鹽脅迫對不同品種玉米苗期生長生理的影響

摘要：為了篩選適合鹽化土壤種植的玉米品種、探究耐鹽玉米苗期的生長機制，采用實驗室作物品種選育等方法對21個不同玉米品種進行NaCl［0（CK）、220 mmol/L）］脅迫處理，分別測定CK和鹽脅迫處理苗期的生長指標、生理指標和光合指標，通過主成分分析和聚類分析對試驗結(jié)果進行綜合評價。結(jié)果表明，鹽脅迫下玉米苗期生長指標降低，莖粗比CK降低54.05%～60.18%（Plt;0.05），寧單33、晉單73和銀玉238品種苗期的葉綠素在鹽脅迫下較CK降低37.5%～63.7%，SOD活性和POD活性受鹽脅迫影響復雜。聚類分析將21個供試材料分為7個高度耐鹽型、8個中度耐鹽型、3個輕度耐鹽性和3個鹽敏感型。21個品種中耐鹽性較好的品種有晉單73、禾青157、先玉355、西蒙青貯707、先玉1225、科樂699等，其次為華亦204、反諾501、迪卡159、銀玉238、屯玉168、德科622、寧單33、京科青貯932等。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；耐鹽性；苗期；玉米；主成分分析；聚類分析；綜合評價

中圖分類號：S513.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0127-07

收稿日期：2024-02-28

基金項目：寧夏自然科學基金（編號：2021AAC03042）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2021YFD1900603）。

作者簡介：楊趙昱（1999—）女，河南開封人，碩士研究生，主要從事環(huán)境土壤水鹽特征研究。E-mail：agnesyuer@163.com。

通信作者：呂 雯，博士，副研究員，主要從事水土保持、水資源高效利用研究。E-mail：lv_wen@foxmail.com。

玉米（Zea mays L.）是我國主要的糧食作物之一，在河套地區(qū)作為主要糧食作物，具有經(jīng)濟、飼料等多種用途^［1］。當前，土壤鹽堿化導致的土壤退化問題越來越顯著，嚴重制約著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展。在我國退化耕地中有66.0%是因鹽漬化引起的，鹽脅迫又對玉米生長發(fā)育有重要影響^［2］。在鹽堿地耕地面積有限的前提下^［3］，提高產(chǎn)量最經(jīng)濟有效的途徑就是，挖掘作物本身的耐鹽能力，進而篩選耐鹽品種^［4］。大量研究表明，作物在生長的萌發(fā)期和苗期對鹽脅迫最敏感，其株高、幼苗干重、葉片葉綠素含量（以SPAD值計）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性^［8-9］等這些鹽脅迫響應特征可以作為研究作物耐鹽性能的核心指標^［5］，不同鹽濃度對玉米的抑制效果也不相同^［6-9］。雖然目前對玉米耐鹽性的相關(guān)研究較多，但玉米耐鹽育種研究進展緩慢，如怎樣評價鹽脅迫對玉米生長的影響，以及利用什么指標進行優(yōu)質(zhì)品種選育等都沒有明確的標準，不同玉米品種受基因型、表現(xiàn)型和體內(nèi)生理生化反應影響，耐鹽堿性差異也較大^［10］。深入探究鹽脅迫對玉米生長的影響機制，為進一步研究和改善玉米的耐鹽性提供科學依據(jù)具有重要意義。因此，本研究通過分析苗期玉米在鹽脅迫下的生長、葉綠素含量和抗氧化酶活性等生理生化指標變化，設(shè)計21個不同品種的苗期玉米受鹽脅迫處理試驗，選取220 mmol/L作為本試驗鹽處理的濃度，評價鹽脅迫對不同品種玉米苗期生長的影響，以期為篩選適宜的耐鹽玉米品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物為引黃灌區(qū)種植較多且具有耐鹽性的21個玉米品種，選取籽粒飽滿、種胚完整、無霉變、大小一致的種子，將經(jīng)過處理的21個玉米種子作為試驗材料（表1）。

在種子的準備階段，首先用10 g/L次氯酸鈉溶液浸泡消毒20 min，再用滅菌蒸餾水沖洗3遍，洗去次氯酸鈉溶液，然后在30～35" ℃烘箱中烘干10 h，冷卻至室溫。準備階段完成后，在培養(yǎng)室適宜的環(huán)境下進行培養(yǎng)，培養(yǎng)室環(huán)境要求達到如下條件：光照度為400 μmol/（m₂·s），光—暗周期為13 h—11 h，溫度為25 ℃/18 ℃（晝/夜），相對濕度為70%。

