諾麗不同遮蔭條件光響應(yīng)模型篩選及其光合特性比較

摘""要：光合作用是植物生長和發(fā)育的重要過程，而光響應(yīng)曲線可以描述植物在不同光照條件下的光合速率與光照強(qiáng)度之間的關(guān)系。諾麗作為一種熱作植物，明確其光合特性對于了解其生長和發(fā)育過程至關(guān)重要，而目前關(guān)于諾麗光合方面的報(bào)道相對較少。為了深入研究諾麗的光合特性及其環(huán)境適應(yīng)性，本研究以4種（CK、T1、T2、T3）處理的諾麗為研究對象，采用LI-6400便攜式光合儀測定光強(qiáng)日變化、凈光合日變化、光響應(yīng)曲線，并采用4種常用光響應(yīng)模型進(jìn)行擬合，篩選最佳模型后得出相應(yīng)光合特征參數(shù)。結(jié)果表明：光強(qiáng)日變化呈現(xiàn)單峰拋物線變化趨勢，在中午12：00時(shí)日光強(qiáng)達(dá)到最大，而諾麗的凈光合日變化則呈現(xiàn)倒“U”型變化，在6：00—10：00時(shí)快速上升，10：00—16：00這一階段緩慢下降，到16：00時(shí)快速下降，二者日變化存在一定同步性和非同步性變化；不同處理之間，凈光合速率（Pn）和光強(qiáng)（I）均隨著遮蔭度的增加出現(xiàn)明顯的下降趨勢；直角雙曲線修正模型（MRHM）對諾麗光響應(yīng)曲線擬合效果最好，除90%遮蔭度外，其均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）較其他3個(gè)模型最小，分別為0.06～0.12和0.05～0.09；隨著遮蔭度增加，諾麗的光合表觀量子效率（AQE）、最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（Rd）逐步下降，而光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）逐步增加，表明在弱光誘導(dǎo)下，諾麗光合效率逐步下降，過度遮蔭時(shí)甚至大幅下降，其高光效特性須在強(qiáng)光刺激下才能激活。本研究揭示了諾麗光合特性及其對不同蔭蔽度的應(yīng)對策略，為深入了解諾麗生態(tài)適應(yīng)性提供理論依據(jù)，也為生產(chǎn)上諾麗開展林下種植或遮蔭措施提供參考。

關(guān)鍵詞：諾麗；光響應(yīng)曲線；光響應(yīng)模型；光合特性；高光效中圖分類號：S184""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Screening"of"Light"Response"Models"and"Comparison"of"Photosynthetic"Properties"of"Noni"under"Different"Shading"Conditions

WANG"Changyue1，2，"ZHAO"Yaqi1，"XIANG"Yuhui1，3，"YAO"Jitao1，4，"TAN"Mengyi1，"WANG"Honghao1，"ZU"Chao1，"LI"Zhigang1，"YANG"Jianfeng1，"WANG"Can1*

1."Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Genetic"Resources"Utilization"of"Spice"and"Beverage"Crops，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs"/"Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops"/"Wanning"Agricultural"Resources"and"Environment"Hainan"Field"Scientific"Observation"and"Research"Station，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"2."College"of"Tropical"Crops，"Yunnan"Agricultural"University，"Pu’er，"Yunnan"665099，"China;"3."Yangtz"Normal"University，"Chongqing"408100，"China;"4."College"of"Agriculture，"Heilongjiang"Bayi"Agricultural"University，"Daqing，"Heilongjiang"163319，"China

