不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤微生物群落組成及多樣性研究

摘""要：本研究選取不同產(chǎn)量水平（高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)和死皮）的橡膠林，基于高通量測序技術分析土壤微生物群落組成、多樣性及其與土壤理化性質的關系，以期為橡膠林土壤改良提供科學依據(jù)。結果表明：從4種產(chǎn)量水平橡膠林的土壤樣本中共鑒定出17門、53綱、99目、164科、305屬、385種細菌種類，獲得2116個OTUs。共有的細菌優(yōu)勢門類為酸桿菌門（Acidobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）。共獲得1622個真菌OTUs，分屬17門、49綱、113目、242科、424屬、644種，其中擔子菌門（Basidiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）和被孢霉門（Mortierellomycota）為優(yōu)勢真菌門類。隨著橡膠樹產(chǎn)量水平的降低，土壤細菌群落豐富度呈下降趨勢，但多樣性指數(shù)無明顯變化；真菌Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)呈增加趨勢，Shannon指數(shù)顯著增加，Simpson指數(shù)顯著降低，表明隨著產(chǎn)量水平的下降，橡膠林土壤真菌群落的豐富度和多樣性均上升。主坐標（PCoA）分析表明，細菌或真菌群落結構在不同產(chǎn)量水平橡膠林間均存在顯著差異。此外，優(yōu)勢菌門的相對豐度也存在不同程度的差異，土壤微生物群落特征與土壤pH和C/N等理化因子密切相關。RDA分析表明，土壤pH、速效鉀和全氮是影響細菌優(yōu)勢門類的主要土壤理化因子，真菌優(yōu)勢菌門則主要受土壤pH、速效鉀和碳氮比的影響。

關鍵詞：橡膠林；磚紅壤；微生物群落；多樣性；土壤理化性質中圖分類號：S794.1；S154.36""""""文獻標志碼：A

Composition"and"Diversity"of"Soil"Microbial"Community"in"Soil"of"Rubber"Plantations"with"Different"Yield"Levels

ZHAN"Shan1，2，"WU"Min1，2*，"MA"Haiyang3，"WANG"Guihua1，2，"LIN"Chenming1，2，"CHA"Zhengzao1，2，"WANG"Dapeng1，2*

1."Rubber"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."Danzhou"Soil"Environment"of"Rubber"Plantation，"Hainan"Observation"and"Research"Station，"Danzhou，"Hainan"571737，"China;"3."South"Subtropical"Crops"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Tropical"Crops"Nutrition"of"Hainan"Province，"Zhanjiang，"Guangdong"524091，"China

Abstract："In"this"study，"the"microbial"community"was"analyzed"by"high-throughput"sequencing"technology"in"the"soil"of"rubber"plantation"with"different"yield"levels"（high"yield，"middle"yield，"low"yield"and"none"yield），"and"relationship"between"microbial"community"and"soil"physical"and"chemical"properties"was"also"studied."A"total"of"2116"bacteria"OTUs"were"obtained"from"all"examined"samples，"which"belonged"to"17"phyla，"53"classes，"99"orders，"164"families，"305"genera"and"385"species."The"dominant"phyla"of"bacterial"community"were"Acidobacteria，"Proteobacteria"and"Firmicutes."A"total"of"1622"fungal"OTUs"were"obtained"from"all"soil"samples，"which"belonged"to"17"phyla，"49"classes，"113"orders，"242"families，"424"genera"and"644"species."The"dominant"phyla"of"fungal"community"were"Basidiomycota，"Ascomycota"and"Mortierellomycota."The"abundance"of"soil"bacteria"community"showed"a"downward"trend"was"observed"with"the"decreasingnbsp;of"the"yield"level"of"rubber"trees，"while"the"difference"of"bacterial"diversity"index"was"not"significant."Ace"index"and"Chao1"index"of"soil"fungi"showed"an"upward"trend，"and"Shannon"index"significantly"increased，"while"the"Simpson"index"decreased"significantly，"indicating"that"the"richness"and"diversity"of"fungal"community"increased"with"the"decreasing"of"the"yield"level."Principal"coordinate"analysis"（PCoA）"showed"that"the"community"structure"of"soil"bacteria"or"fungi"was"significantly"different"under"the"treatments."In"addition，"the"relative"abundance"of"dominant"bacterial"phyla"also"varied"to"different"degrees."The"characteristics"of"soil"microbial"community"were"closely"related"to"soil"pH"and"C/N."According"to"redundancy"analysis"（RDA）"results，"soil"pH，"available"potassium"and"total"nitrogen"were"the"main"soil"physical"and"chemical"factors"affecting"the"dominant"bacterial"phyla，"while"the"dominant"fungal"phyla"were"mainly"affected"by"soil"pH，"available"potassium"and"C/N.

