水分和土壤微生物對干熱河谷山合歡和銀合歡生長性狀的影響

摘 要： "植被恢復(fù)是干熱河谷自然植被恢復(fù)的有效途徑，干熱河谷自然植被修復(fù)的同時(shí)也引進(jìn)了很多外來種。為比較本地種和外來引進(jìn)種對水分與微生物的響應(yīng)差異，該文選取當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土種山合歡（Albizia kalkora）和外來種銀合歡（Leucaena leucocephala），采用氣候箱模擬云南干熱河谷地區(qū)條件，通過土壤水分控制和微生物接種研究了水分和各自的土壤微生物對兩種豆科植物生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明：（1）山合歡的種子發(fā)芽率、根生物量、根冠比和植株氮磷比較銀合歡高58.82%、76.13%、90.59%和18.42%（Plt;0.05）。（2）干旱條件下山合歡的根生物量和植株氮含量比濕潤條件低33.67%和8.65%（Plt;0.05），銀合歡的株高、地上生物量、根生物量在干旱條件下較濕潤條件低39.32%、40.06%和39.61%（Plt;0.05），表明干旱抑制了兩種植物生長和養(yǎng)分吸收。（3）山合歡在干旱條件下的根瘤數(shù)量多于濕潤條件（Plt;0.05），而銀合歡在濕潤條件與干旱條件下的根瘤數(shù)量沒有顯著性差異。（4）除枯葉比例外，土壤微生物接種、土壤微生物與水分的交互作用對山合歡和銀合歡的生長并沒有造成顯著影響。以上研究結(jié)果表明山合歡較銀合歡可能更適宜干旱環(huán)境，為干熱河谷植被恢復(fù)物種選擇提供了一定的理論依據(jù)，但土壤微生物對植物生長的影響還值得進(jìn)一步探索和研究。

關(guān)鍵詞： 干熱河谷， 山合歡， 銀合歡， 土壤水分， 土壤微生物

中圖分類號： "Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）11-2125-16

Effects of water and soil microorganisms on the growth

traits of Albizia kalkora and Leucaena

leucocephala in a dry-hot valley

Abstract： "Vegetation restoration is an effective way for ecological restoration in the dry-hot valley， and many alien species are introduced along with natural vegetation restoration. In order to compare the responses of native and alien species to water and microorganisms， the native Albizia kalkora and alien Leucaena leucocephala were selected as our research objects， and the effects of water and soil microorganisms on the growth and development of the two plants were studied by soil water control and soil microbial inoculation under climate chamber conditions. The results were as follows： （1） Compared with Leucaena leucocephala， the seed germination rate， root biomass， root-shoot ratio and plant N∶P ratio of Albizia kalkora were significantly increased by 58.82%， 76.13%， 90.59% and 18.42%， respectively （Plt;0.05）. （2） Under drought conditions， the root biomass and plant nitrogen content of Albizia kalkora were significantly lower than those under moist conditions by 33.67% and 8.65% （Plt;0.05）， and the plant height， aboveground biomass and root biomass of Leucaena leucocephala under drought conditions were 39.32%， 40.06% and 39.61% lower than those under moist conditions （Plt;0.05）， indicating that drought inhibited the growth and nutrient uptake of both plants. （3） The quantity of root nodules in Albizia kalkora under drought conditions was higher than that under moist conditions （Plt;0.05）， and the quantity of root nodules in "Leucaena leucocephala under moist conditions was higher than that under drought conditions， but no significant difference. （4） Except for the litter proportion， soil microbial inoculation and the interaction between soil microorganisms and water had no significant effect on the growth of Albizia kalkora and Leucaena leucocephala. The above results suggest that Albizia kalkora is more suitable for drought environment than Leucaena leucocephala， which provides a theoretical basis for the selection of species for vegetation restoration in dry-hot valley， but the effects of soil microorganisms on plant growth are worthy of further exploration and research.

Key words： dry-hot valley， Albizia kalkora， Leucaena leucocephala， soil water， soil microorganisms

云南元謀干熱河谷鑲嵌在云南高原亞熱帶濕潤與半濕潤區(qū)中的高熱多光照干旱河谷區(qū)，地處滇中高原北部的金沙江一級支流——龍川江下游（趙琳等，2006）。該區(qū)全年高溫、多光照且干旱，晝間日照時(shí)長接近16 h，年平均氣溫不低于20 ℃，為各種植物的生長提供了充足的熱量條件。但與此同時(shí)，該地區(qū)環(huán)境與氣候條件惡劣，表現(xiàn)在氣候干旱、土壤貧瘠，植被覆蓋率低，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。植被恢復(fù)是干熱河谷區(qū)生態(tài)恢復(fù)的有效途徑，1992年至今，眾多學(xué)者從物種篩選和恢復(fù)技術(shù)兩方面開展了大量研究（楊振寅等，2007）。在物種選擇上，主要從植物的耐旱性出發(fā)對物種進(jìn)行篩選，并引進(jìn)了很多外來物種，如桉樹、銀合歡、辣木、印楝、相思樹等；在恢復(fù)技術(shù)上，主要從整地、育苗、抗旱保水技術(shù)等方面進(jìn)行研究（周麗麗等，2021；趙保榮和楊春鳳，2023）。干旱是干熱河谷首要的環(huán)境脅迫因子，土壤水分條件的改善是干熱河谷退化生存系統(tǒng)恢復(fù)與重建的關(guān)鍵問題（鐘祥浩，2000）。同時(shí)，該區(qū)土壤類型主要為燥紅土，具有缺氮、少磷、貧有機(jī)質(zhì)的特點(diǎn)（張燕平等，2005）。在這種貧瘠的環(huán)境條件下，植物與土壤微生物間的關(guān)系也顯得十分緊密（Sardans amp; Peuelas， 2013）。目前，關(guān)于水分脅迫對干熱河谷植物生理生長特征的影響已有較多研究，但該區(qū)土壤微生物對植物生長的影響還鮮有報(bào)道。