Abstract："Photosynthesis"plays"a"crucial"role"in"the"growth"and"development"of"plants，"and"the"light"response"curve"can"describe"the"relationship"between"photosynthetic"rate"and"light"intensity"under"different"light"conditions."As"a"thermocrop"plant，"clarifying"the"photosynthetic"characteristics"of"Noni"is"crucial"for"understanding"its"growth"and"development"process，"while"there"are"relatively"few"reports"on"the"photosynthetic"aspects"of"Noni."In"order"to"study"the"photosynthesis"of"Noni"and"its"environmental"adaptation，"this"study"took"Noni"with"four"shade"treatments"（CK，"T1，"T2，"T3）"as"the"research"object，"and"measured"the"daily"change"of"light"intensity，"daily"change"of"net"photosynthesis"and"light"response"curve"by"LI-6400"portable"photosynthesizer，"and"used"four"commonly"used"light"response"models"to"fit，"and"then"screened"thenbsp;optimal"model"to"obtain"the"corresponding"photosynthetic"characteristic"parameters."The"daily"change"of"light"intensity"showed"a"single-peak"parabolic"trend，"and"the"daily"light"intensity"reached"the"maximum"at"12∶00"noon，"while"the"daily"change"of"net"photosynthesis"of"Noni"showed"an"inverted"U-shaped"change，"with"a"rapid"increase"from"6∶00"to"10∶00，"and"a"slow"decline"from"10∶00"to"16∶00，"and"a"rapid"decline"at"16∶00."The"daily"changes"of"the"two"existed"some"synchronous"and"non-synchronous"changes."The"net"photosynthetic"rate"（Pn）"and"light"intensity"（I）"both"showed"obvious"decreasing"trends"with"the"increase"of"shade"between"different"treatments."The"modified"model"of"the"right-angle"hyperbola"（MRHM）"fit"most"effectively"for"the"light"response"curve"of"Noni."With"the"exception"of"90%"shade，"both"the"root"mean"square"error"（RMSE）"and"mean"absolute"error"（MAE）"were"lower"than"those"of"the"other"three"models，"ranging"from"0.06"to"0.12"and"0.05"to"0.09，"respectively."With"the"increase"of"shade，"the"photosynthetic"apparent"quantum"efficiency"（AQE），"maximum"net"photosynthetic"rate"（Pnmax），"light"saturation"point"（LSP）"and"dark"respiration"rate"（Rd）"of"Noni"gradually"decreased，"while"the"light"compensation"point"（LCP）"gradually"increased，"indicating"that"under"the"induction"of"low"light，"the"photosynthetic"efficiency"of"Noni"gradually"decreased，"and"the"photosynthetic"efficiency"of"Noni"gradually"decreased"when"over-shaded."This"indicates"that"the"photosynthetic"efficiency"of"noni"decreases"gradually"under"low"light"induction，"and"even"decreases"dramatically"under"excessive"shade，"and"its"high"photosynthetic"efficiency"can"only"be"activated"under"strong"light"stimulation."This"study"reveals"the"photosynthetic"characteristics"of"Noni"and"its"response"strategy"to"different"shade，"which"would"provide"a"theoretical"basis"for"the"deep"understanding"of"Noni"ecological"adaptation，"and"also"provide"a"reference"for"the"production"of"Noni"understory"planting"or"shade"measures.

Keywords："noni;"light"response"curve;"light"response"model;"photosynthetic"properties;"high"light"efficiency

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)換為可用于生命過程的化學(xué)能并進(jìn)行有機(jī)物合成的生物過程，這一過程是植物獲取能量的主要途徑，也是植物生長和發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[1-2]，光合作用在植物品種的選育和評價(jià)中同樣扮演著重要角色。光響應(yīng)曲線揭示了植物的凈光合速率與光照強(qiáng)度之間的關(guān)系，而通過該曲線得到的參數(shù)能夠反映出植物在不同光照條件下的生存能力和對環(huán)境條件的適應(yīng)性。因此，利用光響應(yīng)模型來擬合光響應(yīng)曲線，并準(zhǔn)確計(jì)算出植物的飽和光強(qiáng)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQE）等光合參數(shù)，是研究植物光合特性的重要手段[1]。目前，用于擬合光響應(yīng)曲線的常用模型包括直角雙曲線模型[3-4]（Rectangular"Hyperbola"Model，"RHM）、非直角雙曲線模型[5]（Non-rectangular"Hyperbola"Model，"NHM）、直角雙曲線修正模型[6-7]（Modified"Rec tangular"Hyper-bola"Model，"MRHM）和指數(shù)模型[8]（Exponential"Model，"EM），由于這些模型在擬合不同植物的光合參數(shù)時(shí)效果各異，因此選擇一個(gè)合適的光響應(yīng)模型對于深入研究植物的光合特性至關(guān)重要[2]。