Keywords："rubber"plantation;"lateritic"soil;"microbial"community;"diversity;"soil"physical"and"chemical"properties

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.017

橡膠樹（Hevea"brasiliensis）是熱區(qū)典型的經(jīng)濟林作物。天然橡膠作為重要的戰(zhàn)略資源，在當今世界仍具有不可替代性。從20世紀50年代起，我國開始大力發(fā)展天然橡膠產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)有橡膠種植面積約113萬hm2，年產(chǎn)量約80萬t，分別居世界第3和第4位[1]。海南島是我國橡膠樹的主要種植區(qū)，其種植面積約占全國種植面積的一半[2]。然而受自然條件的制約，以及天然橡膠消費量持續(xù)攀升，當前我國的天然橡膠自給率不及15%，因此盡可能提高單產(chǎn)，保障國產(chǎn)膠自給能力仍是我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的一項重要任務。但是經(jīng)過長期連續(xù)的植膠生產(chǎn)，海南植膠區(qū)存在土壤肥力持續(xù)下降和單產(chǎn)提升困難等嚴重問題[3-4]。良好的土壤環(huán)境是橡膠樹正常生長和產(chǎn)膠的基礎，土壤微生物群落作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能中起著關鍵作用[5]。如植物生長、土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量流動及污染物降解等[6]。因此，研究不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤微生物特征差異及其與土壤環(huán)境因子的關系，對于揭示土壤質量與橡膠樹產(chǎn)膠量的關系，以及橡膠林土壤改良具有重要的指導意義。

隨著分子生物學等研究方法的發(fā)展，國內外學者對土壤微生物多樣性展開了更加全面的研究。如GUO等[7]通過磷脂脂肪酸（PLFAs）分析方法檢測海南島不同土壤母質和種植年限橡膠林根際土壤微生物的群落特征。BAHRAM等[8]通過宏基因組學和DNA宏條形碼技術測定全球尺度上的表層土樣，解析了土壤pH在土壤細菌群落多樣性和組成方面的關鍵作用。近年來，在土壤理化性質與土壤微生物群落結構互效等方面的研究也取得了一系列重要進展[9-12]。與此同時，橡膠林土壤微生物研究也開展了一定研究。楊帆[13]的研究表明，橡膠林土壤理化性質與微生物分布呈顯著相關，影響微生物分布的主要環(huán)境因子為土壤速效鉀、全鉀和土壤含水量；周玉杰等[14]通過高通量測序研究不同林齡橡膠林土壤真菌的多樣性及群落組成，發(fā)現(xiàn)土壤鉀元素含量是影響土壤真菌群落多樣性的重要因素；趙春梅等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同母質發(fā)育的橡膠林土壤真菌群落結構存在明顯差異，其關鍵影響因子為土壤有機碳、有效氮和全氮等。從上述研究來看，橡膠林土壤微生物研究相對集中在土壤母質類型、林齡以及不同管理措施等方面，而不同產(chǎn)量水平下橡膠林土壤微生物群落結構和多樣性是否存在顯著差異？以及在此條件下，哪些土壤理化因子與土壤微生物之間存在顯著相關性？仍缺乏深入研究。

