不同脅迫對植物生長發(fā)育的影響及植物抗脅迫機(jī)制綜述

摘要：隨著全球氣候變暖和人類活動加劇，植物的生存面臨著更大的挑戰(zhàn)。植物的生長和發(fā)育受內(nèi)外因素的影響，通常將不利影響稱為脅迫，包括生物脅迫和非生物脅迫。生物脅迫指由害蟲和病原體引起的傷害；而非生物脅迫主要包括溫度、水分、干旱、重金屬脅迫等。近年來各種脅迫導(dǎo)致的植物產(chǎn)量和質(zhì)量下降而引發(fā)的糧食短缺等問題嚴(yán)重威脅了人類的正常生產(chǎn)和生活，了解脅迫的危害以及植物如何抵抗脅迫變得尤為重要。植物遭受脅迫時，在形態(tài)和生理上會出現(xiàn)多種征狀，如細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，丙二醛、過氧化氫等有毒物質(zhì)大量產(chǎn)生，細(xì)胞內(nèi)的水分平衡被打亂，光合作用和呼吸作用出現(xiàn)異常，營養(yǎng)物質(zhì)積累和激素水平受到干擾等。為了降低脅迫造成的不良影響，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上演化出一系列應(yīng)對策略，如改變?nèi)~片大小和方向、積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)光合作用能力、提高抗氧化酶活性等；此外，增加抗性基因的表達(dá)也是提高植物抗逆性的一種途徑。本文在綜述脅迫類型、脅迫對植物生長和發(fā)育的影響、植物抵御脅迫不同機(jī)制的基礎(chǔ)上，分析當(dāng)前研究中存在的問題和未來研究的方向，以期為培育抗逆性強(qiáng)的品種、提高植物的適應(yīng)能力等研究提供參考。

關(guān)鍵詞：非生物脅迫；生物脅迫；植物抗逆性；反應(yīng)機(jī)制

中圖分類號：Q945.78" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0015-10

收稿日期：2023-11-02

基金項目：揚(yáng)州市“綠揚(yáng)金鳳計劃”優(yōu)秀博士項目（編號：YZLYJFJH2022YXBS019）；江蘇省科技副總項目（編號：FZ20230140）。

作者簡介：陳 晨（1994—），男，江蘇鹽城人，博士，講師，主要研究方向為森林培育。E-mail：cccc0212@163.com。

通信作者：楊凱波，講師，主要研究方向為園林植物栽培和園林景觀設(shè)計。E-mail：95583728@qq.com。

脅迫是對植物在生長發(fā)育過程中遭受的不利內(nèi)外因素的總稱，包括高溫、低溫、干旱、鹽堿、重金屬污染等非生物脅迫和病原菌感染、蟲害、食草動物啃食等生物脅迫；其中非生物脅迫是植物面臨的主要脅迫類型^［1-2］。脅迫對植物的生長發(fā)育具有負(fù)面影響，會導(dǎo)致生物量減少、葉綠素降解、細(xì)胞膜損傷、光合作用受阻、呼吸代謝紊亂等現(xiàn)象發(fā)生，影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。此外，脅迫還對人類生存和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成威脅。植物是人類重要的食物來源，脅迫引起的作物減產(chǎn)會導(dǎo)致糧食供應(yīng)緊張，影響全球糧食安全^［3］。因此，了解各類脅迫發(fā)生的原因和造成的危害，對增強(qiáng)植物的抗性至關(guān)重要。對植物脅迫機(jī)制的深入研究，有助于揭示植物對逆境的適應(yīng)機(jī)制，為培育抗逆性強(qiáng)的品種、提高植物的適應(yīng)能力提供理論基礎(chǔ)。

1 脅迫研究進(jìn)展

1.1 脅迫類型

脅迫包括非生物脅迫和生物脅迫，往往直接導(dǎo)致植物產(chǎn)量損失^［4］。植物的抗逆性是指植物適應(yīng)和抵抗脅迫的能力。由于全球氣候變化，植物遭遇非生物脅迫的頻率和嚴(yán)重程度正在增加，這導(dǎo)致植物在生長和發(fā)育過程中不可避免地暴露于1種或多種非生物脅迫中，如干旱、澇、高溫、低溫、鹽分、重金屬等。當(dāng)植物處于非生物脅迫時，有害物質(zhì)大量產(chǎn)生，如活性氧自由基（ROS）、丙二醛（MDA）、甲基乙二醛（MG）等。這些有害物質(zhì)會破壞植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，損害細(xì)胞的生理功能，產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化，并最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡；植物的生理代謝、生長發(fā)育、產(chǎn)量形成過程受到破壞^［5］。此外，植物還會受到由害蟲或病原體引起的生物脅迫^［6］。當(dāng)植物遭受這些脅迫時，其內(nèi)部生理活動和外部生長發(fā)育會發(fā)生異常變化，如細(xì)胞內(nèi)的水平衡失調(diào)，導(dǎo)致葉片枯萎；受脅迫植物的呼吸作用可能較正常植物增強(qiáng)，而光合作用則受到抑制；同化物運(yùn)輸受到干擾，激素水平也發(fā)生顯著變化。

1.2 脅迫研究的意義

植物對不同脅迫的響應(yīng)非常復(fù)雜，涉及轉(zhuǎn)錄組、細(xì)胞、生理水平的變化。Li等研究了長期中度鹽分、短期干旱及兩者聯(lián)合脅迫對雜交狼尾草（hybrid pennisetum）葉片光合能力的影響，結(jié)果表明，上述3種處理使葉片的色素含量降低 11.4%～31.5%，凈光合速率降低14.6%～676%；鹽脅迫、干旱脅迫還破壞了PSⅡ的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，擾亂了 PSⅡ 受體和供體之間的平衡^［7］。據(jù)報道，干旱脅迫降低了向日葵（Helianthus annuus）在結(jié)實期種子的產(chǎn)油量，可能是因為細(xì)胞伸長減緩導(dǎo)致種子重量降低^［8］。研究者已經(jīng)逐步鑒定出與植物抗性相關(guān)的一系列基因，如NHX1、SOS1、ERF、LEA等，并對這些基因抵抗植物不良生長環(huán)境的機(jī)制進(jìn)行了大量研究^［9-12］。水稻（Oryza sativa L.）中bZIP71結(jié)合到OsNHX1抗轉(zhuǎn)運(yùn)基因的啟動子上，其編碼的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Na₊、K₊，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的鹽耐性^［13］。而一些與激素合成相關(guān)的基因參與東京野茉莉（Styrax tonkinensis）澇漬耐受性的調(diào)控^［14］。了解各種脅迫對植物生長發(fā)育的影響，探索植物抵抗這些脅迫的機(jī)制，具有重要的現(xiàn)實意義。此外，明確脅迫下植物不同生長指標(biāo)的變化，掌握改善植物耐受性的關(guān)鍵技術(shù)，可以加快優(yōu)良品種的選育，緩解脅迫引起的生態(tài)危機(jī)，確保糧食安全和生態(tài)安全。