諾麗（Morinda"citrifolia"L.）又名海巴戟天、四季果，果肉富含眾多功能性成分，具有重要醫(yī)學(xué)預(yù)防及治療效果[9-10]。原產(chǎn)于南太平洋群島，且多生長于濱海淺灘地區(qū)，諾麗對強(qiáng)光環(huán)境適應(yīng)能力很強(qiáng)，但目前對遮蔭下諾麗的光合特性尚不清楚，難以為林下間作諾麗及確定適宜遮蔭度提供相關(guān)理論依據(jù)與技術(shù)參考。因此，本研究采用諾麗盆栽試驗(yàn)，設(shè)置4種不同遮蔭度處理，在遮蔭處理30"d后，測定不同遮蔭度下的諾麗光合日變化曲線和光響應(yīng)曲線，并采用MRHM、RHM、NHM和EM共4種常用光響應(yīng)模型進(jìn)行擬合，篩選出適合諾麗不同遮蔭度擬合的光響應(yīng)曲線模型，并通過最適模型來擬合獲得光合特征參數(shù)，并開展對比分析，從而為深入了解諾麗的光合特性及其適應(yīng)策略提供依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗(yàn)地位于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所萬寧興?。?10°20′E，18°74′N）。選擇生長良好，長勢一致健壯的諾麗植株進(jìn)行試驗(yàn)，不同遮蔭條件采用相同顏色、相同材質(zhì)遮蔭網(wǎng)進(jìn)行設(shè)置，共4個(gè)遮蔭處理：（1）CK，未遮蔭；（2）T1，30%遮蔭；（3）T2，60%遮蔭；（4）T3，90%遮蔭，每個(gè)遮蔭處理選取10株長勢良好的諾麗植株作為參試植株。

1.2""方法

在進(jìn)行遮蔭處理的試驗(yàn)中，挑選生長狀況和光照條件相似、無病蟲害的諾麗植株作為參試植株。對于每株諾麗植株，選取其第2輪自上而下生長的新梢上的3片穩(wěn)定葉片作為測定葉片。凈光合速率采用LI-6400便攜式光合儀（美國LI-"COR公司）于晴朗天氣測定，在正式開始測量之前，首先使用1800"μmol/（m2·s）光強(qiáng)對葉片進(jìn)行30"min的預(yù)處理，以誘導(dǎo)其光合作用，隨后，將光合儀的光強(qiáng)設(shè)置為從1800"μmol/（m2·s）逐漸降低至0"μmol/（m2·s）的一系列梯度，以測定不同光強(qiáng)下葉片的凈光合速率，繪制其光響應(yīng)曲線。此外，于每天6：00—18：00之間，每隔2"h對倒3葉或倒4葉的穩(wěn)定葉片進(jìn)行光強(qiáng)和凈光合速率的日變化測定。繪制其相對應(yīng)的光合日變化曲線和光響應(yīng)曲線。

Pn為凈光合速率μmol/（m2·s）；α為初始量子效率；I為光合有效輻射強(qiáng)度μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率μmol/（m2·s）；AQE為I≤200"μmol/（m2·s）時(shí)擬合方程的直線斜率，又稱為表觀量子效率；e為自然對數(shù)的底，e=2.718；LCP為光補(bǔ)償點(diǎn)μmol/（m2·s）；β為光抑制系數(shù)；γ為飽和系數(shù)[11]。