隨著第3代測序技術的發(fā)展，高通量測序技術在測定微生物多樣性和群落組成方面具有明顯優(yōu)勢，為土壤微生物研究提供了更加豐富的技術手段[16-18]。本研究以不同產(chǎn)量水平（高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)和死皮）的橡膠林為研究對象，基于高通量測序技術比較分析不同產(chǎn)量水平下橡膠林土壤微生物群落結構和多樣性的差異特征，并探討不同土壤理化性質與土壤微生物間的相互關系，以期為橡膠林土壤改良和定向培育提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省儋州市中國熱帶農業(yè)科學院試驗場七隊和紅洋隊基地（108°56′～109°46′E，"19°11′～19°52′N），屬于熱帶季風氣候區(qū)，多年年均氣溫23.5"℃，年均日照時數(shù)2100"h，年均降雨量1650"mm，旱季雨季交替明顯。試驗區(qū)均為二代橡膠林，土壤類型為花崗片麻巖發(fā)育的磚紅壤。

1.2""方法

1.2.1""樣地設置與基本情況""共設置4個處理：高產(chǎn)（HY），株產(chǎn)6"kg及以上；中產(chǎn)（MY），株產(chǎn)4～5"kg；低產(chǎn)（LY），株產(chǎn)低于3"kg；死皮（NY），株產(chǎn)為0"kg。在中國熱帶農業(yè)科學院儋州試驗場七隊選取高產(chǎn)橡膠林和中產(chǎn)橡膠林，紅洋隊選取低產(chǎn)橡膠林和死皮橡膠林。每種產(chǎn)量水平橡膠林均設置有3個地塊，地塊面積為15"m×20"m，共計12塊樣地。橡膠樹品種為熱研7-33-97，每666.67"m2種植32株左右，株行距為3.5"m×6.0"m，于2004年種植，2011年開割，割齡為12"a。2022年高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)橡膠林每株干膠產(chǎn)量分別為6.7、4.9、2.0"kg。試驗橡膠樹采取的割制是S/2"d4"1.5%"ET（即1/2樹圍，4"d1刀，1.5%乙烯利刺激）。研究區(qū)內橡膠樹的立地條件、栽培技術、管理措施及割膠制度基本一致。

1.2.2""樣品采集""于2023年9月采集土壤樣品。取樣前去除地面植被和凋落物，然后按照“S”形取樣法在同一樣方內采取表層土壤的5個樣點，將其混合成1個土樣，每份混合土樣約500"g，將混合土樣裝袋封存后立即放入冰盒（4"℃）。帶回實驗室后將土樣分裝為多份，其中一份（約3"g）裝入無菌塑料管中，隨后放入冰箱（?80"℃）保存，用于土壤微生物分析；另一部分經(jīng)風干、研磨后，過2"mm篩，用于土壤基礎理化性質分析。同時留出部分原始土樣存于?80"℃冰箱備用。

1.2.3""樣品分析""（1）土壤基本理化性質測定。使用pH計以1∶2.5土水比測定土壤pH；采用元素分析儀測定土壤有機質（SOM）和全氮（TN）含量；有效磷（AP）經(jīng)鹽酸-氟化銨提取，采用連續(xù)流動分析儀法測定；速效鉀（AK）經(jīng)中性乙酸銨浸提，采用火焰光度計測定。

（2）DNA抽提、擴增及測序。土壤樣品微生物總DNA提取和測序由美吉生物醫(yī)藥科技（上海）有限公司完成。利用試劑盒（Omega"Bio-Tek，"Norcross，"GA，"USA）從土壤樣本中提取總DNA樣本，然后以其為模版進行PCR擴增。其中，細菌群落分析采用27F（5￠-AGRGTTYGATYM TGG C TCAG-3￠）和1492R（5￠-RGYTACCT TGTTA C GAC TT-3￠）引物擴增16S"rRNA基因全長，真菌群落分析利用ITS1F（5￠-CTTGGTCA TTTA GA G GAA GT AA-3￠）和ITS4R（5￠-TC CTC CG CT TA T T G ATAT GC-3￠）引物擴增ITS全長。PCR反應組分主要為模板DNA、上下游引物、Fast"Pfu"DNA聚合酶、反應緩沖液及dNTPs混合液。反應程序：95"℃預變性3"min；95"℃變性30"s，60"℃退火30"s，72"℃延伸45"s，循環(huán)27次；72"℃穩(wěn)定延伸10"min，最后于4"℃保存。重復3次（PCR儀：T100"Thermal"Cycler"PCR，USA）。產(chǎn)物在2%瓊脂糖凝膠中進行電泳檢測后對其進行純化，并通過Qubit"4.0（Thermo"Fisher"Scientific，"USA）對純化產(chǎn)物進行定量。純化的PCR產(chǎn)物按等摩爾比混合，在Pacbio"Sequel"IIe"System平臺進行測序。