2 不同脅迫對植物生長發(fā)育的影響

2.1 非生物脅迫

2.1.1 鹽脅迫

全球農(nóng)田的鹽堿化以每年10%的速度增長；預(yù)計到2025年，全球50%的可用耕地將受到鹽堿化的影響^［15］。隨著社會城市化發(fā)展、人口快速增長和耕地面積減少，改良和開發(fā)鹽堿地非常重要^［16］。造林不僅是利用鹽堿地的一種方式，也是充分利用土地資源、改善生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的關(guān)鍵措施。目前，鹽脅迫是植物最重要的非生物脅迫之一；土壤中的鹽分也是限制植物生長、發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素。過多的鹽分會降低土壤水勢，導(dǎo)致植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)，從而引起毒性產(chǎn)生、降低作物產(chǎn)量甚至導(dǎo)致植物死亡^［17］。

在鹽脅迫下，大量的Na₊積累在植物體內(nèi)，破壞水分和離子平衡，對植物造成損害^［18］。Na₊對植物的不良影響是多種因素的綜合作用，包括滲透脅迫、Na₊對酶的抑制及與K₊的競爭，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長速率下降、代謝損傷、光合速率降低^［19］。通常，低至中等濃度的Na₊被認(rèn)為是有益的，高濃度的Na₊則會破壞細(xì)胞質(zhì)內(nèi)酶催化的反應(yīng)。此外，高濃度的Cl_-會抑制植物對NO_-3和H₂PO_-4的吸收，Na₊會取代質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)合的Ca²⁺，從而破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性和功能^［20-21］。Jiang等發(fā)現(xiàn)植物在鹽脅迫下可能遭受氧化損傷，可能的順序是：生理脫水→脫落酸（ABA）調(diào)節(jié)的葉片閉合→CO₂利用受限→傳輸鏈中電子過度還原→活性氧（ROS）產(chǎn)生^［22］。鹽脅迫還極大地影響植物的正常光合作用。Poór等指出，當(dāng)植物遭受鹽脅迫時，氣孔導(dǎo)度和胞間CO₂濃度下降，導(dǎo)致凈光合速率和蒸騰速率降低^［23］。此外，植物的葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素和其他光合色素含量下降、光合系統(tǒng)異常、光合電子傳遞受阻導(dǎo)致的光抑制，也是光合作用下降的重要原因^［24］。周玉杰等研究了不同濃度鹽脅迫對水稻生長的影響，結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了水稻幼苗和根系的生長，苗高和根數(shù)隨鹽濃度的升高而顯著降低^［25］。

2.1.2 淹水脅迫

淹水脅迫會影響植物的生長、代謝、產(chǎn)量^［26］。充足的水分是植物生長的前提條件，但排水不良、降水不規(guī)律、土壤中水分含量過多等因素會導(dǎo)致淹水脅迫，造成氣體交換受限、光照強(qiáng)度降低，植物更易感染真菌病害，更難從土壤中吸收養(yǎng)分^［27］。

Chugh等比較了2個基因型玉米（Zea mays L.）種子在淹水脅迫下的表現(xiàn)，結(jié)果顯示，耐澇基因型種子的抗氧化系統(tǒng)具有更高的過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性；耐澇基因型的種子中的厭氧代謝酶活性也較高，能有效回收還原型輔酶Ⅰ（NADH），維持糖酵解的進(jìn)行，并同時緩解有毒產(chǎn)物（如乙醛等），從而使耐澇植物在淹水脅迫下存活^［28］。淹水脅迫會導(dǎo)致土壤含水量增加、氧氣含量降低，使植物根部處于嚴(yán)重的缺氧狀態(tài)，植物的呼吸因此受到嚴(yán)重限制，影響無機(jī)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。植物在脅迫下會經(jīng)歷氧化應(yīng)激、能量狀態(tài)下降、色素水平下降、生長速率受抑制等過程，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降^［29-31］。Pandey等的研究證明，棉花（Gossypium hirsutum L.）在遭受淹水脅迫后，葉片的葉綠素含量、核酸酶活性、凈光合速率顯著降低，導(dǎo)致棉花過早衰老和嚴(yán)重減產(chǎn)^［32］。淹水脅迫還顯著降低了番茄（Solanum lycopersicum L.）的Chla、Chlb含量及楊樹（Populus deltoids）的光合作用、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度^［33-34］。有學(xué)者指出，淹水脅迫不同程度地改變了植物中礦質(zhì)元素的積累模式。淹水脅迫降低了棉花根、莖、葉中N、K、Ca的濃度，但提高了根中Mn、Fe、Mg的濃度^［35］。這些元素的不平衡積累，可能是由于根部供氧不足導(dǎo)致根部呼吸效率降低而引起的。植物根部吸收養(yǎng)分的能力下降，根部儲存的能量減少，從而抑制各種元素主動轉(zhuǎn)運(yùn)到其他器官。Arbona等的研究則表明，水稻在淹水脅迫期間對N的吸收能力顯著降低^［36］。

2.1.3 干旱脅迫

干旱也是一種常見的非生物脅迫，往往直接導(dǎo)致植物缺水。干旱脅迫對植物生長和產(chǎn)量的影響主要取決于干旱的發(fā)生時間、持續(xù)時間和強(qiáng)度^［37］。輕度干旱會減緩植物的生長和發(fā)育，而嚴(yán)重干旱則會導(dǎo)致植物死亡。干旱脅迫下，植物光合作用和呼吸作用受到抑制，膜系統(tǒng)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受到干擾，植物形態(tài)發(fā)生明顯變化。

干旱脅迫會影響果樹的次生代謝，并負(fù)向調(diào)節(jié)果實著色。Jiang等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了棗（Ziziphus jujuba Mill.）果實的紅色度和其花青素、類胡蘿卜素的含量，但提高了其葉綠素含量，這可能是干旱脅迫相關(guān)基因的表達(dá)變化所致^［38-39］。隨著土壤水勢下降，葉片水勢改變，氣孔導(dǎo)度降低，同時光合色素和葉綠體活性下降，導(dǎo)致植物光合速率受限。在干旱脅迫下，細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器蛋白質(zhì)可能失活甚至變性。由于自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡失調(diào)，線粒體內(nèi)過多的活性氧物質(zhì)會導(dǎo)致植物細(xì)胞膜的氧化損傷。過多的活性氧物質(zhì)會破壞氧化還原平衡，引起氧化應(yīng)激，損害光合結(jié)構(gòu)，降低膜通透性，最終導(dǎo)致植物生長受抑制，衰老加速^［40］。輕度干旱脅迫下，抗氧化酶可以中和活性氧物質(zhì)；而在重度脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)功能會顯著受到抑制，如果抗氧化酶系統(tǒng)不能迅速清除自由基，丙二醛（MDA）將會大量積累。Yang等指出，柴胡（Bupleurum chinense）植株內(nèi)的MDA含量隨干旱脅迫時間的增加而增加，表明膜脂受到了損害^［41］。為了探討干旱脅迫對馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）生長發(fā)育的影響，李嘯云等以2個品種（系）馬鈴薯為試驗材料，采用盆栽法開展試驗，數(shù)據(jù)顯示，對照組植株的株高、單株結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量均優(yōu)于處理組，MDA、葉綠素含量則相反；對照組植株的SOD活性在干旱脅迫初期較低，但隨著脅迫時間的延長而不斷升高；相關(guān)性分析結(jié)果表明，上述指標(biāo)可用于評價馬鈴薯品種（系）抗旱能力^［42］。

