鹽堿條件下油葵品種發(fā)芽特性及耐鹽性評(píng)價(jià)

摘" 要：為探討不同油葵種子萌發(fā)期耐鹽特性，以3個(gè)油葵品種為供試材料，在發(fā)芽期采用相同質(zhì)量濃度的混合鹽堿處理，研究其對(duì)油葵品種主要發(fā)芽特性的影響。結(jié)果表明，低濃度鹽堿（0.2%、0.4%）在一定程度降低出油至尊909s，s606，NUS606的發(fā)芽率；中高濃度鹽堿（≥0.6%）降低各品種種子的發(fā)芽率，鹽害率則隨濃度增大而增大。低濃度的復(fù)合鹽堿抑制油葵萌發(fā)，而高濃度鹽堿對(duì)供試品種的萌發(fā)有強(qiáng)烈的抑制作用。不同品種對(duì)鹽堿的耐受力不同，低鹽堿濃度下出油至尊909s，s606表現(xiàn)相似且良好，NUS606較弱；中高鹽堿濃度處理下，s606表現(xiàn)較好，出油至尊909s次之，NUS606較弱。

關(guān)鍵詞：混合鹽堿；油葵；品種；發(fā)芽特性；耐鹽堿性

中圖分類號(hào)：S565.5" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2024）12-0045-04

Abstract： In order to explore the salt tolerance characteristics of different oil sunflower seeds during germination， three oil sunflower varieties were treated with the same mass concentration of mixed saline-alkali during germination， and their effects on the main germination characteristics of oil sunflower varieties were studied. The results showed that the low concentration of saline-alkali （0.2%，0.4%） reduced the germination rate of oil-producing supreme 909s， s606， and NUS606 to a certain extent; the medium and high concentration of saline-alkali （≥0.6%） decreased the germination rate of all varieties， and the salt damage rate increased with the increase of concentration. Low concentration of compound saline-alkali inhibited the germination of oil sunflower， while high concentration of saline-alkali strongly inhibited the germination of the tested varieties. The tolerance of different varieties to saline-alkali was different. Under low saline-alkali concentration， the performance of s606 was similar and good， and the NUS606 was weak. Under the treatment of medium and high saline-alkali concentration， s606 was better， followed by oil-producing 909s， and NUS606 was weak.

Keywords： mixed saline-alkali; oil sunflower; variety; germination characteristics; saline-alkali tolerance

據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）等機(jī)構(gòu)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿化土地面積已達(dá)9.5×108 hm2，我國(guó)鹽堿化和次生鹽堿化土地的總面積約為3.46×107 hm2，約占全球鹽堿地總面積的4%左右。新疆是我國(guó)鹽堿化地占比最高地區(qū)，其占地面積近1/8（約為1.62×106 hm2）的土壤存在鹽堿障礙，鹽堿化耕地占灌區(qū)耕地的37.72%，而南疆鹽堿化耕地的占比高達(dá)49.6%，土壤堿化已成為新疆農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要限制條件和障礙之一[1]。向日葵是我國(guó)北方重要的四大油料作物之一，其種植面積約為106.7萬hm2，由于向日葵抗鹽堿性較強(qiáng)，適宜在北方鹽堿地種植，但品種間抗鹽堿差異較大。近年來，受市場(chǎng)因素影響，新疆油葵生產(chǎn)規(guī)模整體呈萎縮趨勢(shì)。2020年新疆向日葵種植面積為12.14萬hm2，較2016年的18.82萬hm2降低35.49%；向日葵籽實(shí)產(chǎn)量41.40萬t，較2016年的58.17萬t下降28.83%，其中油葵的播種面積3.2萬hm2。