土壤中的水分含量會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生直接影響。水分是植物體的重要組成部分，植物的生長一般情況下是依靠吸收土壤中的水來伸長或膨大細(xì)胞來實(shí)現(xiàn)，膨壓降低，即土壤水分過低時(shí)，植物的生長發(fā)育就會減緩甚至停止（雷麗等，2009）。同時(shí)，土壤含水量也會通過影響土壤肥力來影響植物的生長發(fā)育（李連智和韓琳，2019）。因此，對植物抗旱性的研究應(yīng)運(yùn)而生，不同植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力一定程度上可以通過測定植物的生長性狀來實(shí)現(xiàn)（Kudoyarova et al.， 2013）。研究也證明了在干旱脅迫下，植物的地上生物量和地下生物量均會有所下降，但地上生物量降低程度要明顯高于地下生物量的降低程度（Haffani et al.， 2014）。土壤微生物是土壤活有機(jī)體的重要組成部分，與植物生長、養(yǎng)分吸收等密切相關(guān)，其種類、數(shù)量、活性都會影響植物的生長發(fā)育。土壤微生物對植物的影響分為直接影響和間接影響。其中，直接影響包括菌根真菌對植物的作用、固氮共生體對植物的影響、病原菌對植物的影響等；而土壤微生物對植物的間接影響是通過游離微生物來實(shí)現(xiàn)（王雪梅等，2017）。同時(shí)，土壤微生物對植物的影響也可分為正和負(fù)兩方面，正效應(yīng)通常是因?yàn)槲⑸锶郝渲泻袑χ参锷L的有益菌，如根瘤菌的固氮作用、腐生微生物對土壤中有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生利于植物生長的無機(jī)營養(yǎng)；而負(fù)效應(yīng)則主要是由于病原菌所引起。Lau和Lennon（2012）研究表明，植物對干旱的適應(yīng)性響應(yīng)主要取決于其土壤微生物的響應(yīng)，暗示了植物面臨環(huán)境脅迫不只限于適應(yīng)或遷移途徑，也可以得益于其周圍生物群落的快速響應(yīng)。但是，關(guān)于土壤微生物與水分對植物生長的交互作用并不十分清楚。

山合歡（Albizia kalkora）為豆科、含羞草亞科、合歡屬植物，生長于溪溝邊、路旁和山坡上，是干熱河谷地區(qū)常見的野生鄉(xiāng)土種，也是云南省中部高原荒山河谷造林先鋒樹種（崔永忠等，2010）。銀合歡（Leucaena leucocephala）為豆科、含羞草亞科、銀合歡屬植物，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，自20世紀(jì)60年代以來，我國開始大規(guī)模引種銀合歡。因?yàn)殂y合歡具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性、對水分要求低等特點(diǎn)，所以被列為干熱河谷地區(qū)造林的優(yōu)良樹種。同時(shí)研究表明，銀合歡具有高蒸騰、低水分利用效率等特征，具有潛在的入侵植物危害屬性，因此也被列為入侵植物（趙廣等，2019）。段愛國等（2013）分別對山合歡和銀合歡的水分利用效率進(jìn)行了動態(tài)分析，從生長情況上來看，山合歡的地徑略大于銀合歡，但株高和冠幅均小于銀合歡，從不同條件下植株的水分利用效率上來看，在干旱季，山合歡的水分利用效率要大于銀合歡，而在濕潤季，山合歡的水分利用效率要小于銀合歡，兩者對干旱脅迫的響應(yīng)特征尚不明晰。此外，豆科植物與土壤微生物關(guān)系十分密切，可形成叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）-豆科植物-根瘤菌三重共生體，是植物與微生物共生中的一種特殊類型（Igiehon amp; Babalola， 2018），對土壤微生物變化十分敏感（Yang et al.， 2020）。目前，山合歡和銀合歡對土壤微生物及其與水分交互作用的響應(yīng)也沒有相關(guān)研究。