2.1.4 溫度脅迫

植物的生長和發(fā)育需要一定的溫度條件。當(dāng)環(huán)境溫度超過植物所能適應(yīng)的范圍時，會對植物形成脅迫，即溫度脅迫。溫度脅迫是最重要的非生物脅迫因素之一，影響植物的生長、發(fā)育、產(chǎn)量、地理分布，并在分子、細(xì)胞、生理生化水平上引起顯著變化^［43］。溫度脅迫主要包括低溫脅迫和高溫脅迫。具體而言，低溫脅迫會對植物造成冷害和凍害。冷害對植物的直接危害是引起葉片發(fā)黃、枯萎、壞死，凍害則可能使葉組織因失去壓力而變軟甚至死亡。高溫脅迫會導(dǎo)致一些植物的開花結(jié)實異常，以及蛋白質(zhì)聚合和變性、破壞細(xì)胞膜和釋放一些有毒物質(zhì)。

小麥（Triticum aestivum L.）籽粒的長度、寬度會隨著低溫脅迫程度和持續(xù)時間的增加而減小，這可能是由于低溫影響酶的活性并阻礙谷物的充實速率，減少谷物干物質(zhì)積累，最終降低谷物的體積^［44-45］。植物細(xì)胞在低溫脅迫下產(chǎn)生大量活性氧，這些物質(zhì)可以引起細(xì)胞內(nèi)氧化還原電位的變化，而ROS含量與Ca²⁺轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)^［46］。過多的ROS會導(dǎo)致細(xì)胞膜的脂質(zhì)過氧化，產(chǎn)生MDA，進(jìn)一步損害膜結(jié)構(gòu)并干擾植物的正常生理功能。Bao等以苜蓿（Medicago sativa L.）為試驗材料，研究低溫脅迫對幼苗生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，處理組幼苗的MDA含量在早期階段低于對照組，但在中期顯著升高；低溫脅迫還降低了幼苗的可溶性蛋白、葉綠素含量^［47］。Zhang等的研究表明，低溫脅迫抑制了番茄種子萌發(fā)，降低了發(fā)芽率，增加了MDA含量^［48］。葡萄（Vitis vinifera L.）大多對低溫敏感，在冬季容易受到凍害甚至出現(xiàn)植株死亡的現(xiàn)象。Han等的研究指出，暴露在零下低溫環(huán)境會導(dǎo)致植物細(xì)胞膜受損和細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)的析出，這種損傷隨著溫度下降或持續(xù)時間增加而增加^［49］。大多數(shù)差異基因在脅迫的第6 個小時表達(dá)量達(dá)到最高，可見6 h可能是葡萄耐受極低溫的轉(zhuǎn)折點?？緹煟∟icotiana tabacum L.）在苗期若經(jīng)歷低溫脅迫，一方面幼苗生長會受到抑制，另一方面可能會誘導(dǎo)早花現(xiàn)象，使采收時期的煙株留葉數(shù)降低，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)煙葉減產(chǎn)^［50］。

高溫是導(dǎo)致作物產(chǎn)量減少的非生物脅迫之一?；跉v史觀測數(shù)據(jù)，Zhang等得出結(jié)論，玉米的極高溫閾值為36.06 ℃，每多1 d的極高溫天氣，玉米平均產(chǎn)量減少226.62 kg/hm₂^［51］。高溫脅迫還會抑制多種作物光合作用相關(guān)酶的活性。當(dāng)溫度達(dá)到 40 ℃ 時，RuBisCo活性受限，從而阻礙葉片光合作用的進(jìn)行^［52］。葉綠體對高溫脅迫非常敏感，高溫會導(dǎo)致類囊體膜解體，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致葉片老化。大麥的最適生長溫度為20～25 ℃，低于 15 ℃ 或高于37 ℃的溫度會嚴(yán)重影響大麥的生長和發(fā)育^［53］。Yu等研究了高溫脅迫（47 ℃）對番薯（Ipomoea batatas L.）生長的影響，發(fā)現(xiàn)幼苗早期產(chǎn)生過多的活性氧，超氧化物歧化酶（SOD）活性迅速增加以應(yīng)對這種應(yīng)激，但不足以消除過多的活性氧^［54］。植物膜脂過氧化的程度持續(xù)上升，表明幼苗的自我調(diào)節(jié)能力已超負(fù)荷。應(yīng)激反應(yīng)改變了幼苗中與此有關(guān)的microRNA的表達(dá)，通過靶向個體蛋白編碼基因，調(diào)節(jié)番薯對極端應(yīng)激的響應(yīng)。在溫度變化下，植物體內(nèi)水分狀況通常也不穩(wěn)定；由于高溫脅迫引起的脫水，水勢和相對含水量明顯降低，影響植物的生長和發(fā)育。然而，在短暫或輕微的應(yīng)激條件下，植物能夠通過調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰速率，平衡水分丟失和散熱。此外，高溫脅迫還改變了可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)和內(nèi)源激素的水平^［55］。

2.1.5 重金屬脅迫

近年來，隨著農(nóng)業(yè)和工業(yè)的快速發(fā)展，各種重金屬隨著農(nóng)藥、化肥、礦業(yè)和非法污水排放，不斷進(jìn)入土壤。在自然界中，土壤重金屬的壓力大多是來自2種或多種重金屬元素共同作用形成的復(fù)合污染，如Cd、Cu、Al、Hg、Zn等。與單一元素污染相比，多種元素之間的拮抗、協(xié)同、加成作用使重金屬對植物影響的機(jī)制更加復(fù)雜^［56］。研究表明，這些重金屬污染不僅會對植物生長造成破壞，甚至?xí)ㄟ^食物鏈危害人類健康^［57］。