土壤鹽堿化使向日葵在幼苗時(shí)期的種子萌發(fā)與成苗率顯著降低，鹽堿脅迫抑制了向日葵的生長(zhǎng)，使其根系與莖稈生長(zhǎng)緩慢，葉片黃化，最后枯萎死亡，嚴(yán)重降低了向日葵的產(chǎn)量與質(zhì)量。雷金銀等[2]研究結(jié)果表明，不同種類的耐鹽植物對(duì)鹽漬化土壤的理化特性有較大的改善作用，但其改善效果存在較大的差別。要達(dá)到改善鹽堿土生態(tài)環(huán)境的目的，最重要的是要選用適宜的抗鹽作物和種植方式。肖克飚[3]研究結(jié)果表明耐鹽植物在吸收和運(yùn)輸鹽分方面對(duì)鹽堿土壤有一定的生物改良效果。崔云玲等[4]研究表明油葵種子萌發(fā)的土壤鹽堿濃度對(duì)其萌發(fā)的影響較小，但對(duì)油葵植株的生長(zhǎng)發(fā)育有較大影響。隨土壤鹽堿含量的提高，油葵生長(zhǎng)周期增長(zhǎng)，其經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)變差，籽粒和生物學(xué)產(chǎn)量降低；在此條件下，油葵籽實(shí)的生長(zhǎng)受到顯著抑制。周昕南[5]研究表明，將AM真菌接種于向日葵中，可明顯提高其對(duì)各種鹽堿逆境的適應(yīng)能力，其作用機(jī)制是通過增強(qiáng)植株對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收與利用，以增加植株的光合與抗氧化能力，調(diào)控滲透性物質(zhì)的含量，減少對(duì)細(xì)胞膜的破壞，進(jìn)而提高植株對(duì)鹽堿逆境的耐受性。程朝霞等[6]研究表明，在鹽堿化土地上施用有機(jī)肥料、河沙對(duì)向日葵的發(fā)芽、生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用，同時(shí)可提高植株的存活率；在鹽堿地、有機(jī)肥料和河流砂質(zhì)的體積比為3∶1∶1的條件下，實(shí)驗(yàn)品種的籽實(shí)發(fā)芽率和植株生長(zhǎng)情況均較為良好。侯建華等[7]研究表明油葵對(duì)Na+的吸收主要集中在根系，這種疏鹽作用阻礙了其地上部對(duì)Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)，是油葵耐鹽堿的重要原因。何忠萍等[8]研究表明在溝膜壟種植條件與平地種植條件下，陽離子交換量和鹽分、堿化程度均有極顯著差異；溝膜壟種植的產(chǎn)量與效益均有非常顯著的差異，并顯示出了向日葵溝膜壟種植在抗鹽堿方面的明顯優(yōu)勢(shì)，從而達(dá)到了增加產(chǎn)量、增加收入的目標(biāo)。

為有效提升油葵的抗鹽堿性，進(jìn)行耐鹽堿種質(zhì)資源的創(chuàng)新與選育解決土壤鹽堿化的最有效途徑之一，而種子萌發(fā)期與幼苗生長(zhǎng)期是鹽堿危害最敏感的階段。鹽堿會(huì)對(duì)種子發(fā)芽、胚根和胚芽的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的影響，所以這一階段的耐鹽堿能力可在一定程度上反映出作物的整體耐鹽堿性。在早期，種子耐鹽堿性是對(duì)植物耐鹽堿性進(jìn)行鑒定以及對(duì)耐鹽堿個(gè)體與品種進(jìn)行篩選的基礎(chǔ)，而在萌芽期與出苗期的鑒定結(jié)果相對(duì)比較精確，且節(jié)省時(shí)間和精力。因此，本研究以3個(gè)油葵品種出油至尊909s，s606，NUS606為研究對(duì)象，以摩爾濃度n（NaCl）∶n（NaHCO3）=1∶1的混合鹽堿溶液模擬鹽堿環(huán)境，觀察其在不同鹽堿濃度處理下的發(fā)芽特性，對(duì)各品種苗期耐鹽性特性進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)，為我國(guó)油葵耐鹽種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)及優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選情況以及后開展耐鹽堿育種奠定了理論基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

本次試驗(yàn)于2022—2023年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院谷物遺傳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室智能人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)品種明細(xì)及提供單位信息見表1。

1.2" 試驗(yàn)測(cè)定方法和指標(biāo)

1.2.1" 試驗(yàn)測(cè)定方法

設(shè)置鹽堿濃度梯度，選用摩爾濃度n（NaCl）∶n（NaHCO3）=1∶1的混合鹽堿溶液作為種子發(fā)芽的培養(yǎng)液，以蒸餾水為對(duì)照，分別設(shè)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%七個(gè)濃度梯度，每個(gè)處理重復(fù)3次。