1.3""數(shù)據(jù)處理

基于97%相似度，通過Uparse"7.1軟件對優(yōu)化序列進行OTU聚類。在OTU水平上計算土壤樣本微生物的Alpha多樣性指數(shù)。對比unite8.0/its_f"ungi數(shù)據(jù)庫，采用RDP"Classifier進行OTU物種分類注釋，對不同分類水平下微生物群落分布進行可視化處理。采用SPSS"20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析；采用Origin"2022軟件進行微生物多樣性指數(shù)與土壤因子的相關性分析。采用Canoco"5.0軟件進行微生物群落組成與土壤理化因子的冗余分析。

2""結果與分析

2.1""不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤理化性質比較

由表1可知，不同產(chǎn)量水平橡膠林樣地土壤pH均低于5.00。其中，高、中產(chǎn)橡膠林土壤pH顯著高于低產(chǎn)和死皮橡膠林，死皮橡膠林土壤pHlt;4.5，為強酸性土壤。土壤有機質和全氮含量以高產(chǎn)、中產(chǎn)和死皮樣地較高，低產(chǎn)橡膠林最低，且顯著低于其他橡膠林；土壤有效磷含量以低產(chǎn)和死皮橡膠林最高，中產(chǎn)橡膠林最低，速效鉀含量的變化規(guī)律則與其相反；碳氮比以低產(chǎn)橡膠林最高，且顯著高于其他產(chǎn)量橡膠林。

2.2""不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤微生物群落組成和多樣性分析

2.2.1""土壤微生物群落多樣性特征""在Alpha多樣性分析中，Ace與Chao1指數(shù)可用于估計群落中的物種數(shù)，而Shannon"與Simpson指數(shù)用于衡量物種多樣性[19]。由表2可知，土壤細菌和真菌群落Coverage指數(shù)均超過95%，覆蓋率較好，說明本次測序深度滿足要求。土壤微生物群落多樣性在不同

產(chǎn)量橡膠林間存在明顯差異。高、中、低產(chǎn)橡膠林間細菌和真菌的豐富度指數(shù)差異不明顯。與高、中、低產(chǎn)橡膠林相比，死皮橡膠林中細菌群落豐富度顯著下降，而真菌群落的豐富度則顯著提升。不同產(chǎn)量橡膠林下細菌群落多樣性無顯著差異，而真菌Shannon指數(shù)在高、中、低產(chǎn)橡膠林之間達到顯著性水平，且多樣性隨產(chǎn)量下降顯著上升。與細菌群落相比，真菌群落多樣性變化更加顯著。從高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)、死皮不同產(chǎn)量水平看，Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)呈增加趨勢，Simpson指數(shù)呈降低趨勢，表明隨著產(chǎn)量水平的下降，橡膠林真菌群落的豐富度和多樣性均上升。

基于abund-jaccard"算法的主坐標分析（PCoA）表明，細菌和真菌群落結構在不同處理間均存在極顯著差異（細菌：R=1.000，P=0.001；真菌：R=0.710，P=0.001）。第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）共同解釋了細菌群落結構差異的78.05%（圖1A）。不同處理的土壤細菌群落在二維空間中未重疊，分布位置相對分散，說明不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤細菌群落結構差異較為明顯。同一處理下各樣本點彼此非常接近，群落組成分散差異不大，表明樣點在OUT水平上細菌組成具有相似性。對真菌而言，PC1和PC2共同解釋了真菌群落結構差異的"64.20%（圖1B）。4種產(chǎn)量水平橡膠林所占空間相對比較獨立，低產(chǎn)和死皮橡膠林對應的點在圖中較為集中，且距離較近，二者與高、中產(chǎn)橡膠林均有一定分離。說明低產(chǎn)與死皮橡膠林土壤真菌群落組成的變異性較小，高、中產(chǎn)橡膠林土壤真菌群落與低產(chǎn)橡膠林之間存在顯著差異。