重金屬對植物的影響取決于其濃度，如高濃度的Hg、Cd可以顯著抑制燕麥（Avena sativa L.）幼苗莖、葉的生長速率和降低葉綠素含量，但低濃度的Hg、Cd在一定程度上可促進(jìn)幼苗生長，外源添加S可以降低Cd對植物的毒性^［58-59］。一定濃度的Cu可以顯著增加燕麥葉片中SOD的活性，而過量的Cu導(dǎo)致葉片在光氧化反應(yīng)過程中迅速衰老，毒性的增加通常會降低植物的酶活性^［60］。作為一種稀有金屬，Ti具有多種功能；而隨著礦產(chǎn)的開發(fā)，環(huán)境中的Ti含量越來越高。Cox等指出，Ti的濃度越高就越容易產(chǎn)生ROS，從而影響植物的正常生長^［61］。Reis等在水培條件下研究了Al對大豆［Glycine max （L.） Merr.］生長的毒害效應(yīng)，結(jié)果表明，溶液中Al濃度的增加會導(dǎo)致大豆產(chǎn)生Al毒癥狀，即Al的施用減小了莖、根的干重，并且負(fù)調(diào)節(jié)了植物的N代謝^［62］。Naseem等指出，Se對植物生長有重要影響，在低濃度的Se條件（2.5 mg/kg）下，玉米的高度、根長增加最多，分別增加了17.89%、23.17%；而較高濃度的Se條件（20.0 mg/kg）下，干物質(zhì)重、根長、抗氧化酶活性和其他生理參數(shù)顯著降低^［63］。高濃度的Ur對毛竹（Phyllostachys edulis）的生長也會造成不良影響^［64］。

2.1.6 其他非生物脅迫

除了上述提到的脅迫之外，自然界中還有許多其他非生物脅迫在不斷影響植物的生長和發(fā)育。作為一種重要的環(huán)境因素，光照時長和強(qiáng)度對植物的生長和發(fā)育起著重要的調(diào)控作用。Wang等詳細(xì)闡述了弱光脅迫對水稻中與氮代謝相關(guān)的多個關(guān)鍵酶活性的影響，研究認(rèn)為，光照不足降低了植株的生物量和葉片光合速率^［65］。Son等的研究結(jié)果表明，紫外線處理下，煙草苗的光系統(tǒng)Ⅱ的量子效率下降，大部分生長特征（如莖、根）的重量減小^［66］。N是植物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)元素，N缺乏可能會形成脅迫，從而抑制2個基因型大豆的生長和總N含量^［67］。Khatri等研究了滲透脅迫（2.5%、5% PEG）對花生（Arachis hypogaea L.）的影響，結(jié)果表明，滲透脅迫對花生的生長有負(fù)面影響，滲透脅迫通常會導(dǎo)致ROS的產(chǎn)生，破壞細(xì)胞的正常生理過程，最終導(dǎo)致光合作用減弱^［68］。空氣污染物也對植物正常生長產(chǎn)生不良影響。葉片是NO₂進(jìn)入植物組織的主要通道，一旦NO₂進(jìn)入葉片，葉片的光合作用會大大減弱，因為NO₂破壞了膜結(jié)構(gòu)的完整性，導(dǎo)致植物葉片的膜脂過氧化加劇，造成葉片受損和加速衰老，最終引起細(xì)胞死亡^［69］。而Gottardini等認(rèn)為，NO₂會影響歐洲黑松（Pinus nigra）花粉的存活能力^［70］。

2.2 生物脅迫

2.2.1 蟲害脅迫

有資料表明，由害蟲和病原體引起的生物脅迫已經(jīng)導(dǎo)致全球近30%的作物產(chǎn)量損失^［71］。許多害蟲具有較強(qiáng)的繁殖能力，它們不斷侵蝕植物，導(dǎo)致植物葉片或外表嚴(yán)重受損。在生理方面，當(dāng)寄主植物遭到害蟲傷害時，植物活性氧代謝系統(tǒng)的平衡被破壞，膜脂過氧化被激活，膜結(jié)構(gòu)被破壞^［72-73］。

El Fakhouri等評估了棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）對4個品種鷹嘴豆（Cicer arietinum）在2個不同地點造成的產(chǎn)量損失和豆莢損害情況，結(jié)果表明，植株感染棉鈴蟲后，產(chǎn)量下降了14.3%～312%，且鷹嘴豆的種子重量也下降了^［74］。蝗災(zāi)是許多國家農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的嚴(yán)重問題。為了生存，蝗蟲四處傳播并在此過程中產(chǎn)卵，使災(zāi)情加?。换认x會咀嚼植物的根部，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，最終可能因食物短缺而引發(fā)饑荒^［75］。煙粉虱（Trialeurodes vaporariorum）是降低番茄產(chǎn)量的最常見害蟲之一。煙粉虱可以直接或間接影響植物的生長和繁殖；直接影響是通過吸取富含碳水化合物、氨基酸、水和其他生長所需的資源的韌皮部汁液來實現(xiàn)；間接影響是煙粉虱可能會介導(dǎo)病毒疾病的產(chǎn)生，從而對植物造成傷害^［76］。

2.2.2 病害脅迫

Flemer等的研究表明，采用2種病原體對番茄苗進(jìn)行處理，與對照相比，鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、黃萎菌（Verticillium dahliae）顯著降低了番茄根、莖的生長以及葉片光合活性^［77］。褐銹病由黑頂柄銹菌（Puccinia melanocephala）引起，在易感甘蔗（Saccharum officinarum L.）品種中引起嚴(yán)重的流行病，并導(dǎo)致50%以上的甘蔗產(chǎn)量受損^［78］。炭疽病菌（Colletotrichum）往往感染豆類作物，癥狀一般出現(xiàn)在葉、莖、豆莢上。在豆莢上，癥狀首先表現(xiàn)為棕色或鐵銹色的小斑點，然后擴(kuò)大為被略微凸出的黑環(huán)包圍的暗褐色凹陷區(qū)域^［79］。鐮刀菌（Fusarium）被認(rèn)為是植物中最重要的病原菌之一，它可以導(dǎo)致西瓜［Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum. et Nakai］果實腐爛，主要癥狀為果實上的病斑逐漸擴(kuò)大直至遍布整個果實，感染病菌的果實外觀出現(xiàn)腐爛和破碎，腐爛區(qū)域的內(nèi)部明顯凹陷^［80］。葉銹?。≒uccinia triticina）是由小麥黑穗銹菌引起的病害中最常見的一種，嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)利益^［81］。馬鈴薯斑紋病菌（Candidatus Liberibacter solanacearum，簡稱Lso）是一種茄科作物的細(xì)菌病原體，包含多個單倍型，如LsoA、LsoB、LsoC、LsoF^［82-83］。Levy等調(diào)查了LsoA、LsoB對煙草生長的危害情況，數(shù)據(jù)顯示，LsoB感染的植株頂部和中部葉片變黃，葉片變小，并在感染5周后開始卷曲，第7周時植株發(fā)育受阻，一些葉片死亡，而在第8周和第9周，LsoB感染的植株全部死亡；相比之下，LsoA感染的植株盡管生長緩慢、癥狀類似，但并未出現(xiàn)死亡^［84］。