具體試驗(yàn)步驟如下：①數(shù)取試驗(yàn)樣品。挑選大小均一、健康飽滿、無表皮破損的種子300粒，以100粒為一次重復(fù)，先用0.2%H2O2溶液消毒15 min，再用去離子水沖洗3遍，最后用蒸餾水沖洗種子并吸干殘留水分備用。②制作發(fā)芽床。以吸水性強(qiáng)、清潔干凈、高溫滅菌的蛭石為發(fā)芽床，使用前先過篩，然后洗滌放入烘箱內(nèi)，在120～140℃高溫下烘3 h以上。根據(jù)發(fā)芽床特性加入等量對(duì)應(yīng)的脅迫溶液，使其達(dá)到飽和含水量的60%～80%。③置床（播種）。在清潔的發(fā)芽盒中放置等量處理后的蛭石，油葵種子均勻放置在濕潤(rùn)的蛭石上，粒與粒間距一致，播深一致，種子表面加蓋適量蛭石，封蓋。④貼標(biāo)簽。在發(fā)芽盒側(cè)面貼標(biāo)簽，寫明品種名稱、濃度梯度、置床日期、重復(fù)次數(shù)和重復(fù)序號(hào)等，并詳細(xì)記錄。⑤放入溫室培養(yǎng)。將置床的發(fā)芽盒放入溫室內(nèi)培養(yǎng)10 d，晝夜溫度分別為30 ℃和25 ℃，光強(qiáng)為1.2～2.0萬lx，晝夜周期分別為12 h和12 h，溫室內(nèi)濕度保持70%～80%。定期觀察發(fā)芽情況，測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)、發(fā)芽指標(biāo)，并對(duì)3種油葵進(jìn)行耐鹽堿品種篩選。⑥檢查管理。在發(fā)芽試驗(yàn)期間，需每日檢查溫室內(nèi)的溫度和發(fā)芽床的水分。同時(shí)，注意每日通氣0.5～1 h。

在發(fā)芽試驗(yàn)過程中，播種后第5天（初次計(jì)數(shù)）和第10天（末次計(jì)數(shù)）觀察記錄發(fā)芽指標(biāo)。于第10天取樣5株，每個(gè)處理3次重復(fù)。測(cè)定相關(guān)農(nóng)藝性狀，用濾紙吸干水分，液氮速凍，錫箔紙包裹后放入超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 實(shí)驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)

1）種子萌發(fā)指標(biāo)。

發(fā)芽率（%）=（處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率）×100%；

鹽害率（%）=（對(duì)照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率）×100%/對(duì)照發(fā)芽率；

發(fā)芽指數(shù)=（發(fā)芽試驗(yàn)終期內(nèi)每日發(fā)芽數(shù)/發(fā)芽日數(shù)）總和；

活力指數(shù)=種苗生長(zhǎng)量×發(fā)芽指數(shù)。

2）生長(zhǎng)指標(biāo)。

株高：株高、根長(zhǎng)和分枝數(shù)，用直尺分別測(cè)定油葵株高與根長(zhǎng)。

出苗：2片子葉完全露出地面時(shí)為出苗。

出苗率（%）=（最終總的出苗數(shù)/播種總數(shù)）×100%；

出苗指數(shù)=∑（Gt/Dt）（Gt為t天內(nèi)的出苗數(shù)，Dt為出苗天數(shù)）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)9.50進(jìn)行，多重比較采用SSR法，使用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)不同油葵品種發(fā)芽率的影響

油葵發(fā)芽率是衡量油葵種子發(fā)芽能力和抗鹽堿脅迫的重要指標(biāo)之一，在復(fù)合鹽堿處理下出油至尊909s隨著鹽堿濃度增加其發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)。在0.2%和0.4%復(fù)合鹽堿脅迫下出油至尊909s發(fā)芽率仍達(dá)到100%，與對(duì)照發(fā)芽率相同，說明低濃度鹽堿脅迫對(duì)出油至尊909s發(fā)芽率沒有影響。當(dāng)復(fù)合鹽堿濃度依次增加時(shí)，出油至尊909s發(fā)芽率明顯降低，其抑制作用逐漸增大，高濃度鹽堿抑制油葵發(fā)芽率較為明顯。且出油至尊909s在鹽堿濃度小于0.8%時(shí)，仍然保持高度發(fā)芽率，說明該品種整體耐鹽堿性較好。