2.2.2""土壤微生物群落組成""4個產(chǎn)量水平橡膠林的12個土壤樣本中共獲得554"573條細菌優(yōu)化序列，平均序列長度為1453"bp。按照97%相似度進行聚類分析，共得到17門、53綱、99目、164科、305屬、385種和2116個OTUs。由圖2A可知，4個處理的細菌OTUs數(shù)目分別為高產(chǎn)1487個、中產(chǎn)1558個、低產(chǎn)1528個、死皮1381個。共有的OTUs為821個，各處理所特有的OTUs數(shù)量不一致，其中高產(chǎn)橡膠林獨有的細菌OTUs數(shù)最多，為133個；共獲得512"696條有效真菌序列，平均長度為653"bp。所有真菌基因序列經(jīng)鑒定分為17門、49綱、113目、242科、424屬、644種，共得到1622個OTUs。由圖2B可知，土壤真菌群落在不同橡產(chǎn)量水平橡膠林下的OUTs數(shù)分別為高產(chǎn)490個、中產(chǎn)593個、低產(chǎn)734個、死皮814個。共有的OTUs數(shù)為123個，死皮橡膠林特有的OTUs數(shù)最多，為285個，高產(chǎn)橡膠林所特有的OTUs數(shù)最少，為162個。

由圖3A可知，4種產(chǎn)量水平橡膠林的土壤細菌群落結構組成相近，各處理土壤細菌共有的優(yōu)勢門類為酸桿菌門（Acidobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）。其中，酸桿菌門的相對豐度為21.44%～33.98%，在死皮林中的豐度顯著高于其他處理；變形菌門相對豐度為22.75%～27.61%，在高、中、低產(chǎn)林中豐度較高；厚壁菌門相對豐度為18.54%～23.79%，浮霉菌門（Planctomycetes）相對豐度為7.03%～"9.34%，二者的相對豐度在各橡膠林中無顯著差異；與死皮橡膠林相比，高產(chǎn)橡膠林中疣微菌門（Verrucomicrobia，"3.36%～7.28%）的相對豐度顯著降低；高產(chǎn)橡膠林中放線菌門（Actinobacteria，"1.71%～6.17%）的相對豐度則顯著高于其他處理（表3）。在真菌群落中，擔子菌門（Basidiomycota，"19.33%～82.92%）、子囊菌門（Ascomycota，"8.31%～32.13%）、被孢霉門（Mortierellomycota，"5.58%～46.69%）和羅茲菌門（Rozellomycota，"0.73%～5.38%）為橡膠林土壤的優(yōu)勢真菌門（圖3B，表4）。不同處理間土壤優(yōu)勢真菌門相對豐度具有較大差異。高產(chǎn)橡膠林中擔子菌門相對豐度高達82.92%，顯著高于其他橡膠林；子囊菌門和羅茲菌門在高產(chǎn)橡膠林中的相對豐度則顯著低于其他橡膠林；被孢霉門的相對豐度以中產(chǎn)橡膠林最高，依次是死皮橡膠林、低產(chǎn)橡膠林、高產(chǎn)橡膠林。此外，4種產(chǎn)量水平橡膠林還存在一些共同的少數(shù)類菌群（相對豐度不足1.00%），如壺菌門（Chytridiomycota）、捕蟲霉門（Zoopagomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）等菌群，且死皮橡膠林中少數(shù)類菌群相對其他橡膠林較為豐富。

從屬水平來看，4種橡膠林下的細菌群落均含有unclassified_f__Acidobacteriaceae、新芽孢桿菌屬（Neobacillus）、unclassified_f__Gemmataceae、西索恩氏菌屬（Chthoniobacter）、unclassified_o__"Hyphomicrobiales、芽孢桿菌屬（Bacillus）、Vicinamibacter、unclassified_f__Bacillaceae、unclassified_o__Rhodospirillales等（圖4A）。以酸桿菌門中酸桿菌綱的unclassified_f__Acidobacteriaceae

（18.73%）和厚壁菌門中芽孢桿菌綱的新芽孢桿菌（7.13%）所占比例最多，為優(yōu)勢類群。各橡膠林中土壤unclassified_f__"Acidobacteriaceae的豐度差異較大，依次為NY（25.50%）gt;LY（20.98%）gt;MY（14.99%）gt;HY（13.44%）。