3 植物抵御脅迫機(jī)制

3.1 形態(tài)機(jī)制

生物量是植物對鹽脅迫綜合反應(yīng)的體現(xiàn)，也是評估植物耐鹽性的直接指標(biāo)；植物通過分配地上、地下部分生物量來應(yīng)對鹽脅迫^［85］。有些植物通過減少根系生物量的分布來減少鹽的吸收，同時也阻止鹽分向地上部分運(yùn)輸。還有些植物則提高根系中生物量的分配，增加根系的水分和養(yǎng)分吸收，從而促進(jìn)植物生長，并稀釋細(xì)胞內(nèi)的鹽分^［86］。由于外部環(huán)境因素的變化，植物進(jìn)化出一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)以適應(yīng)不同的環(huán)境。在鹽脅迫下，鼠尾粟［Sporobolus ioclados （Steud.） Clayton］的葉片變小、變厚，葉肉面積、葉片表皮厚度增加，而莖面積、表皮細(xì)胞面積、莖皮下厚度隨鹽濃度的增加而變小^［87］。植物對淹水脅迫的形態(tài)適應(yīng)是一種“逃避策略”，包括伸長生長加速、誘導(dǎo)不定根、根際氣孔組織形成。不定根靠近水面、與莖相連，并靠近氣孔組織，因此比初生根更容易獲得氧氣。許多植物在應(yīng)對淹水脅迫時誘導(dǎo)不定根的發(fā)生，其中一些不定根在土壤中生長，另一些則沿著土壤表面生長^［88］。不定根可以暫時取代浸泡在水中的主根，為受脅迫植物提供需氧呼吸和能量；此外，植物莖的延伸能夠使部分植物露出水面并獲得氧氣^［89］。所有這些對淹水脅迫的形態(tài)適應(yīng)，均有助于氧氣從根際向植物頂端擴(kuò)散且有助于一些有毒化合物（如乙醇、乙醛、CO₂等）的擴(kuò)散^［90-91］。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，植物還可以通過改變?nèi)~片的方向來減少葉片吸收的太陽輻射能量，植物葉片的蠟質(zhì)涂層和蒸騰作用也是降低葉片溫度和減少水分散失的重要方式。在干旱脅迫下，植物可以通過減少葉片氣孔密度、調(diào)節(jié)氣孔開閉來降低葉片蒸騰速率，從而減少水分損失。氣孔限制阻礙CO₂進(jìn)入葉肉細(xì)胞，降低植物的光合速率，這是植物應(yīng)對干旱脅迫的又一種保護(hù)性措施^［92］。

3.2 生理機(jī)制

植物可以通過調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)、增強(qiáng)抗氧化酶活性來消除積累的ROS，從而減少損傷。Han等的研究表明，植物能夠通過上調(diào)APX、SOD等基因的表達(dá)來提高酶活性，從而保護(hù)植物免受氧化應(yīng)激的損害^［93］。當(dāng)植物遭受脅迫時，一方面，氧化應(yīng)激會導(dǎo)致細(xì)胞膜的通透性增加，影響植物的生理功能和光合作用，進(jìn)一步導(dǎo)致植物代謝紊亂；另一方面，為了抵御脅迫引起的氧化應(yīng)激，植物會產(chǎn)生大量的活性酶（如SOD、CAT、POD、APX），以確保植物代謝正常進(jìn)行^［94］。干旱脅迫可以促進(jìn)多胺類物質(zhì)（如精氨酸、亞精胺、腐胺）的生物合成，從而提高植物的耐旱性，這也是植物生存的保護(hù)機(jī)制之一^［95］?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍?、脯氨酸等重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也有助于提高植物對脅迫的抵抗能力。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可作為重要的ROS清除劑，直接或間接參與植物體內(nèi)ROS的清除，保護(hù)植物免受脅迫傷害^［96］。在重金屬脅迫下，各種植物組織中的脫落酸含量顯著增加，表明脫落酸參與了植物對重金屬脅迫的響應(yīng)^［97］。在擬南芥［Arabidopsis thaliana（L.）Heynh.］中，脫落酸能誘導(dǎo)Al抗性基因AtALMT1的表達(dá)，這也確認(rèn)了脫落酸信號通路在調(diào)節(jié)植物對Al脅迫響應(yīng)中的作用^［98］。當(dāng)柑橘（Citrus reticulate Blanco）遭受干旱脅迫時，會瞬時積累茉莉酸，根中的脫落酸含量迅速增加，這可能參與了脫落酸的生物合成，并在后期誘導(dǎo)了應(yīng)激響應(yīng)^［99］。大量研究表明，采取人工措施可以幫助植物抵抗不良的生長環(huán)境。Jin等研究了油菜素內(nèi)酯對高溫脅迫下北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera L.）生長的影響，數(shù)據(jù)顯示，油菜素內(nèi)酯的應(yīng)用可以提高應(yīng)激植物中抗氧化酶的活性，并減少過氧化氫（H₂O₂）、超氧化物自由基的產(chǎn)生速率，從而緩解高溫導(dǎo)致的損害^［100］。水楊酸則通過提高菜豆（Phaseolus vulgaris L.）幼苗抗氧化酶活性和光合色素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)植株抵御低溫的能力^［101］。茉莉酸甲酯與植物的抗逆性密切相關(guān)，已有研究表明，外源茉莉酸甲酯處理能激活植物防御基因表達(dá)，誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)開啟，并有效減輕外部脅迫對植物的傷害^［102］。Salavati等分析了茉莉酸甲酯對Pb脅迫下水稻幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯的應(yīng)用可以調(diào)節(jié)水稻根中HMAs、PCS1、PCS2、ABCC1基因的表達(dá)，在根中固定Pb，并減少其運(yùn)輸?shù)降厣喜浚煌瑫r，外源茉莉酸甲酯還通過調(diào)節(jié)脯氨酸和葉綠素的代謝促進(jìn)螯合物質(zhì)的積累，降低水稻幼苗中Pb的累積，從而促進(jìn)水稻在Pb脅迫下的生長和產(chǎn)量^［103］。外源褪黑素能夠提高小豆［Vigna angularis （Willd.） Ohwi amp; H. Ohashi］幼苗的抗氧化酶活性，直接或間接降低H₂O₂含量，維持離子平衡，增強(qiáng)幼苗耐鹽能力^［104］。