在復(fù)合鹽堿處理下s606發(fā)芽率隨著鹽堿濃度增加呈下降趨勢(shì)，在0.2%復(fù)合鹽堿處理下，s606種子發(fā)芽率100%，與對(duì)照組發(fā)芽率相比無差異；在中鹽堿梯度（0.4%～0.8%）處理下，s606發(fā)芽率降低，但降低幅度較小，在0.8%梯度處理的s606仍有80%的發(fā)芽率，說明s606具有較強(qiáng)耐鹽堿能力；隨著復(fù)合鹽堿梯度不斷升高，發(fā)芽率大幅度降低，在1%復(fù)合鹽堿處理時(shí)對(duì)s606開始產(chǎn)生較大的毒害作用。說明s606對(duì)低濃度鹽堿有較強(qiáng)的抗性，對(duì)高濃度鹽堿有一定的抗鹽堿能力，整體抗鹽堿能力強(qiáng)。

在幼苗萌發(fā)過程中，NUS606萌發(fā)速率與出油至尊909s相近，為逐步減小的趨勢(shì)，但總體萌發(fā)量比出油至尊909s低。結(jié)果表明，在不高于0.4%梯度處理的條件下，種子萌發(fā)沒有受到明顯的抑制；但在種子萌發(fā)第1天，0.4%梯度處理的鹽堿脅迫下，種子萌發(fā)數(shù)與對(duì)照相比僅下降4%，表明0.4%梯度處理的鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)具有一定的延遲作用；超過0.6%的中、高鹽堿脅迫處理對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生了較強(qiáng)抑制效果，說明中高濃度的鹽堿脅迫處理不僅抑制了NUS606的發(fā)芽率，還延緩了其種子的發(fā)芽時(shí)間。因此可以表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，其對(duì)NUS606種子萌發(fā)抑制效果也隨之加強(qiáng)直至種子無法萌發(fā)。

2.2" 鹽堿脅迫對(duì)不同油葵品種鹽害率的影響

從表2可知，供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）的鹽害率均隨混合鹽堿溶液濃度增大而增大，低濃度混合鹽堿溶液處理時(shí)影響較小，低于0.4%的混合鹽堿溶液處理未對(duì)所有供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）的鹽害率造成顯著差異；s606，NUS606在低鹽堿度0.4%時(shí)，相對(duì)鹽害比對(duì)照有所降低，但還沒有達(dá)到極顯著水平。其中出油至尊909s表現(xiàn)出較好的耐鹽堿性，在0.6%混合鹽堿溶液處理下的鹽害率仍低于其他品種，僅為4%，而NUS606的耐鹽堿性較差，在鹽堿濃度為1.2%時(shí)其相對(duì)鹽害率達(dá)到了100%。綜上所述，低于0.4%的混合鹽堿溶液濃度對(duì)供試油葵種子鹽害率體現(xiàn)較小，在高濃度混合鹽堿溶液處理下，供試種子鹽害率表現(xiàn)較高。出油至尊909s的耐受性較好，s606次之，NUS606受鹽堿脅迫影響最大。

3" 討論

種子萌發(fā)期的鹽堿逆境常造成種子萌發(fā)規(guī)律紊亂，而其耐鹽性由多個(gè)基因共同調(diào)控，單一指標(biāo)無法更為全面客觀地反映植物的實(shí)際耐鹽堿性。毛桂蓮等[9]相關(guān)研究表明發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)與耐鹽性顯著相關(guān)。所以，要正確地反映油葵種子的耐鹽堿性，就必須采用多個(gè)指數(shù)的綜合評(píng)估分析。裴懷弟[10]研究表明在不同的溫度、不同濃度的單一鹽NaCl、NaHCO3，以及混合鹽NaCl和NaHCO3混合溶液處理下，油葵籽的萌發(fā)時(shí)間都會(huì)隨著鹽堿溶液濃度的增大而延長(zhǎng)，且發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率都會(huì)出現(xiàn)明顯的降低。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在低濃度鹽堿處理的情況下，s606，NUS606的發(fā)芽率都有所下降；試驗(yàn)中，在0.6%的鹽堿脅迫處理后期，所有的供試品種都開始出現(xiàn)了不同程度的抑制作用；0.8%，1.0%，1.2%的高鹽堿脅迫處理，對(duì)種子的萌發(fā)造成的抑制作用極為顯著。