基于此，本文以干熱河谷本地豆科山合歡和外來豆科銀合歡為研究對象，依托當(dāng)?shù)靥赜械脑锛t土為試驗(yàn)土壤，采用室內(nèi)控制和氣候箱培養(yǎng)方法，通過研究水分、土壤微生物及其交互作用對山合歡和銀合歡生長的影響，擬探討以下問題：（1）山合歡和銀合歡對水分脅迫的響應(yīng)是否存在差異；（2）土壤微生物是否影響植物生長性狀并影響植物對水分脅迫的響應(yīng)。本研究的山合歡和銀合歡均為干熱河谷優(yōu)勢豆科植物，形態(tài)特征十分相似，但山合歡為本地種，銀合歡為外來種，研究材料具有對比性的特色，可在植被恢復(fù)物種選擇方面提供理論依據(jù)；同時(shí)，研究過程中不僅關(guān)注水分對植物生長的影響，還關(guān)注土壤微生物對植物生長的作用，擬從植被恢復(fù)技術(shù)上為該區(qū)土壤微生物功能的調(diào)節(jié)和利用提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 植物種子 本試驗(yàn)采用生長于干熱河谷地區(qū)山合歡和銀合歡植物的種子，種子于成熟季節(jié)從干熱河谷地區(qū)采集，并經(jīng)風(fēng)干后保存于布袋中。山合歡種子的百粒重為（8.689±0.003） g，銀合歡種子的百粒重為（5.460±0.016） g。挑選飽滿、大小基本一致的種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.1.2 盆栽土壤 試驗(yàn)用土選自野外山合歡和銀合歡生長區(qū)的燥紅土。經(jīng)野外調(diào)研，在元謀干熱河谷典型區(qū)域（101°48′36″ E、25°40′12″ N）進(jìn)行土壤樣品采集，此處同時(shí)生長著山合歡和銀合歡植株，環(huán)境差異較小。采樣時(shí)，分別選擇5～10個(gè)山合歡植株采樣點(diǎn)和銀合歡植株采樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)山合歡和銀合歡植株大小基本一致，用鏟子和鋤頭在緊鄰植株主干周圍按十字交叉法挖取4個(gè)方位土壤約 50 cm 深。為消除土壤中本身存在的微生物，將采集的山合歡和銀合歡土壤樣品分別置于高溫高壓滅菌鍋中濕熱滅菌（121℃、103.5 kPa）1 h，并重復(fù)滅菌3次，滅菌間隔時(shí)間24 h。高溫高壓滅菌是土壤滅菌的有效方法，并且對土壤理化性質(zhì)的影響較?。˙erns et al.， 2008）。鄭嘉慧等（2017）研究也表明采用高溫高壓蒸汽法對土壤滅菌3次，每次間隔24 h可以達(dá)到很好的滅菌效果。滅菌后，為了控制非試驗(yàn)因素的一致性，使所有處理的土壤理化性質(zhì)一致，并避免山合歡和銀合歡對土壤的適應(yīng)偏好，試驗(yàn)以滅菌混合后的山合歡土壤和銀合歡土壤為基質(zhì)，即取等質(zhì)量的山合歡滅菌土和銀合歡滅菌土混合裝入滅菌的盆缽中（121 ℃、20 min），作為基質(zhì)土壤。基質(zhì)土的基本理化性質(zhì)如下：pH為（6.20±0.01），有機(jī)碳含量為（1.55±0.47） g·kg-1，全氮含量為（0.43±0.05） g·kg-1，全磷含量為（0.01±0.00） g·kg-1，全鉀含量為（0.58±0.02）" g·kg-1，有效氮含量為（15.16±3.31） mg·kg-1，有效磷含量為（0.34±0.02） mg·kg-1，速效鉀含量為（57.26±2.29） mg·kg-1。

1.1.3 微生物接種用土 2022年1月5日，采集已經(jīng)分別種植了80 d山合歡和80 d銀合歡的新鮮土壤用作微生物接種用土，經(jīng)高通量測序，山合歡和銀合歡土壤的微生物群落組成和多樣性如表1所示。將采集的新鮮土壤保存于-20 ℃冰箱中備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

整個(gè)試驗(yàn)包括植物、水分、土壤微生物3個(gè)因素。其中，植物分為山合歡和銀合歡。水分處理采用傳統(tǒng)的稱重法進(jìn)行控制，通過控制不同的土壤田間持水量（field capacity， FC）水平設(shè)置水分梯度（Wang et al.， 2016；劉愛林等，2023）。試驗(yàn)前測出該區(qū)燥紅土的FC為12%，據(jù)此設(shè)置濕潤（W）和干旱（D）兩個(gè)梯度，濕潤為80%～85% FC，干旱為40%～45% FC，對應(yīng)的土壤質(zhì)量含水量分別為9.6%～10.2%和4.8%～5.4%。微生物處理分為未接種（M0）和接種土壤微生物（M）兩種。由于不同植物下的土壤微生物群落具有差異，對本地種和外來種的反饋效應(yīng)也不同，本研究主要關(guān)注植物生長過程中自身的土壤微生物對其生長發(fā)育的反饋?zhàn)饔?，因此山合歡處理接種山合歡土壤微生物，銀合歡處理接種銀合歡土壤微生物，最終形成山合歡（DM0、WM0 、DM 、WM）和銀合歡（DM0、WM0 、DM、WM）共8種處理，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