4種擬合模型中，直角雙曲線修正模型能夠直接通過軟件得到LSP，其LSP和Pnmax的解析式（5）、式（6）如下

而其他3種模型采用公式計(jì)算得到LSP和Pnmax。計(jì)算直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型LSP的公式為：

式（7）中，AQE為表觀量子效率，通過求弱光條件下[Ⅰ≤200"μmol/（m2·s]的直線方程得到，Pnmax通過非線性最小二乘法估算得到，求解直線方程式（7）得到LSP。通過式（4）可以求取LCP的解析解，而LSP需假設(shè)光合速率為0.90Pnmax或0.99Pnmax所對應(yīng)的光強(qiáng)為其LSP。

利用光合計(jì)算軟件光合計(jì)算4.1.1（版權(quán)所有：井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/數(shù)理學(xué)院葉子飄）擬合光響應(yīng)曲線，并計(jì)算光響應(yīng)特征參數(shù)。同時(shí)增加均方根誤差（RMSE）和平均絕對誤差（MAE）與決定系數(shù)（R2）進(jìn)行評價(jià)其擬合模型的擬合精度的高低及其判定模型的優(yōu)劣程度，其相關(guān)公式如下[12]：

式中，yi代表觀測值，ym代表擬合值，n為觀察數(shù)。其R2越接近于1，RMSE和MAE值越小，模型擬合度越好。

1.3""數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel"2021軟件統(tǒng)計(jì)，利用IBM"SPSS"Statistics"26.0軟件進(jìn)行單因素ANOVA顯著性差異分析，結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用Origin"2021軟件繪制圖表。

2""結(jié)果與分析

2.1""4種遮蔭度下的光強(qiáng)日變化及諾麗葉片凈光合速率日變化

4種不同遮蔭處理下光強(qiáng)（I）日變化和諾麗葉片凈光合速率（Pn）日變化如圖1所示。由圖1A可知，不同遮蔭度處理的光強(qiáng)日變化曲線在6：00—18：00這一時(shí)間段呈倒“U”型變化，即日出時(shí)（上午6：00）光強(qiáng)最低，此后隨時(shí)間增加而不斷增強(qiáng)，到12：00—13：00則到達(dá)峰值，此后隨時(shí)間增加又不斷下降，直至日落（18：00）

降為最低。測定時(shí)該日光強(qiáng)最大值在CK時(shí)為1803"μmol/（m2·s），其他依次降低，分別為T1、T2和T3，分別降低49.8%、67.8%和75.4%。

圖1B為凈光合速率（Pn）日變化曲線，整體上來看，諾麗葉片Pn日變化曲線與光強(qiáng)變化基本一致，但又略有不同，首先在6：00—10：00階段，諾麗葉片Pn快速上升，然后逐漸平緩下降，到16：00時(shí)迅速下降。但T2和T3處理稍有不同，在12：00時(shí)Pn有較為明顯的最低點(diǎn)，分別較10：00時(shí)最高處降低29.3%和28.1%，在12：00—18：00階段，Pn呈現(xiàn)緩慢上升然后下降的趨勢，其呈現(xiàn)出一定的“光合午休”現(xiàn)象。

2.2""4種遮蔭處理諾麗光響應(yīng)曲線

根據(jù)4個(gè)不同遮蔭度下的諾麗測定值繪制光響應(yīng)曲線（圖2）。除T3外，其他處理的光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致，大致可分為3個(gè)階段：在I≤200"μmol/（m2·s）時(shí)，Pn迅速上升，為快速上升階段；當(dāng)I＞200"μmol/（m2·s）后，Pn呈現(xiàn)緩慢上升；當(dāng)?shù)竭_(dá)LSP后，其Pn隨著I的增強(qiáng)而逐漸趨向于平緩。而T3處理下，Pn隨I的增加呈“S”型變化：Ilt;"200"μmol/（m2·s）時(shí)，Pn處于較低水平且緩慢上升；I在200"μmol/（m2·s）～500"μmol/（m2·s）區(qū)間內(nèi)Pn快速上升；而Igt;"500"μmol/（m2·s）時(shí)，Pn又呈緩慢上升階段；當(dāng)?shù)竭_(dá)LSP后，其Pn隨著I的增強(qiáng)而逐漸趨向于平緩。在相同I下，隨著遮蔭度增加，諾麗Pn逐步下降，表現(xiàn)為CKgt;T1gt;T2gt;T3處理，T3處理下諾麗凈光合速率最低。