一般認(rèn)為，植物生長(zhǎng)在鹽堿化土地上時(shí)，體內(nèi)會(huì)攝入大量的Na+，過量的Na+可能和Ca+競(jìng)爭(zhēng)，破壞細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)、影響其生理功能。而復(fù)合鹽堿脅迫與單一的鹽或堿脅迫有較大的區(qū)別，當(dāng)其濃度較高的時(shí)候，它們之間的相互作用會(huì)更加顯著，而且兩者之間還會(huì)有顯著的協(xié)同效應(yīng)，從而加重了對(duì)植物的危害。然而，前期研究發(fā)現(xiàn)高鹽堿脅迫條件下，出油至尊909s，s606在5天內(nèi)發(fā)芽率約為80%，但隨鹽堿脅迫時(shí)間的增加，發(fā)芽后種子大量死亡，10天后發(fā)芽率只有20%左右。因此，在種子萌發(fā)期，鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制并非影響種子萌發(fā)的主因。李娜等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿土壤中添加生物基磺酸鹽可以顯著地降低土壤的pH，提高總鹽含量，并對(duì)油葵的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，但過量施用會(huì)產(chǎn)生相反的效果。

不同品種在鹽堿條件下的萌發(fā)差異可能與種的含水量有關(guān)，種子水分含量因種子質(zhì)量不同而不同，在鹽、堿等逆境條件下，植株的生長(zhǎng)量和水分含量均有所下降，根冠比減小[12]。即使是來自相同的品種，不同植株的油葵種子的抗逆性也會(huì)與自身生物學(xué)特征（地上鮮重、根鮮重、株高、根長(zhǎng)、SOD活性、POD活性等）和植株生長(zhǎng)環(huán)境有很大關(guān)系。此外，楊福等[13]研究表明在鹽堿脅迫下，同一種水稻以及不同耐鹽堿性狀的水稻，其體內(nèi)各器官的干重表現(xiàn)也不盡相同。因此，不同品種具體萌發(fā)差異需要進(jìn)一步試驗(yàn)與討論，并作出完善。

4" 結(jié)論

綜上所述，可以得到以下結(jié)論：低濃度（0.2%）的混合鹽堿濃度與對(duì)照相比對(duì)全部供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）發(fā)芽無顯著影響，0.4%的混合鹽堿濃度是s606，NUS606的初始脅迫濃度，出油至尊909s初始脅迫濃度為0.6%；而高濃度（0.8%～1.2%）的混合鹽堿溶液對(duì)供試品種的萌發(fā)均有強(qiáng)烈的抑制作用，且隨著濃度的增加而加強(qiáng)。不同供試油葵品種對(duì)于鹽堿的耐受力表現(xiàn)不同。在低濃度（0.2%）混合鹽堿濃度條件下，出油至尊909s，s606各指標(biāo)表現(xiàn)相近且良好，NUS606次之；中混合鹽堿濃度（0.4%、0.6%）條件下，出油至尊909s各指標(biāo)均表現(xiàn)較好，s606次之，NUS606較差；在中、高混合鹽堿濃度（0.8%、1.0%）條件下，各供試油葵品種的發(fā)芽狀況排序依次為出油至尊 909s、s606、NUS606。

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第一作者簡(jiǎn)介：李建斌（1998-），男，碩士研究生。研究方向?yàn)橛涂望}堿生理機(jī)制。

*通信作者：翟云龍（1979-），男，博士，教授，碩士研究生導(dǎo)師，塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院副院長(zhǎng)，作物學(xué)學(xué)科帶頭人。研究方向?yàn)樽魑锔弋a(chǎn)栽培理論與技術(shù)、干旱區(qū)農(nóng)作制度。