本研究采用室內(nèi)培養(yǎng)法，利用氣候箱模擬干熱河谷的溫濕度條件，未考慮當(dāng)?shù)氐匦蔚挠绊?。試?yàn)于2022年2月底開始，試驗(yàn)時(shí)，先稱量空盆缽重量，將盆缽滅菌（121 ℃，20 min）后根據(jù)盆缽體積取等質(zhì)量的山合歡滅菌土（400 g）和銀合歡滅菌土（400 g）混勻后裝入滅菌的盆缽中，用作盆栽基土，同時(shí)澆適量滅菌水保持土壤濕潤。挑選健康、飽滿的植物種子，經(jīng)過濃硫酸浸泡攪拌5 min后破除休眠，用無菌水反復(fù)沖洗干凈后播種于盆缽中，每盆播10顆銀合歡或山合歡種子，播種后再在表面覆蓋等質(zhì)量的滅菌基質(zhì)，放入氣候培養(yǎng)箱（晝夜：16 h/8 h，35 ℃/25 ℃，光照度15 000 lx）中培養(yǎng)。35 ℃/25 ℃的晝夜溫度接近于干熱河谷區(qū)植物生長季的空氣溫度（王雪梅等，2017）。前期保持等量足夠的澆水量促使種子發(fā)芽，待所有盆缽均出現(xiàn)4株幼苗時(shí)間苗，保持每盆有4株幼苗。繼續(xù)培養(yǎng)一段時(shí)間后，開始進(jìn)行微生物接種處理。

土壤微生物接種參照van de Voorde等（2012）的方法，以接種土壤微生物懸浮液的方式進(jìn)行，具體方法如下：分別以山合歡和銀合歡的新鮮土壤為接種源，取質(zhì)量為土壤基質(zhì)10%的新鮮土壤（即80 g新鮮土），按1∶1的土水比加入滅菌水中，混合并攪拌2 min。先將懸浮液放置15 min后，再攪拌2 min并靜置15 min，最后篩分上清液，將上清液過0.5 mm 篩，過濾液即為接種液，并用滅菌水沖洗至相同的體積，為一個(gè)盆缽接種量。對照處理添加等量的滅菌后的土壤懸浮液。微生物接種1個(gè)月后開始進(jìn)行水分脅迫，通過稱重法控制不同的田間持水量進(jìn)行澆水。每天進(jìn)行稱重并補(bǔ)充滅菌水以維持含水量，并記錄各盆缽每次的澆水量。同時(shí)，及時(shí)收集落葉，觀察植物變化。水分脅迫72 d后收獲植物和土壤樣品進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.3 指標(biāo)測定方法

（1）植物生長和生物量指標(biāo)：用直尺測量植株株高；將各盆中植株地上部分和根系部分分開取樣，將根系和地上部分于65 ℃烘干至恒重后稱量每盆中根系生物量和地上生物量。同時(shí)，將試驗(yàn)過程中收集的枯葉于65 ℃烘干稱重。每盆隨機(jī)選擇 20 片長勢良好的葉片，首先將采集的葉片迅速稱鮮重（WF），然后在5 ℃的黑暗環(huán)境中用去離子水浸泡 12 h 后用吸水紙吸去葉片表面水分，迅速稱其飽和鮮重（WR），最后將葉片放入 65 ℃烘箱中烘干至恒重后稱干重（WD），計(jì)算相對含水量（%）= ［（WF－WD）/（WR－WD）］ ×100。

（2）植物養(yǎng)分指標(biāo)：將植株地上部分烘干后磨細(xì)，用于測定植株氮磷含量。運(yùn)用凱氏定氮法測量植物氮含量，釩鉬黃吸光光度法測量磷含量。

（3）土壤指標(biāo)：每盆中取一定量的、同樣深度的土壤，烘干稱量土壤重量含水量。通過稀釋平板法測定土壤中細(xì)菌、霉菌、放線菌數(shù)量，細(xì)菌采用牛肉膏瓊脂培養(yǎng)基，濃度梯度為10-4，放線菌采用高氏一號培養(yǎng)基，濃度梯度為10-2，霉菌采用孟加拉紅固體培養(yǎng)基，濃度梯度為10-2。土壤有效氮含量采用堿解擴(kuò)散法，土壤有效磷含量采用鉬銻抗比色法。

（4）共生體指標(biāo)：根系取樣時(shí)通過計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)根瘤數(shù)量。采用醋酸墨水染色法（楊亞寧等，2010）在高倍顯微鏡下觀察菌絲、泡囊和叢枝的交叉點(diǎn)數(shù)，最后計(jì)算叢枝菌根真菌的侵染情況。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)采用Excel和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先，用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析山合歡和銀合歡是否存在顯著性差異。然后， 由于接種微生物時(shí)接種的是各自的土壤微生物，需要進(jìn)行分開比較，所以要對山合歡和銀合歡分開處理。最后，分別采用雙因素方差分析法檢驗(yàn)水分和土壤微生物及其相互作用對山合歡和銀合歡的影響。通過多重比較檢驗(yàn)不同處理下各指標(biāo)的差異顯著性，各個(gè)處理之間的差異性用Turkey HSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分控制情況與植物水分特征