土壤真菌在屬水平上豐度≥1.00%的屬有16個，以被孢霉屬（Mortierella，"23.14%）、皮蘑屬（Dermoloma，"12.80%）和unclassified_c__Dothid eo mycetes（5.35%）的相對豐度較高，其次為原隱球菌屬（Saitozyma，"4.19%）、傘菌屬（Agaricus，"3.71%）、禿馬勃屬（Calvatia，"3.08%）、unclassified_"f__Lycop erdaceae（2.67%）、unclassified_p__Ch y t ri diomycota（2.57%）、unclassified_p__Roze llomycota（2.48%）、unclassified_p__Ascomycota（2.04%）等（圖4B）。各橡膠林真菌優(yōu)勢屬和相對豐度存在差異。高產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為皮蘑屬（51.21%）、被孢霉屬（11.37%）、unclassified_"p__Chytridiomycota（5.08%）、疣孢霉屬（Verr uc onis，"2.42%）、原隱球菌屬（1.48%）等；中產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（39.00%）、unclassified_c__Dothideomycetes（19.39%）、unclassified_o__GS11（3.85%）、禿馬勃屬（3.12%）、unclassified_p__Rozellomycota（1.84%）等；低產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（15.33%）、傘菌屬（12.85%）、unclassified_f__Lycoperdaceae（10.21%）、禿馬勃屬（8.43%）、unclassified_"p__Ascomycota（2.75%）等；死皮橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（26.85%）、原隱球菌屬（11.74%）、unclassified_o__Eurotiales（6.60%）、unclassified_p__Rozellomycota（4.83%）、unclassified_p__Ascomycota（3.50%）等。

2.3""土壤微生物群落與理化因子的相關性分析

對土壤理化因子與微生物多樣性指數(shù)進行相關性分析。結果顯示，土壤pH與速效鉀（AK）呈顯著正相關，與碳氮比（C/N）和有效磷（AP）分別呈顯著和極顯著負相關。土壤有機質（SOM）與全氮（TN）呈極顯著正相關，C/N與SOM和TN均呈極顯著負相關。土壤因子與微生物群落相互作用，SOM、TN與細菌Shannon指數(shù)呈極顯著正相關，與細菌Simpson指數(shù)呈負相關。真菌

豐富度指數(shù)ACE與AP呈極顯著正相關關系，與pH呈極顯著負相關。真菌Shannon指數(shù)與C/N呈極顯著正相關，與pH、TN均呈負相關關系（圖5）。不同土壤理化性質對微生物群落多樣性特征影響各不相同，pH和TN對不同產(chǎn)量橡膠林土壤微生物群落多樣性影響較大。

通過冗余分析（RDA）分析不同樣本細菌和真菌門類與不同土壤因子間的相關性（圖6）。RDA1（41.32%）和RDA2（19.11%）共解釋土壤中細菌群落變異的60.43%，且主要影響因素為土壤pH、TN和AK。其中，酸桿菌門與土壤C/N、AP呈正相關，與pH呈負相關。變形菌門則與pH呈正相關，與SOM呈負相關。厚壁菌門、放線菌門與pH、SOM、TN呈正相關關系，與土壤C/N呈負相關。次優(yōu)勢類群浮霉菌門、疣微菌門與TN、SOM呈負相關關系（圖6A）。對真菌群落而言，RDA1和RDA2累積解釋率達66.35%，pH是顯著影響真菌群落組成的最主要的因子，其次為AK和C/N。其中，C/N與子囊菌門、捕蟲霉門、羅茲菌門、壺菌門呈正相關，與擔子菌門呈負相關，而pH與TN對這些真菌門類的影響則相反（圖6B）。AK對被孢霉門有促進作用，而對壺菌門有一定的抑制作用。結果表明，不同的菌落組成對不同土壤環(huán)境因子的響應程度不同，pH是本研究中土壤細菌和真菌群落結構的主要土壤限制因子。

