種的實生苗作為砧木使用，這些砧木的根系耐澇、耐旱、耐鹽堿及耐瘠薄能力較差，嫁接品種往往生長勢較弱。近年來有些產(chǎn)區(qū)開始使用民間命名的“水楊桃”作砧木，但其至少包含了對萼獼猴桃、大籽獼猴桃（A. macrosperma）、黑蕊獼猴桃（A. melanandra Franchet）和小葉獼猴桃（A. lanceolata Dunn）等幾個野生種，這些砧木因未經(jīng)過系統(tǒng)篩選，所以對樹體的影響表現(xiàn)不一致。砧木品種的培育需要經(jīng)過系統(tǒng)、長期的鑒定評價方可完成。中國是獼猴桃屬植物的原始起源中心，擁有最豐富的獼猴桃物種及種質(zhì)資源[3]，為選育適應不同生態(tài)環(huán)境優(yōu)良砧木品種提供了充足的基礎材料，建議在長期系統(tǒng)評價鑒定基礎上結(jié)合砧穗之間的互作效應來篩選優(yōu)良的砧木品種。

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