經(jīng)過試驗(yàn)設(shè)計(jì)，最終確定了干旱（DM0、DM）與濕潤（WM0、WM）兩種水分情況，并且以重量含水量的方式來控制干旱與濕潤的情況。每天都通過重量來控制水分使其處于干旱或者濕潤的條件，具體澆水量結(jié)果如圖1所示，干旱和濕潤處理在澆水量上有著明顯差異，這說明干旱和濕潤處理界限明確。在試驗(yàn)?zāi)┢冢此痔幚?2 d后收獲樣品期間），我們對干旱與濕潤處理?xiàng)l件下的土壤進(jìn)行了土壤含水量的測定（圖2）。通過圖2也可以看出干旱與濕潤處理的界限明確，干旱組土壤含水量平均值為0.95%，濕潤組土壤含水量平均值為14.46%，存在顯著差異，表明干旱和濕潤處理的土壤水分梯度明顯。由圖3可知，在經(jīng)過水分處理后，試驗(yàn)?zāi)┢诟珊蹬c濕潤處理下植物的相對含水量具有明顯的梯度差異，濕潤條件下植物的相對含水量比干旱條件下的相對含水量高了56.00%。

2.2 植物生長特征

結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果（表2）與山合歡和銀合歡各項(xiàng)指標(biāo)（圖4）可以看出，山合歡和銀合歡在發(fā)芽率、根生物量、根冠比上有顯著性差異（Plt;0.01）。山合歡的發(fā)芽率為54.76%，銀合歡的發(fā)芽率為34.48%；山合歡的根生物量和根冠比分別比銀合歡高76.13%和90.59%。就山合歡而言，不同的水分條件對其根生物量、根冠比有顯著性影響（Plt;0.01），對枯葉生物量、枯葉比例也有影響（Plt;0.05）。濕潤條件下山合歡的根生物量、根冠比、枯葉生物量和枯葉比例分別比干旱條件高50.76%、46.25%、54.13%和70.27%。就銀合歡而言，不同的水分條件對株高、地上生物量、根生物量、枯葉生物量也有顯著性影響（Plt;0.01），濕潤條件下，銀合歡的株高、地上生物量、根生物量和枯葉生物量分別比干旱條件高64.79%、66.83%、65.59%和117.27%。從微生物處理方面來看，其并未對山合歡與銀合歡各項(xiàng)指標(biāo)產(chǎn)生顯著性影響，但微生物及水分與微生物的交互作用對山合歡的枯葉比例有影響（Plt;0.05），濕潤條件下接種微生物處理顯著增加了山合歡的枯葉比例。

2.3 不同處理下的植物養(yǎng)分特征

不同處理情況下植物體地上部的氮含量、磷含量和氮磷比結(jié)果如圖5所示。結(jié)合表2與圖5分析可知，山合歡和銀合歡的磷含量和氮磷比有顯著性差異（Plt;0.05）。山合歡磷含量為0.487 2 g·kg-1，銀合歡磷含量為0.590 3 g·kg-1且比山合歡高21.2%；山合歡的氮磷比（45）要顯著高于銀合歡（38）。水分對山合歡的氮含量具有顯著性影響（Plt;0.05），濕潤條件下山合歡的氮含量（23.13 g·kg-1）比干旱條件下的氮含量（21.13 g·kg-1）高9.47%。同樣，微生物及微生物與水分的交互作用對氮磷養(yǎng)分指標(biāo)沒有造成顯著影響（Pgt;0.05）。

2.4 共生體特征

在收集處理植物根系的過程中，通過統(tǒng)計(jì)微生物處理?xiàng)l件下的根瘤數(shù)量（圖6），發(fā)現(xiàn)在接種微生物的條件下，山合歡在干旱條件下的根瘤數(shù)目（11）比濕潤條件下的根瘤數(shù)目（3.5）多（Plt;0.05），而銀合歡在濕潤與干旱條件下的根瘤數(shù)量沒有顯著性差異（圖7）。

此外，使用顯微鏡對植物根系進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)只有個(gè)別樣品中存在共生微生物AMF侵染（圖8），絕大部分山合歡和銀合歡根系中未觀察到AMF侵染。

2.5 不同處理下的土壤特征

結(jié)合方差分析結(jié)果的顯著性P值表（表3）與分析土壤微生物類群的柱狀圖（圖9）可以看出，培養(yǎng)不同植物的土壤在霉菌數(shù)量上存在差異性（Plt;0.05 ），表現(xiàn)為種植山合歡的土壤霉菌數(shù)顯著高于銀合歡80.81%。就山合歡而言，水分對其細(xì)菌數(shù)量有顯著性影響（Plt;0.01），干旱條件下的土壤細(xì)菌數(shù)比濕潤條件多171.18%；微生物處理對其霉菌數(shù)量有顯著性影響（Plt;0.01），不接種微生物的處理下土壤霉菌數(shù)比接種微生物的處理高272.84%。就銀合歡而言，微生物處理對其細(xì)菌數(shù)量有影響（Plt;0.05），不接種微生物的處理其土壤中的細(xì)菌比接種微生物的處理高91.10%。