土壤因子與微生物優(yōu)勢屬間的相關性分析如表5所示。土壤pH與細菌群落的Vicinamibacter呈顯著正相關，與unclassified_f__Acido bacteria ce ae、unclassified_o__Rhodospirillales呈顯著負相關；SOM、TN與新芽孢桿菌屬呈顯著正相關，與unclassified_f__Gemmataceae呈顯著負相關；C/N與unclassified_f__Acidobacteriaceae、unclass if ied_"f__Gemmataceae呈正相關，與Vicinamibacter、芽孢桿菌屬呈負相關；AP與unclassified_f__"Acidobacteriaceae、unclassified_o__Rhodosp irillales呈顯著正相關，與Vicinamibacter、unclassified_c__"Betaproteobacteria呈顯著正相關；AK與西索恩氏菌屬呈極顯著正相關。真菌優(yōu)勢屬與土壤理化性質的相關性較弱。pH與原隱球菌屬、unclassified_p__Rozellomycota呈顯著負相關；SOM、TN與unclassified_f__Lycoperdaceae呈顯著負相關，C/N與unclassified_f__Lycoperdaceae呈正相關；AK與unclassified_c__Dothideomycetes呈極顯著正相關。結果表明，與微生物屬水平相關性較高的因子為pH和C/N。

3""討論

3.1""不同產(chǎn)量橡膠林土壤微生物群落組成與多樣性特征

微生物群落的豐富度與多樣性對生態(tài)系統(tǒng)恢復和可持續(xù)發(fā)展至關重要。研究表明，土壤中微生物類型由“細菌型”向“真菌型”轉變，會加劇土壤連作障礙，從而影響土壤健康和植物生長?[20]。本研究結果顯示，正常產(chǎn)膠的橡膠林土壤細菌豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于死皮橡膠林，而死皮橡膠林土壤中真菌群落的豐度和多樣性更高。一方面，死皮橡膠林土壤呈強酸性，土壤中的高濃度氫離子抑制細菌生長[21]；另一方面，土壤中微生物存在競爭排斥作用[22]，土壤中細菌多樣性的增加間接或直接地影響真菌的生長。因此可能導致研究區(qū)死皮橡膠林中細菌群落豐度較低而真菌群落豐度和多樣性高的結果。相對而言，高、中、低產(chǎn)橡膠林間土壤細菌和真菌群落的豐富度差異不明顯。這可能與高、中、低產(chǎn)橡膠林的種植方式、施肥管理措施、林下植被類型以及土壤類型等相差不大有關。

土壤微生物群落結構分析表明，不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤的優(yōu)勢細菌門為酸桿菌門、變形菌門和厚壁菌門，三者占比之和超過土壤細菌的70%，與以往研究結果[23]相似。各橡膠林土壤細菌群落中以酸桿菌門豐度最高，酸桿菌門的unclassified_f__Acidobacteriaceae在所有屬中占

比最高，揭示了橡膠林土壤營養(yǎng)條件貧瘠這一特點。隨著土壤pH下降，橡膠林土壤酸桿菌門的豐度呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢。酸桿菌作為嗜酸菌，可以在缺氧的酸性條件下生存，具有較強的逆境適應性，在降解林地中難分解的植物殘留物中起重要作用[24]。這一結論在本研究中也得到了驗證。此外，隨著產(chǎn)膠量的增加，橡膠林土壤中變形菌門、厚壁菌門以及放線菌門的數(shù)量占比均有所上升。通常變形菌多存在于土壤有機質含量較為豐富的土壤中。厚壁菌和放線菌的增加可能是由于它們能形成芽孢，對干旱和極端環(huán)境的適應能力較強。放線菌絕大多數(shù)是腐生菌，可分解蛋白質、木質素和纖維素等物質，對土壤有機質的轉化以及植物的生長有促進作用。這些土壤中的功能微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分轉化能力及微生物對環(huán)境的適應性是相互關聯(lián)的[25]。擔子菌門、子囊菌門和被孢霉門是4種產(chǎn)量水平橡膠林土壤的主要優(yōu)勢真菌門類，該結果與李明美等[26]在海南植膠區(qū)開展的土壤優(yōu)勢真菌類群研究一致。不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤各優(yōu)勢真菌門的相對豐度存在差異。其中，高產(chǎn)橡膠林中擔子菌門的相對豐度高達82.92%，顯著高于其他橡膠林，子囊菌門和被孢霉門的相對豐度則顯著低于其他處理，在一定程度上有利于橡膠樹的生長和產(chǎn)膠。