2.3""4種光響應(yīng)模型擬合效果比較

采用4種光響應(yīng)模型對不同遮蔭處理下諾麗光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并采用RMSE、MAE和R2等參數(shù)對擬合情況進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果如圖3所示。

除T3外，CK和T1、T2處理擬合值與測定值擬合度相對較好，基本處于1：1對角線上。其中，MRHM擬合效果最好，其RMSE、MAE分別為0.06～0.12和0.05～0.09，為4個(gè)模型中最??；其次為NHM，其RMSE、MAE分別為0.10～0.17和0.07～0.14，EM的RMSE、MAE分別為0.12～0.16"和0.10～0.13，最差的為RHM，RMSE、MAE分別為0.31～0.80和0.22～0.61。而在T3處理下，NHM擬合程度最好，其RMSE、MAE分別為0.28和0.23，其次為MRHM，其RMSE、MAE分別為0.38、0.33，EM的RMSE、MAE分別為0.46、0.40，而RHM的RMSE、MAE分別為0.76和0.61，為4個(gè)模型中最大，其模型擬合度較差。因此，整體上來看，可以選擇MRHM作為模擬諾麗在不同遮蔭度下光響應(yīng)的最適模型。

2.4""不同遮蔭度下諾麗光合特征參數(shù)比較

基于2.3的擬合結(jié)果，采用MRHM擬合諾麗光響應(yīng)曲線后，獲得相關(guān)光合特征參數(shù)見表2。由表2可知，隨著遮蔭度的增加，諾麗的AQE值不斷降低，與CK相比，T1、T2和T3分別下降了25%、50%和75%，下降趨勢較顯著；Pnmax變化趨勢與AQE一樣，隨著遮蔭度的增加逐漸下降，與CK相比，其分別下降了49.95%、61.24%、69.47%；從LSP來看，不同遮蔭度下的諾麗LSP

均大于1100"μmol/（m2·s），盡管隨著遮蔭度的增加，LSP呈現(xiàn)先下降后上升又下降的趨勢，但數(shù)值變化差異不大；隨著遮蔭度增加，各處理LCP值逐步增大，T1、T2和T3處理較CK分別增加了27.22%、52.52%、195.52%，其中T3處理變化最大；Rd隨著遮蔭度的增加而下降，與CK相比，T1僅下降了2.1%，而T2、T3處理分別下降了32.35%、59.24%，下降趨勢明顯。