由表3與分析土壤養(yǎng)分的柱狀圖（圖10）結(jié)果可知，兩種植物的土壤有效磷含量有顯著性差異（Plt;0.05），山合歡的土壤有效磷含量比銀合歡顯著高43.50%。就山合歡而言，水分與微生物對土壤有效氮含量有顯著的交互作用（Plt;0.01），干旱條件下不接種處理的土壤有效氮含量顯著高于其他處理。就銀合歡而言，水分條件和微生物處理均對土壤有效磷含量有顯著影響（Plt;0.05），干旱條件下土壤有效磷含量比濕潤條件下高72.04%，而接種微生物處理的土壤有效磷含量比不接種微生物處理低45.32%。與山合歡一致，水分與微生物對銀合歡的土壤有效氮含量具有顯著的交互作用 （Plt;0.05）。此外，和種植前的培養(yǎng)基土相比，種植山合歡和銀合歡后，土壤的有效氮含量降低了26.98%，但土壤有效磷含量提高了391.18%。

3 討論

3.1 水分對植物的影響

根據(jù)本研究數(shù)據(jù)可知，濕潤條件下的植物體在株高、生物量、植物氮濃度等方面的表現(xiàn)要強(qiáng)于干旱條件下的植物體，說明干旱抑制了植物生長發(fā)育。研究表明，金沙江干熱河谷區(qū)旱季土壤含水率常降至5%以下（魏漢功和葉厚源，1991），本研究中干旱水平的土壤含水量基本達(dá)到旱季的土壤含水量水平，濕潤與干旱處理的含水量與銀合歡林地雨季和旱季的土壤含水量也比較接近（韓姣姣等，2019）。水分條件對本地種與外來入侵種的影響，也就是本地種與外來入侵種在抗旱性上的差異，已有部分學(xué)者做了相關(guān)研究。李玲等（2008）的研究發(fā)現(xiàn)，外來入侵種金鐘藤（Merremia boisiana）在入侵地對不同水分環(huán)境的生理適應(yīng)較本地早期入侵種葛藤（Pueraria lobata）占優(yōu)勢。陳明林和王友寶（2008）的研究發(fā)現(xiàn)，本地種酢漿草（Oxalis corniculata）比外來種銅錘草（O. corymbosa）對水分脅迫更為敏感。周蛟和張明友（1998）通過比較銀合歡、念珠相思（Acacia torulosa）、黃豆樹（Albizia procera）、加勒比松（Pinus caribaea）、山合歡5種抗旱耐熱樹種，認(rèn)為外來種銀合歡、黃豆樹和加勒比松是適合元謀干熱河谷的造林樹種。這與本研究結(jié)論不同，本研究通過對山合歡和銀合歡的對比分析發(fā)現(xiàn)，本地種山合歡的發(fā)芽率、根生物量、根冠比都要高于外來種銀合歡，在干旱條件下山合歡的根瘤數(shù)也更多。植物將更多的生物量投資于地下有助于滿足植物本身對養(yǎng)分和水分的強(qiáng)烈需求，這也是植物在水分虧缺時(shí)的重要生存對策之一，有助于植物抗旱（Zhang et al.， 2004；Zhou et al.， 2014）。本研究山合歡根生物量和根冠比大于銀合歡，從這個(gè)方面來說，本地種山合歡相比于外來種銀合歡可能更適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。此外，水分是影響植物吸收礦質(zhì)元素的最活躍因素，礦質(zhì)營養(yǎng)問題往往成為干旱脅迫的次生效應(yīng)（da Silva et al.， 2011）。本研究干旱條件下山合歡的根瘤數(shù)比銀合歡更多，較多的根瘤有利于固定更多的氮，這對緩解當(dāng)?shù)氐牡拗剖怯欣?。段愛國等?013）研究發(fā)現(xiàn)山合歡在干旱季的水分利用效率要大于銀合歡，從這個(gè)角度來講也是本地種山合歡更適宜當(dāng)?shù)馗珊淡h(huán)境，也更適合用于當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)。楊濟(jì)達(dá)等（2016）提出干熱河谷地區(qū)已經(jīng)成為外來植物入侵的重災(zāi)區(qū)；干熱河谷植被恢復(fù)應(yīng)該以本地樹種為主（楊振寅等，2007）。趙廣等（2019）研究認(rèn)為，考慮到干熱河谷區(qū)銀合歡具有高蒸騰、低水分利用效率特征以及其潛在的入侵植物危害屬性，今后干熱河谷植被恢復(fù)物種應(yīng)謹(jǐn)慎選擇銀合歡。本研究結(jié)果與之相符，在干熱河谷植被恢復(fù)過程中我們更建議使用本地種山合歡。