3.3 分子機(jī)制

隨著研究方法的深入，從分子水平解析植物對脅迫的應(yīng)對機(jī)制，對指導(dǎo)育種和增強(qiáng)植物抗性更具說服力^{［105-106］}。不同植物對脅迫的承受能力不同，在一些植物中篩選出良好的抗性基因，并通過分子生物學(xué)手段將其轉(zhuǎn)移到其他植物中，可以提高這些植物對脅迫的抵御能力。其中一些基因直接編碼與植物抗性相關(guān)的功能性蛋白。XvSap1編碼了1個與細(xì)胞壁穩(wěn)定性相關(guān)的蛋白，可以顯著提高甘薯的耐旱能力。在淹水脅迫下，轉(zhuǎn)基因甘薯的葉綠素、游離脯氨酸含量、相對含水量都高于野生型植物，且脂質(zhì)過氧化程度顯著減輕^［107］。雖然許多與脅迫相關(guān)的基因不直接編碼抗逆性蛋白，但它們調(diào)節(jié)植物中與抗性物質(zhì)合成相關(guān)的酶活性，并在植物對各種脅迫的響應(yīng)中起主導(dǎo)作用。IbLCYB2是一個編碼類胡蘿卜素合成酶的基因，在植物中與類胡蘿卜素和脫落酸生物合成途徑以及非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)的基因一起上調(diào)。在非生物脅迫下，脫落酸、脯氨酸、SOD的水平顯著增加，而MDA、H₂O₂的含量顯著降低，這表明IbLCYB2基因通過調(diào)節(jié)類胡蘿卜素和脫落酸生物合成途徑，促進(jìn)甘薯中類胡蘿卜素含量的增加和植株對非生物脅迫的抗性^［108］。CBF信號通路正逐步被研究用于揭示植物對低溫脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制。研究表明，CBF表達(dá)受CBF啟動子和MYB15的組合負(fù)調(diào)控，而在MYB15缺失突變體中，CBF表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢^［109］。CBF通過調(diào)節(jié)PUB25/26的表達(dá)來調(diào)節(jié)植物的冷適應(yīng)性。由于負(fù)調(diào)控因子MYB15與PUB25/26之間的相互作用，MYB15在低溫早期被弱化，并在溫度脅迫下扮演調(diào)節(jié)CBF的正調(diào)控角色，從而增強(qiáng)植物的耐冷性^［110］。植物中的耐鹽基因可以精確地調(diào)控不同耐鹽物質(zhì)的合成，幫助植物應(yīng)對鹽脅迫。OsP5CS1、OsProt參與脯氨酸的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，通過增加植物中的脯氨酸含量來增強(qiáng)植物的耐鹽性^［111］。OsAPX2、OsCu/Zn-SOD通過提高活性氧清除酶的活性和降低植物中ROS的積累，來調(diào)節(jié)植物對高鹽脅迫的響應(yīng)^{［112-113］}。PP2C是植物中最大的蛋白磷酸酶家族，能通過依賴和不依賴ABA這2種方式負(fù)調(diào)控植物抵御干旱和鹽堿脅迫的能力；PP2C還參與調(diào)節(jié)植物對低溫、病蟲害等脅迫的耐受性^［114］。

4 討論與展望

植物的生長和發(fā)育不僅受內(nèi)部因素的影響，也受外部環(huán)境的影響。惡劣的生長環(huán)境常常對植物造成不利影響，甚至導(dǎo)致植物死亡；這些不利影響是由生物和非生物脅迫引起的。因此，研究者有必要了解這些脅迫是如何影響植物生長和發(fā)育的，并采取措施幫助植物抵御這些脅迫。目前，盡管對脅迫的研究已經(jīng)取得很大進(jìn)展，但仍存在許多不足之處：（1）對脅迫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的理解主要來自模式植物；對非模式植物，如一些農(nóng)業(yè)上的作物和林木的研究較少。因此，需要進(jìn)一步研究非模式植物，以加強(qiáng)對脅迫相關(guān)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)知。（2）植物對脅迫響應(yīng)的分子調(diào)控機(jī)制尚未完全揭示，尤其是在不同信號的傳遞和表達(dá)方面的研究還不夠深入；特定植物組織中的信號是如何傳遞的、傳遞過程中是否有各種中間物，仍待探明。（3）學(xué)者們更關(guān)注植物營養(yǎng)生長階段抵御脅迫的機(jī)制，而缺乏對植物不同生長階段尤其是繁殖生長階段的研究。（4）通過基因工程手段，在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶基因研究上取得了一些進(jìn)展；但研究主要集中在基因克隆、結(jié)構(gòu)鑒定、轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能表達(dá)分析上，一些基因在進(jìn)化過程中可能發(fā)生了功能變化，并且不同植物中的同源基因可能分化出不同的功能；同時，缺乏對不同基因相互作用以調(diào)節(jié)植物抗逆能力的研究。

因此，未來的研究可以著眼于以下幾點：（1）結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)以及其他方法和技術(shù)，進(jìn)行更加深入的研究，揭示植物對脅迫響應(yīng)的生理和分子機(jī)制；（2）植物的抗性受多種因素影響，單一指標(biāo)無法準(zhǔn)確衡量其抗逆性，應(yīng)該對不同的植物選擇適當(dāng)?shù)闹笜?biāo)來進(jìn)行合理、有效的綜合評價，以建立多維度的評價系統(tǒng)；（3）轉(zhuǎn)基因植物可以通過常規(guī)雜交技術(shù)進(jìn)行篩選和改良，將基因工程技術(shù)與育種相結(jié)合，可以加快優(yōu)良品種的選育進(jìn)程，實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)；（4）應(yīng)用先進(jìn)的技術(shù)和方法進(jìn)行植物抗性基因的鑒定和功能研究；（5）激素也對植物的生長發(fā)育有重要影響，可以應(yīng)用不同類型和濃度的外源激素來調(diào)節(jié)植物的抗逆能力，并加強(qiáng)對激素在這一過程中作用機(jī)制的研究。

參考文獻(xiàn)：

［1］周 恒，謝彥杰. 植物氧化脅迫信號應(yīng)答的研究進(jìn)展［J］. 生物技術(shù)通報，2023，39（11）：36-43.

［2］黃亞成，任東立，何 斌，等. 轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)在植物非生物脅迫中的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（22）：1-7.

［3］潘 晶，王 磊，黃翠華，等. 鹽脅迫對干旱區(qū)植物能量代謝過程的影響綜述［J］. 中國沙漠，2024，44（1）：111-118.

［4］Kim Y W，Jung H J，Park J I，et al. Response of NBS encoding resistance genes linked to both heat and fungal stress in Brassica oleracea［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2015，86：130-136.

［5］Gill S S，Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（12）：909-930.

［6］Liang X X，Zhang J. Regulation of plant responses to biotic and abiotic stress by receptor-like cytoplasmic kinases［J］. Stress Biology，2022，2（1）：25.

［7］Li P D，Zhu Y F，Song X L，et al. Negative effects of long-term moderate salinity and short-term drought stress on the photosynthetic performance of hybrid Pennisetum［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，155：93-104.

［8］Keipp K，Hütsch B W，Ehlers K，et al. Drought stress in sunflower causes inhibition of seed filling due to reduced cell-extension growth［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2020，206（5）：517-528.

［9］Shi H Z，Lee B H，Wu S J，et al. Overexpression of a plasma membrane Na₊/H₊ antiporter gene improves salt tolerance in Arabidopsis thaliana［J］. Nature Biotechnology，2003，21：81-85.