3""討論

3.1""不同遮蔭處理下的光強(qiáng)日變化與諾麗光合日變化

不同遮蔭處理下的光強(qiáng)日變化與諾麗光合速率日變化具有一定同步性與非同步性。10：00時(shí)CK處理下I達(dá)到諾麗LSP，故在未達(dá)到LSP前的6：00—10：00時(shí)，I與諾麗Pn變化同步，即隨I增加，諾麗Pn也快速升高，并在10：00時(shí)達(dá)到最高；此后，10：00—15：00時(shí)光照強(qiáng)度一直高于LSP，且在12：00時(shí)達(dá)到最高，而諾麗Pn并未隨I的持續(xù)增加或降低等出現(xiàn)明顯變化，即非同步性，僅從10：00—12：00時(shí)Pn平緩下降，并達(dá)到一個(gè)低點(diǎn)，隨后繼續(xù)維持相對穩(wěn)定或緩慢下降趨勢；15：00時(shí)以后I已在LSP以下并快速降低，此時(shí)Pn也隨之快速下降。因此，從諾麗光合日變化與光強(qiáng)日變化的關(guān)系可知，植物光合日變化與其光合特性有著極為密切的關(guān)系，當(dāng)植物L(fēng)SP高于光強(qiáng)日變化最高值時(shí)，則光合速率日變化基本與光強(qiáng)日變化同步，這在木薯等高光效植物上已有證實(shí)[13-14]；當(dāng)植物L(fēng)SP低于光強(qiáng)日變化最高值時(shí)，若該植物對強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)性或強(qiáng)光利用能力相對較強(qiáng)，在自然光強(qiáng)高于LSP的階段，光合速率仍能維持在較高水平，不出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。反之，若植物強(qiáng)光環(huán)境下植物出現(xiàn)明顯的光抑制，則達(dá)到LSP以后階段，光合速率會大幅下降，并在12：00時(shí)左右（光強(qiáng)日變化最高值）達(dá)到最低點(diǎn)，此后隨著I減弱，其Pn又逐步提升，最終光合日變化曲線呈現(xiàn)明顯雙峰變化曲線，這在北方大豆[15-16]、玉米[17-18]、水稻[19-20]等植物上常見。本研究中，CK和T1處理在光強(qiáng)超過LSP這一階段并無顯著變化，而T2和T3處理在12：00時(shí)則出現(xiàn)了明顯下降，表明在長期弱光條件下，光系統(tǒng)的電子傳遞鏈不能被充分激活[21]，因而導(dǎo)致其光合效率下降，利用強(qiáng)光的能力變?nèi)酢?/p>

3.2""不同光響應(yīng)模型對諾麗不同遮蔭處理光響應(yīng)曲線擬合

目前，光響應(yīng)模型是研究植物的光合作用的重要手段，其很大程度上推進(jìn)了對植物光合特性的研究[22]。光響應(yīng)曲線是研究植物光合生理的重要內(nèi)容之一，是準(zhǔn)確反映光反應(yīng)過程的重要前提，但由于植物光合特性存在差異，選擇的光響應(yīng)模型也有所不同。劉強(qiáng)等[23]擬合人工長白落葉松冠層發(fā)現(xiàn)修正直角雙曲線模型在擬合不同類型曲線時(shí)表現(xiàn)出極高的穩(wěn)定性，能保證較好的模型擬合效果及光合生理指標(biāo)估計(jì)精度；肖丹丹等[24]擬合5種榆屬植物的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)4種常用光響應(yīng)模型中指數(shù)模型（模型Ⅳ）為最優(yōu)模型；劉子凡等[25]對3個(gè)不同生育時(shí)期木薯光響應(yīng)擬合研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型為擬合木薯光合—光響應(yīng)曲線的最佳模型。本研究中采用4種光響應(yīng)模型對諾麗光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，除了RHM的R2值在T2、T3處理和EM的R2值在T1處理下的擬合中偏低（分別為0.88、0.72和0.87）外，其余模型的R2值擬合均大于0.90，說明其4種模型對諾麗光響應(yīng)曲線擬合精度較較高，其中最好的是MRHM和NHM模型，其R2均大于0.91；從RMSE和MAE參數(shù)來看，MRHM除了在T3處理下RMSE、MAE略大于NHM外，其余擬合的RMSE、MAE值均最小，但是從模型擬合公式來看，MRHM能擬合出作物生理過程中的PSII下調(diào)或光抑制的過程，而NHM則不能。因此，MRHM在模擬諾麗不同遮蔭度光響應(yīng)曲線時(shí)擬合度最佳，可作為諾麗光響應(yīng)曲線擬合的最適模型。