3.2 土壤微生物對植物的影響

經(jīng)微生物處理后土壤微生物對土壤養(yǎng)分及植物的生物量、土壤中的微生物數(shù)量的影響可能是通過以下兩種方式：（1）接種的土壤微生物中含有能對植物養(yǎng)分吸收產(chǎn)生促進(jìn)作用的細(xì)菌，如根瘤菌。（2）土壤微生物既可以通過改良土壤養(yǎng)分的有效性提高植物對養(yǎng)分的吸收來促進(jìn)植物的生長，也可以通過生物化學(xué)作用使土壤中的養(yǎng)分流失或揮發(fā)到大氣中，從而在一定程度上抑制植物的生長。沈仁芳和趙學(xué)強(qiáng)（2015）研究認(rèn)為，有些土壤微生物能夠與植物根系形成共生關(guān)系，或者分布在植物根際，影響植物獲得土壤養(yǎng)分的能力。這類微生物主要有共生固氮菌、叢枝菌根真菌、植物根際促生菌等。畢銀麗等（2014）的研究也表明接種微生物顯著提高了植物的生物量以及植物體內(nèi)氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的含量，促進(jìn)了植物的生長，同時(shí)提高了植物對土壤礦質(zhì)元素尤其是磷元素的吸收和利用率。此外，土壤微生物對本地種和外來種的影響具有差異性。一般而言，相比于滅菌（不接種）處理，當(dāng)?shù)氐耐寥牢⑸锶郝鋵ν鈦矸N具有顯著的正效應(yīng)，而對本地種具有負(fù)效應(yīng)。張令等（2012）的研究結(jié)果表明，土壤微生物對入侵種烏桕（Sapium sebiferum）具有正效應(yīng)；與本地種相比，入侵種烏桕幼苗總生物量、相對生長速度、根冠比以及總?cè)~面積、葉面積比、比葉面積等生物學(xué)指標(biāo)均在新鮮土壤中表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。梁作盼等（2016）的研究結(jié)果顯示，土壤微生物對紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）與本地植物香茶菜（Rbdosia amethystoides）的生長均具有顯著的正反饋效應(yīng)，并且土壤微生物有助于增強(qiáng)紫莖澤蘭對本地植物的競爭優(yōu)勢。然而，本研究并未出現(xiàn)類似結(jié)果，土壤微生物對山合歡和銀合歡的生長并未造成顯著影響。對于產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因我們從以下幾個(gè)方面分析。

第一，試驗(yàn)樣品可能受到了來自于空氣中微生物的污染。已有研究表明空氣中的微生物以氣溶膠的形式存在，具有6大特性，即來源的多相性、種類的多樣性、活性的易變性、播散的三維性、沉積的再生性、感染的廣泛性（孫平勇等，2010）。因而，對于未經(jīng)微生物處理的樣品，空氣中的微生物可直接附著于樣品土壤中進(jìn)行生長繁殖，爭奪植物生長可利用的各種營養(yǎng)物質(zhì)，尤其以營腐生生長的微生物為主。試驗(yàn)結(jié)果也表明，不接種微生物處理的土壤霉菌數(shù)顯著高于接種微生物處理，其產(chǎn)生的霉菌可能來自空氣微生物。對于經(jīng)微生物處理后的樣品，空氣中的各種微生物在附著于樣品土壤上之后，與接種的微生物之間可能形成競爭關(guān)系，從而既影響植物對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，也可能抑制有益菌種對植物生長的促進(jìn)作用。

第二，接種土壤經(jīng)低溫凍存可能導(dǎo)致微生物活性降低。研究表明，土壤樣品經(jīng)4個(gè)月、-20 ℃的低溫凍存顯著降低了微生物群落的代謝活性（周楊等，2015）。本研究中，試驗(yàn)所用的接種土壤經(jīng)過了大約兩個(gè)月的冷凍保藏，其中的微生物數(shù)量和活性可能已經(jīng)減少了很多，從而導(dǎo)致微生物接種沒有發(fā)揮出應(yīng)有的效果。

第三，微生物接種方式的影響。土壤微生物對植物的影響主要通過土壤微生物滅菌和土壤微生物接種的方法進(jìn)行研究。由于土壤滅菌會造成土壤理化性質(zhì)的改變，因此Shaw 等（1999）認(rèn)為滅菌土上再接種新鮮土壤可作為非滅菌處理，并且接種密度在1%～15%之間能對生物量產(chǎn)生效應(yīng)（Pernilla et al.， 2010），具體操作上包括接種過1 mm篩的新鮮土壤、過1 mm篩的土壤懸液與過20 μm篩的土壤懸液，以接種過1 mm篩的新鮮土壤對植物的影響最大（van de Voorde et al.， 2012）。本研究中，為了不影響土壤中 AMF，同時(shí)減少土壤動物如線蟲的影響，以接種土壤懸浮液的方式接種土壤微生物，接種后靜置一段時(shí)間就將盆缽放回氣候箱中。由于懸浮液并未完全下滲，還有一部分殘留在表層土壤，因此在氣候箱的風(fēng)力和光照影響下懸浮液蒸干可能導(dǎo)致部分微生物未接種成功，造成接種的微生物的量并不是很充足，從而導(dǎo)致微生物接種處理和對照處理間無顯著差異。