1.2 試驗設(shè)計

盆栽試驗于2022年5—8月在生態(tài)環(huán)境學院人工氣候?qū)嶒炇遥–504）進行，設(shè)玉米品種和鹽脅迫處理液濃度2個因素。其中，21個玉米品種為寧北引黃灌區(qū)常選用的種子，分別在NaCl濃度為0（CK）、220 mmol/L的溶液下等量定時澆灌（由發(fā)芽試驗結(jié)果比較確定處理液濃度），分別代表CK處理、鹽漬化處理。試驗共設(shè)42個處理，5個重復，共210盆。試驗前先分別在CK以及NaCl濃度為180、240 mmol/L 等條件下進行種子發(fā)芽試驗。

1.3 形態(tài)指標的測定與方法

試驗處理至苗期，定期對每個處理中同一株玉米的株高、莖粗、葉面積進行測定。玉米株高和莖粗采用尺量法測量，株高為地上部頂端到土壤表面的垂直距離，用卷尺測量；莖粗為基部的橫向直徑，用游標卡尺測量。葉面積采用長寬系數(shù)法測量。

用清水將玉米幼苗沖洗干凈，再用濾紙擦試去除殘余水分，測量地上部鮮重。將地上部置于紙袋內(nèi)，于烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘48 h至恒重，冷卻后使用電子天平測定其干重。

1.4 生理生化指標的測定與方法

選取完全展開葉中間部分平整處，使用便攜式葉綠素測定儀（SPAD-502）測定葉綠素含量（以SPAD值計），1張葉片測3次，取其平均值。

取幼苗鮮樣，采用氮藍四唑（nitro-blue tetrazolium，NBT）光還原抑制法測定其葉片的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD），采用愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（per-oxidase，POD）活性。采用如下公式計算耐鹽系數(shù)：

耐鹽系數(shù)=鹽脅迫下的干重CK的干重。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021軟件進行統(tǒng)計分析，采用SPSS軟件進行差異顯著性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對玉米萌發(fā)和苗期指標的影響

2.1.1 鹽脅迫下不同玉米品種發(fā)芽率和出苗率

由圖1可知，21個玉米的發(fā)芽率在鹽脅迫下大體上呈降低趨勢，180 mmol/L NaCl的發(fā)芽率為2%～52.67%，240 mmol/L NaCl的發(fā)芽率為0～48%，CK的發(fā)芽率為18%～78%。在21個玉米供試材料中，180 mmol/L NaCl的發(fā)芽率低于14%的有3個品種，240 mmol/L NaCl的發(fā)芽率低于10%的有10個品種。在3個處理下，華亦204、西蒙青貯707、大京九23、德科622發(fā)芽率較高，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。

在鹽脅迫下，玉米的出苗率受到抑制。由圖2可知，鹽脅迫下出苗率較高的品種有東農(nóng)258、迪卡159、DK815、銀玉439，出苗率都高于95%。禾青157和先玉355的出苗率受鹽脅迫抑制均下降16百分點，晉單73、京科青貯932、寧單33和西蒙青貯707的出苗率受鹽脅迫抑制均下降8百分點，對鹽脅迫較敏感^［11］。

2.1.2 鹽脅迫下不同玉米品種生長指標

在鹽脅迫條件下，與CK相比，不同玉米品種的莖粗均有降低。晉單73、先玉1225、先玉355、屯玉168在鹽脅迫下的莖粗顯著小于CK 59.35%、57.14%、58.25%、54.09%（Plt;0.05，圖3）。在鹽脅迫條件下，21個品種的株高與CK之間的差異并不顯著（表2）。鹽脅迫下的葉面積均小于CK，說明玉米品種在鹽脅迫后葉面積生長緩慢（圖4）。

2.1.3 鹽脅迫對苗期玉米和生理指標的影響

由圖5可知，在鹽脅迫下DK815的葉綠素含量較高，較對照增加23.1%，玉米生長速度較快，生長勢頭較好。而寧單33、晉單73、銀玉238鹽脅迫的葉綠素含量較CK分別降低40.6%、37.5%、63.7%。

由圖6、圖7可知，在鹽脅迫下SOD活性受到抑制，其中一些品種如晉單73號酶活性降低較少，還有些品種如DK519、京科青貯932、禾青157受鹽脅迫嚴重，SOD活性顯著低于CK。鹽脅迫下，DK519、京科青貯932的POD活性顯著降低，而其他品種受影響較小。

2.2 鹽脅迫對苗期玉米干重的影響

由圖8可知，不同品種玉米在鹽脅迫下苗期地上部干重，在鹽脅迫下德科622、銀玉439的地上部干重較對照分別降低41.86%、34.00%。晉單73號、先玉355、先玉1225等具有強抗鹽脅迫能力，其耐鹽系數(shù)分別為1.41、0.77、1.31（圖9）。