［10］Goyal K，Walton L J，Tunnacliffe A. LEA proteins prevent protein aggregation due to water stress［J］. The Biochemical Journal，2005，388（Pt 1）：151-157.

［11］Jiang C Q，Zheng Q S，Liu Z P，et al. Seawater-irrigation effects on growth，ion concentration，and photosynthesis of transgenic poplar overexpressing the Na₊/H₊ antiporter AtNHX1［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（2）：301-310.

［12］Zhang M J，Liu Y L，Han G L，et al. Salt tolerance mechanisms in trees：research progress［J］. Trees，2021，35（3）：717-730.

［13］Mishra S，Singh B，Misra P，et al. Haplotype distribution and association of candidate genes with salt tolerance in Indian wild rice germplasm［J］. Plant Cell Reports，2016，35（11）：2295-2308.

［14］Chen H，Wu Q K，Ni M，et al. Transcriptome analysis of endogenous hormone response mechanism in roots of Styrax tonkinensis under waterlogging［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：896850.

［15］Jamil A，Riaz S，Ashraf M，et al. Gene expression profiling of plants under salt stress［J］. Critical Reviews in Plant Sciences，2011，30（5）：435-458.

［16］Trnka M，Kersebaum K C，Eitzinger J，et al. Consequences of climate change for the soil climate in Central Europe and the central Plains of the United States［J］. Climatic Change，2013，120（1）：405-418.

［17］Farooq M，Gogoi N，Hussain M，et al. Effects，tolerance mechanisms and management of salt stress in grain legumes［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2017，118：199-217.

［18］Munns R，Termaat A.Whole-plant responses to salinity［J］. Functional Plant Biology，1986，13（1）：143.

［19］Mser P，Eckelman B，Vaidyanathan R，et al. Altered shoot/root Na₊ distribution and bifurcating salt sensitivity in Arabidopsis by genetic disruption of the Na₊ transporter AtHKT1［J］. FEBS Letters，2002，531（2）：157-161.

［20］Wu H H.Plant salt tolerance and Na₊ sensing and transport［J］. The Crop Journal，2018，6（3）：215-225.

［21］Tester M，Davenport R.Na₊ tolerance and Na₊ transport in higher plants［J］. Annals of Botany，2003，91（5）：503-527.

［22］Jiang M Y，Zhang J H. Water stress-induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves［J］. Journal of Experimental Botany，2002，53（379）：2401-2410.

［23］Poór P，Borbély P，Czékus Z，et al. Comparison of changes in water status and photosynthetic parameters in wild type and abscisic acid-deficient sitiens mutant of tomato （Solanum lycopersicum cv. Rheinlands Ruhm） exposed to sublethal and lethal salt stress［J］. Journal of Plant Physiology，2019，232：130-140.

［24］Equiza M A，Calvo-Polanco M，Cirelli D，et al. Long-term impact of road salt （NaCl） on soil and urban trees in Edmonton，Canada［J］. Urban Forestry amp; Urban Greening，2017，21：16-28.

［25］周玉杰，賀治洲，龍開意，等. 鹽脅迫對熱帶水稻生長、生理生化特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響［J］. 熱帶作物學(xué)報，2023，44（12）：2520-2527.

［26］Hasanuzzaman M，Ahmed N，Saha T，et al. Exogenous salicylic acid and kinetin modulate reactive oxygen species metabolism and glyoxalase system to confer waterlogging stress tolerance in soybean （Glycine max L.）［J］. Plant Stress，2022，3：100057.

［27］Nishiuchi S，Yamauchi T，Takahashi H，et al. Mechanisms for coping with submergence and waterlogging in rice［J］. Rice，2012，5（1）：2.

［28］Chugh V，Kaur N，Gupta A K，et al. The seed biochemical signature as a potent marker for water logging tolerance in maize［J］. Plant Stress，2022，4：100085.

［29］Wany A，Gupta A K，Kumari A，et al. Nitrate nutrition influences multiple factors in order to increase energy efficiency under hypoxia in Arabidopsis［J］. Annals of Botany，2019，123（4）：691-705.

［30］da-Silva C J，do Amarante L. Short-term nitrate supply decreases fermentation and oxidative stress caused by waterlogging in soybean plants［J］. Environmental and Experimental Botany，2020，176：104078.

［31］Garcia N，da-Silva C J，Cocco K L T，et al. Waterlogging tolerance of five soybean genotypes through different physiological and biochemical mechanisms［J］. Environmental and Experimental Botany，2020，172：103975.

［32］Pandey D M，Goswami C L，Kumar B，et al. Hormonal regulation of photosynthetic enzymes in cotton under water stress［J］. Photosynthetica，2000，38（3）：403-407.

［33］Grichko V P，Glick B R. Amelioration of flooding stress by ACC deaminase-containingplant growth-promoting bacteria［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2001，39（1）：11-17.

［34］Miao L F，Yang F，Han C Y，et al. Sex-specific responses to winter flooding，spring waterlogging and post-flooding recovery in Populus deltoides［J］. Scientific Reports，2017，7：2534.

［35］Ashraf M A，Ahmad M S A，Ashraf M，et al. Alleviation of waterlogging stress in upland cotton （Gossypium hirsutum L.） by exogenous application of potassium in soil and as a foliar spray［J］. Crop and Pasture Science，2011，62（1）：25.

［36］Arbona V，Hossain Z，López-Climent M F，et al. Antioxidant enzymatic activity is linked to waterlogging stress tolerance in citrus［J］. Physiologia Plantarum，2008，132（4）：452-466.

［37］Wu W，Ma B L，Whalen J K. Enhancing rapeseed tolerance to heat and drought stresses in a changing climate：perspectives for stress adaptation from root system architecture［M］//Advances in agronomy. Amsterdam：Elsevier，2018：87-157.

［38］Jiang W Q，Chen L H，Han Y R，et al. Effects of elevated temperature and drought stress on fruit coloration in the jujube variety ‘Lingwuchangzao’ （Ziziphus jujube cv. Lingwuchangzao）［J］. Scientia Horticulturae，2020，274：109667.

［39］Massonnet M，F(xiàn)asoli M，Tornielli G B，et al. Ripening transcriptomic program in red and white grapevine varieties correlates with berry skin anthocyanin accumulation［J］. Plant Physiology，2017，174（4）：2376-2396.

［40］Meng C，Yang M M，Wang Y X，et al. SlWHY2 interacts with SlRECA2 to maintain mitochondrial function under drought stress in tomato［J］. Plant Science，2020，301：110674.

［41］Yang L L，Yang L，Lan Y M，et al. Exogenous abscisic acid reduces saikosaponin accumulation by inhibiting saikosaponin synthesis pathway gene expression under drought stress in Bupleurum chinense DC［J］. Industrial Crops and Products，2020，154：112686.