本研究接種的土壤微生物群落中含有根瘤菌類群，但試驗(yàn)結(jié)束時(shí)山合歡和銀合歡根系中根瘤數(shù)量還比較少。根據(jù)我們前期的試驗(yàn)培養(yǎng)結(jié)果（數(shù)據(jù)未發(fā)表），在同樣的氣候培養(yǎng)箱條件和植株條件下，山合歡和銀合歡在燥紅土上培養(yǎng)80 d后分別產(chǎn)生了30個(gè)和80個(gè)根瘤，比本研究高了接近10倍。這可能是由于接種的微生物數(shù)量較少，根瘤菌少，從而使得根系中結(jié)瘤較少。此外，豆科植物不僅能與根瘤菌形成聯(lián)合共生體，而且形成AMF-豆科植物-根瘤菌三重共生體。AMF 是干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，干熱河谷自然植被的建群種大多有豐富的AMF（Li amp; Zhao， 2005；Li et al.， 2010），Li 和 Zhao（2005）研究發(fā)現(xiàn)山合歡和銀合歡的根際土壤中也都被檢測到豐富的 AMF 孢子。但是，我們的試驗(yàn)基本沒有觀察到AMF的侵染?；?FUNGuild 軟件對接種土的真菌功能類群進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，接種用土的真菌群落中共生營養(yǎng)型所占比例不到1%，在共生營養(yǎng)型中，山合歡和銀合歡土壤中的AMF相對豐度分別為4.2%和13.8%（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。這說明，在接種用土的真菌群落中，AMF的相對豐度本身比較低，加之試驗(yàn)所用的接種用土經(jīng)過了一定時(shí)間的冷凍保存，使得進(jìn)一步減少了AMF的數(shù)量，因此AMF侵染很少。

3.3 植物生長對土壤有效氮磷的影響

本研究中，種植山合歡和銀合歡降低了培養(yǎng)基土的有效氮含量，但提高了基土的有效磷含量。土壤有效氮含量降低主要與植物吸收氮有關(guān)，而土壤有效磷含量的提高可能與植物的根系分泌物有關(guān)。吳愛姣（2021）的研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下豆科植物根際可以通過分泌磷酸酶和有機(jī)酸從而使其適應(yīng)低磷環(huán)境；酸性磷酸酶可以活化有機(jī)磷，釋放出磷酸根離子，實(shí)現(xiàn)對土壤磷營養(yǎng)的改良（肖曉明等，2014）；有機(jī)酸可以促進(jìn)土壤中難溶性磷的活化，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)磷含量增加（石貴陽，2021）。因此，豆科植物在低磷條件下能產(chǎn)生大量有機(jī)酸，從而促進(jìn)根際酸化，提高土壤中磷的有效性（趙文杰等，2011）。干熱河谷燥紅土屬強(qiáng)固磷土壤，其磷素有效性低。本研究中，培養(yǎng)前基土的有效磷含量只有0.34 mg·kg-1，可能對植物生長造成了低磷脅迫。從山合歡和銀合歡的氮磷比來看，其氮磷比平均值為42，較高的氮磷比（N∶Pgt;20）通常暗示著磷限制（Zhang et al.， 2015），表明山合歡和銀合歡確實(shí)存在低磷脅迫。因此，山合歡和銀合歡可能通過根系分泌磷酸酶和有機(jī)酸活化土壤中的有機(jī)磷，分泌質(zhì)子和小分子有機(jī)酸，加速被吸附的磷溶解為有效磷而提高土壤有效磷含量。

4 結(jié)論

綜上所述，干旱對植物生長性狀具有一定的抑制作用，但山合歡較高的根生物量和根冠比以及干旱條件下較多的根瘤數(shù)量有利于植物對干旱條件的適應(yīng)。因此，我們更推薦以本地種山合歡作為干熱河谷植被恢復(fù)樹種。另外，本研究中山合歡和銀合歡種植明顯提高了土壤有效磷含量，利用豆科植物的作用來提高燥紅土磷素有效性是值得探索的新途徑。

本試驗(yàn)雖然取得了一定的顯著性結(jié)果，但仍然存在一些不足之處。本研究中，土壤微生物接種對山合歡和銀合歡生長都沒有造成顯著影響，這可能與本研究的微生物接種源和試驗(yàn)處理方式有關(guān)，在后續(xù)研究中，可從以下兩點(diǎn)改進(jìn)試驗(yàn)：（1）確保微生物接種用土的有效性，采集新鮮土壤及時(shí)開展試驗(yàn)。（2）更換微生物的接種方式。在樣品中接種培養(yǎng)基質(zhì)10%的新鮮土壤，增加微生物數(shù)量，充分發(fā)揮接種土壤的微生物效益。另外，本研究結(jié)果主要是基于氣候箱模擬條件得出，與實(shí)際干熱河谷條件可能存在一定的差異，后續(xù)研究可在原位條件下進(jìn)行以便更真實(shí)地反映山合歡和銀合歡的適應(yīng)性差異。

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