3.3""遮蔭對諾麗光合特征值的影響

AQE體現(xiàn)植物光合作用的光能利用效率，AQE越高，說明葉片光能轉(zhuǎn)化效率越高，LSP反映植物在強(qiáng)光條件下對光能的利用能力，數(shù)值越高則說明能夠有效地利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用[26]。對楨楠[27]、木蘭[28]、杉木[29]等植物研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭度增加，植物AQE和LSP均呈下降趨勢，這與植物對弱光環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。在本研究中，4種不同遮蔭條件下的諾麗AQE隨著遮蔭度的增加也呈不斷降低的趨勢，說明諾麗葉片光能轉(zhuǎn)化效率隨遮蔭度增加而不斷降低，這也體現(xiàn)在Pn隨遮蔭度的變化上；而4種不同遮蔭處理下的諾麗LSP均大于1100"μmol/（m2·s），并未隨遮蔭度增加而降低，這與諾麗原產(chǎn)于熱帶濱海地區(qū)，適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境，因而對強(qiáng)光利用能力較強(qiáng)有關(guān)。

LCP是指光合作用中光合產(chǎn)物與呼吸作用消耗相持平時(shí)的光強(qiáng)，Rd是在光照不足或完全沒有光照的情況下，植物維持基本代謝所需的能量消耗，二者數(shù)值越低，則表明植物消耗的有機(jī)物越少，對弱光環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)[30-31]。本研究中，諾麗Rd值隨遮蔭度增加呈下降趨勢，與其他報(bào)道結(jié)果一致[28-32]；但LCP則相反，其數(shù)值隨遮蔭度增加而增加，且遮蔭度越大，增加幅度越大，如60%遮蔭和90%遮蔭分別增加52.53%、195.51%，這是因?yàn)樵陂L期弱光誘導(dǎo)下，植物同化產(chǎn)物生產(chǎn)大幅降低，為了減少碳消耗，提高其生存率，在滿足弱光條件下植物光合基本碳需求后，更多的碳可能投入到植物對光競爭有利的其他器官分生或生長中，如弱光大豆株高明顯增加[33]，此時(shí)光合過程參與底物或者酶活的數(shù)量也會相應(yīng)減少[34]，需要較高光強(qiáng)激活光合系統(tǒng)，才能提高光合能力，從而導(dǎo)致LCP增大[35]。楊興洪等[32]將遮蔭棉花轉(zhuǎn)入強(qiáng)光后測定也發(fā)現(xiàn)，葉片Pn在光照轉(zhuǎn)換以后的4"d內(nèi)持續(xù)降低，在第6"天以后開始逐漸升高，在10～12"d達(dá)到穩(wěn)定值，穩(wěn)定時(shí)的Pn值雖較遮蔭時(shí)增加了60%，但仍只有正常自然光照下的40%。這一過程也證明，植物適應(yīng)弱光條件后，參與光合過程的底物會相應(yīng)減少，當(dāng)轉(zhuǎn)至強(qiáng)光下，不僅會形成一定光脅迫，而且參與相關(guān)光合底物難以在短時(shí)期內(nèi)快速生成，導(dǎo)致初期轉(zhuǎn)入強(qiáng)光后光合速率下降；而適應(yīng)一段時(shí)間后，參與底物生成逐步增強(qiáng)，使得光合速率不斷增強(qiáng)，但即使提高，這些底物也難以達(dá)到正常水平，因而在12"d后的穩(wěn)定階段，棉花光合速率雖較遮蔭條件下有所提升，但仍低于正常水平（自然光照）。有研究報(bào)道，構(gòu)成光合系統(tǒng)PSII反應(yīng)中心的核心蛋白D1在強(qiáng)弱光轉(zhuǎn)換時(shí)就起到了類似作用[36]。因此，弱光條件下，適應(yīng)弱光的光合系統(tǒng)活性下降、光合效率降低[33]，是導(dǎo)致LCP增加的主要原因。

3.4""不同作物光合特征值比較

諾麗具有較強(qiáng)的光合利用效率，對強(qiáng)光環(huán)境適應(yīng)度較好。作為C4植物的水稻[37]、玉米[38-39]和小麥[40]，其具有較高的Pnmax、LSP，說明其光合效率高，利用強(qiáng)光能力強(qiáng)，這與C4植物具有特殊的維管束鞘細(xì)胞花環(huán)結(jié)構(gòu)以提升胞間CO2濃度以及具有更強(qiáng)的碳固定能力有關(guān)[41]；油菜[42]、花生[43]和大豆[44]等油料作物也具有較強(qiáng)光合能力，其Pnmax和LSP與水稻、玉米、小麥基本一致，甚至更高。如油菜Pnmax為27.4～35.3"μmol/（m2·s）、