3.2""橡膠林土壤理化因子與微生物群落結構的相關性

土壤微生物群落組成及其多樣性對土壤理化性質的響應程度各不相同[27]。相關性分析表明，細菌豐富度指數(shù)（Ace、Chao1）與土壤pH呈正相關，與SOM呈負相關。細菌多樣性指數(shù)（Shannon）與SOM、TN呈顯著負相關。對于真菌而言，Ace、Chao1和Shannon指數(shù)均與土壤AP呈顯著正相關，與pH呈極顯著負相關，與LAN等[28]認為pH是海南和西雙版納地區(qū)土壤微生物多樣性的重要影響因子的結果相似。孫倩等[29]研究表明，土壤有效磷與土壤真菌豐度和多樣性呈顯著正相關，可能是由于菌根真菌可以通過分泌磷酸酶和有機酸[30-31]，加快土壤有機磷的礦化和無機磷的活化[32-33]。另一方面，LIU等[34]在亞熱帶森林的研究中發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌能促進有效態(tài)有機磷的積累。土壤C/N作為評估真菌功能基因豐富度的理想因子，與真菌分布密切相關[8]。本研究中土壤C/N與真菌群落豐度和多樣性均呈正相關，這與LIAO等[35]的研究結果一致。

相關研究證實，絕大多數(shù)優(yōu)勢菌門均與土壤理化因子有一定的相關性[36-37]。冗余分析結果顯示，優(yōu)勢類群變形菌門、擔子菌門與土壤pH呈正相關，酸桿菌門和子囊菌門則與pH呈負相關，與C/N和AP呈正相關。浮霉菌門、羅茲菌門和壺菌門均與C/N呈正相關，與SOM、TN呈負相關。結果顯示，pH、TN和AK是本研究中土壤細菌群落組成的關鍵限制因子，pH、AK和C/N則是影響真菌群落組成的主要因子。由此可見，橡膠林中土壤微生物群落結構與土壤pH、N、K元素密切相關。這與前人[31，"38]認為土壤微生物群落結構主要受土壤pH影響的研究結果相同。海南位于熱帶地區(qū)受亞熱帶季風影響，高溫多雨，使土壤中堿性離子（K+）被淋洗，土壤pH下降導致土壤酸化，從而阻礙土壤生物的生長[39]，因此鉀元素可能對土壤微生物群落結構的發(fā)展具有抑制效應。已有研究證明，微生物群落結構的環(huán)境因子多為有機碳、TN和pH[40-42]。趙春梅等[15]證實了SOM、AN、TN和C/N是橡膠林土壤真菌群落結構的最主要影響因素。有機碳為微生物生長提供能量和碳源[43]，而氮有效性增加往往對微生物生長產(chǎn)生負面影響[44]。本研究中土壤有機質含量與真菌群落組成的相關性較弱且不顯著，其原因可能是研究區(qū)域土壤全氮與有機質呈極顯著正相關，全氮對微生物群落結構的限制掩蓋了有機質的作用。同時，不同細菌和真菌優(yōu)勢屬類與土壤pH、C/N等理化因子也呈現(xiàn)一定的相關性。如芽孢桿菌與土壤SOM、TN呈顯著正相關，其相對豐度隨著產(chǎn)量水平的下降呈明顯下降趨勢。芽孢桿菌作為土壤中的典型有益菌類，對土壤養(yǎng)分積累和植物生長均有正向作用。有研究表明用芽孢桿菌對花生幼苗進行灌根處理，不僅能促進莖的伸長及鮮重增加，還能增加根際土壤速效養(yǎng)分含量[45]。

通過對不同產(chǎn)量水平橡膠林下土壤微生物群落組成分析發(fā)現(xiàn)，無論門或屬水平，土壤真菌群落組成較細菌差異更加明顯。本研究土壤細菌和真菌的分類信息在門、綱、目的水平上比較明確，在科和屬的水平上尚未明確分類的類群占比較大，排名前15的屬中約50%為未分類屬，這可能與測序區(qū)間的選擇和比對數(shù)據(jù)庫有關。此外，本研究中土壤微生物群落特征與其他土壤理化性質之間的互作關系仍有待探究。

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