2.3 鹽脅迫對不同品種苗期玉米耐鹽性分析

2.3.1 玉米苗期各性狀主成分分析

利用主成分分析法對21個玉米品種的7個苗期指標進行降維^［12］，各主成分的特征值、貢獻率和累計貢獻率見表3。 前2個主成分特征值大于1 貢獻率分別為45.874%、22.891%，即這2個主成分涵蓋了苗期玉米7個評價指標中65%以上的信息^［13］，能代表鹽脅迫下不同供試材料所測指標的大部分信息^［12］。表4為各個指標在每個主成分上的載荷，即反映這些指標對主成分的影響程度。第一主成分的特征值為3.211，莖粗、根長和葉面積在主成分1上有較高的載荷值^［13］，分別為0.274、0.247、0.265^［14］（表5）。

2.3.2 苗期玉米耐鹽性聚類分析

對21個苗期玉米品種進行聚類分析（圖10），在歐氏距離為5處可將21個苗期玉米分成4個類群。其中，第Ⅰ類為高度耐鹽型（7份），包括科樂699、晉單73號、禾青157、先玉355、西蒙青貯707、先玉1225、JK929；第Ⅱ類為中度耐鹽型（8份），包括華亦204、反諾501、迪卡159、銀玉238、屯玉168、德科622、寧單33、京科青貯932；第Ⅲ類為輕度耐鹽型（3份），包括東農(nóng)258、銀玉439、DK815；第Ⅳ類為鹽敏感型（3份），包括正大12、大京九23、DK519^［12］。高度耐鹽品種的苗期玉米生長狀態(tài)較好，中度耐鹽型的玉米在常規(guī)處理下的生長狀態(tài)良好，鹽敏感型玉米受鹽脅迫抑制嚴重，生長狀態(tài)較差^［11］。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)和幼苗生長階段是植物對鹽脅迫最敏感的時期。本試驗結(jié)果表明，在高濃度鹽脅迫下發(fā)芽率會下降，多數(shù)種子會受到嚴重影響，高濃度的鹽脅迫會導致種子死亡，且在鹽脅迫（NaCl 220 mml/L）條件下，21個玉米品種的出苗率也不同，可能與種子原本生長地區(qū)和本試驗地區(qū)的環(huán)境相似度有關(guān)。

本試驗對比了不同品種玉米在鹽脅迫下的各項生長指標，結(jié)果顯示，DK815、西蒙青貯707和JK929在鹽脅迫下的株高受到的抑制作用較弱，說明這些品種在鹽脅迫下適應能力強，能夠保持穩(wěn)定的生長。陳德明等認為，由于作物的生理特性存在差異以及對鹽漬反應的機理不同，因此不同作物之間存在耐鹽力差異^［15］，本研究結(jié)果與之一致?？梢?，不同玉米品種的發(fā)芽指標在鹽脅迫下受抑制的程度不同^［16］。在鹽脅迫下，玉米生長指標和生理指標都會降低^［17］，且不同品種對鹽堿脅迫的耐受性不同^［18-19］。

晉單73號、銀玉238和先玉1225在鹽脅迫下的苗干重值較高，生長勢頭較強。但是，影響干物質(zhì)的因素較多，如氣候、土壤、光照等，可進一步在田間檢驗上述品種對鹽脅迫的適應性。

在鹽脅迫下，葉綠素含量整體呈下降趨勢。具有較強抗鹽能力的品種在受鹽脅迫時，SOD活性和POD活性的降幅相對較小，而抗鹽能力較弱的品種則受到的影響較大^［20］。因此，可以采取一些措施來提高玉米對鹽脅迫的適應能力，如選育適應性更強的品種、調(diào)整灌溉水和土壤的鹽分含量等。

玉米苗期生長發(fā)育通常會受到顯著抑制，抑制程度和作物的耐鹽水平有關(guān)，西蒙青貯707、先玉1225、JK929的耐鹽程度較高，在鹽脅迫下的生長受抑制程度較低。其次是科樂699、晉單73號、禾青157、先玉355、西蒙青貯707，它們在鹽脅迫下生長情況較好。對鹽脅迫最敏感的是正大12、大京九23、DK519。

綜上，晉單73號、禾青157、先玉355、西蒙青貯707、先玉1225、科樂699在鹽脅迫條件下生長趨勢好、品質(zhì)好、抗逆性強、適應性廣，但在其他脅迫因素下的適應性還有待進一步鑒定。本研究為鹽脅迫下的玉米品種選育提供了新的思路和方法，對于改善作物產(chǎn)量和品質(zhì)，提高農(nóng)民收益和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟效益具有重要意義。

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