LSP為1645～1850"μmol/（m2·s），這與油菜光合過程具有較高的RuBP羧化酶活性及類似C4途徑酶活性有關(guān)[45]；大豆的高光效也與光合系統(tǒng)存在高活性的有限的C4途徑循環(huán)有關(guān)[46]。在熱帶作物中，木薯Pnmax為21.75～"22.37"μmol/（m2·s），LSP為2140.25～2866.15"μmol/（m2·s），其超高的LSP，表明在強(qiáng)光下具有很好的適應(yīng)性，屬于高光效植物，且被證實(shí)具有C4途徑及高效的光合同化產(chǎn)物分配機(jī)制[47]。而橡膠[48]和芒果[49]相關(guān)光合特征值處于中等水平，Pnmax為10.40～"14.73"μmol/（m2·s），LSP為1049.90～1572.38"μmol/（m2·s），這與諾麗基本一致；咖啡[50]、茶葉[51]等則相對較低，Pnmax為3.30～8.00"μmol/（m2·s），LSP為445.81～"988.10"μmol/（m2·s），這與它們同屬蔭生植物，適宜在林下生長，長期適應(yīng)弱光環(huán)境有關(guān)。通過上述對比，高光效植物主要與其光合作用過程中碳固定效率有關(guān)[52]，這使得C4植物或者具有某些C4途徑的C3植物具有明顯的光合優(yōu)勢，這是植物在不斷適應(yīng)外界環(huán)境條件下，進(jìn)化演替并占據(jù)優(yōu)勢的過程[53]，也是當(dāng)前作物育種應(yīng)重要考慮的方向之一；同時(shí)看到，熱帶高溫高熱環(huán)境中的植物或作物，在長期強(qiáng)光誘導(dǎo)下，利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)，如諾麗、橡膠和芒果等。但在弱光下，其光合系統(tǒng)未被充分激活，導(dǎo)致光合效率下降，過度遮蔭時(shí)光合效率甚至大幅下降，嚴(yán)重抑制了自身生長，因而在生產(chǎn)中要注意遮蔭度的調(diào)控。當(dāng)然，在一定遮蔭條件下，相關(guān)作物果實(shí)品質(zhì)形成如何，仍須進(jìn)一步研究確定，因此生產(chǎn)中應(yīng)綜合考慮不同因素以確定適宜遮蔭度。

4""結(jié)論

（1）諾麗的光強(qiáng)日變化呈現(xiàn)單峰拋物線變化趨勢，而凈光合日變化則呈現(xiàn)倒“U”型變化，二者日變化存在一定同步性和非同步性變化。

（2）4種光響應(yīng)模型中，MRHM對諾麗光響應(yīng)曲線擬合效果最好，其擬合的AQE、Pnmax、LSP、LCP和Rd與實(shí)測值最為接近，其RMSE、MAE較其他3個(gè)模型最小，為諾麗的最適光響應(yīng)模型。

（3）隨著遮蔭度的增加，諾麗光合AQE、Pnmax、LSP和Rd逐步下降，而LCP逐步增加，在弱光環(huán)境下，諾麗光合效率逐步下降，且過度遮蔭時(shí)大幅下降，這與弱光誘導(dǎo)下其光合系統(tǒng)未被激活有關(guān)。

（4）諾麗同其他熱帶高溫高熱環(huán)境中作物一樣，有較高的凈光合速率和飽和光強(qiáng)，具有高光效特性，但須在強(qiáng)光刺激下才能激活，在生產(chǎn)中要應(yīng)避免過度遮蔭，造成長勢產(chǎn)量下降。

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