［42］李嘯云，呂春娜，王 艦，等. 干旱脅迫下馬鈴薯的生理響應(yīng)及相關(guān)性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（24）：50-59.

［43］Kotak S，Larkindale J，Lee U，et al. Complexity of the heat stress response in plants［J］. Current Opinion in Plant Biology，2007，10（3）：310-316.

［44］Liu L L，Song H，Shi K J，et al. Response of wheat grain quality to low temperature during jointing and booting stages-on the importance of considering canopy temperature［J］. Agricultural and Forest Meteorology，2019，278：107658.

［45］Zhang W J，Zhao Y，Li L Y，et al. The effects of short-term exposure to low temperatures during the booting stage on starch synthesis and yields in wheat grain［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：684784.

［46］Rihan H Z，Al-Issawi M，F(xiàn)uller M P. Advances in physiological and molecular aspects of plant cold tolerance［J］. Journal of Plant Interactions，2017，12（1）：143-157.

［47］Bao G Z，Tang W Y，An Q R，et al. Physiological effects of the combined stresses of freezing-thawing，acid precipitation and deicing salt on alfalfa seedlings［J］. BMC Plant Biology，2020，20（1）：204.

［48］Zhang Y Y，Dai T Y，Liu Y H，et al. Effect of exogenous glycine betaine on the germination of tomato seeds under cold stress［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（18）：10474.

［49］Han X，Li Y H，Yao M H，et al. Transcriptomics reveals the effect of short-term freezing on the signal transduction and metabolism of grapevine［J］. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（4）：3884.

［50］葉曉青，曾嘉楠，鄒 勇，等. 溫度脅迫對烤煙生理機(jī)制的影響及相關(guān)調(diào)控研究進(jìn)展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，50（8）：105-117.

［51］Zhang Q，Yang Z Q. Impact of extreme heat on corn yield in main summer corn cultivating area of China at present and under future climate change［J］. International Journal of Plant Production，2019，13（4）：267-274.

［52］Portis A R. Rubisco activase-Rubisco’s catalytic chaperone［J］. Photosynthesis Research，2003，75（1）：11-27.

［53］Jacott C N，Boden S A. Feeling the heat：developmental and molecular responses of wheat and barley to high ambient temperatures［J］. Journal of Experimental Botany，2020，71（19）：5740-5751.

［54］Yu J J，Su D，Yang D J，et al. Chilling and heat stress-induced physiological changes and microRNA-related mechanism in sweetpotato （Ipomoea batatas L.）［J］. Frontiers in Plant Science，2020，11：687.

［55］Zhao J G，Lu Z G，Wang L，et al. Plant responses to heat stress：physiology，transcription，noncoding RNAs，and epigenetics［J］. International Journal of Molecular Sciences，2020，22（1）：117.

［56］Dahmani-Muller H，van Oort F，Gélie B，et al. Strategies of heavy metal uptake by three plant species growing near a metal smelter［J］. Environmental Pollution，2000，109（2）：231-238.

［57］He Z L，Yang X E，Stoffella P J. Trace elements in agroecosystems and impacts on the environment［J］. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology，2005，19（2/3）：125-140.

［58］賈紅磊，王 晴，陳 翠，等. 外源硫?qū)d脅迫下番茄植株生長及抗逆代謝的影響［J］. 陜西科技大學(xué)學(xué)報，2024，42（1）：19-27，44.

［59］Astolfi S，Zuchi S，de Cesare F，et al. Cadmium-induced changes in soil biochemical characteristics of oat （Avena sativa L.） rhizosphere during early growth stages［J］. Soil Research，2011，49（7）：642.

［60］Bhaduri A M，F(xiàn)ulekar M H. Antioxidant enzyme responses of plants to heavy metal stress［J］. Reviews in Environmental Science and Bio/Technology，2012，11（1）：55-69.

［61］Cox A，Venkatachalam P，Sahi S，et al. Silver and titanium dioxide nanoparticle toxicity in plants：a review of current research［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2016，107：147-163.

［62］Reis A R D，Lisboa L A M，Reis H P G，et al. Depicting the physiological and ultrastructural responses of soybean plants to Al stress conditions［J］. Plant Physiology and Biochemistry：PPB，2018，130：377-390.

［63］Naseem M，Anwar-ul-Haq M，Wang X K，et al. Influence of selenium on growth，physiology，and antioxidant responses in maize varies in a dose-dependent manner［J］. Journal of Food Quality，2021，2021：6642018.

［64］茍志坤，陳 鵬，徐 剛，等. 毛竹對鈾脅迫的生理響應(yīng)與富集特性研究［J］. 核農(nóng)學(xué)報，2024，38（2）：404-411.

［65］Wang H，Zhong L，F(xiàn)u X Q，et al. Physiological and transcriptomic analyses reveal the mechanisms of compensatory growth ability for early rice after low temperature and weak light stress［J］. Plants，2022，11（19）：2523.

［66］Son K H，Kondo R，Lee J H，et al. Effect of low root-zone temperature and UV radiation on growth and gene expression of secondary metabolite pathways in Nicotiana benthamiana［J］. Plant Stress，2023，7：100136.

［67］Gao S J，Wang S Y，Hu Y N，et al. Comparative differences in photosynthetic characteristics，ion balance，and nitrogen metabolism between young and old wild soybean leaves under nitrogen deficiency［J］. Plant Stress，2022，4：100064.

［68］Khatri K，Rathore M S. Salt and osmotic stress-induced changes in physio-chemical responses，PSⅡ photochemistry and chlorophyll a fluorescence in peanut［J］. Plant Stress，2022，3：100063.

［69］Ueda Y，Siddique S，F(xiàn)rei M. A novel gene，OZONE-RESPONSIVE APOPLASTIC PROTEIN1，enhances cell death in ozone stress in rice［J］. Plant Physiology，2015，169（1）：873-889.

［70］Gottardini E，Cristofori A，Cristofolini F，et al. Ambient levels of nitrogen dioxide （NO₂） may reduce pollen viability in Austrian pine （Pinus nigra Arnold） trees：correlative evidence from a field study［J］. The Science of the Total Environment，2008，402（2/3）：299-305.

［71］Delgado-Baquerizo M，Guerra C A，Cano-Díaz C，et al. The proportion of soil-borne pathogens increases with warming at the global scale［J］. Nature Climate Change，2020，10：550-554.

［72］Du Plessis H，Byrne M，van Den Berg J. The effect of different host plants on development and survival of Nysius natalensis （Hemiptera：Orsillidae）［J］. Environmental Entomology，2015，44（1）：122-127.

［73］da Silva V C P，Nondillo A，Galzer E C W，et al. Effect of host plants on the development，survivorship，and reproduction of Pseudococcus viburni（Hemiptera：Pseudococcidae）［J］. Florida Entomologist，2017，100（4）：718-724.

［74］El Fakhouri K，Boulamtat R，Sabraoui A，et al. The chickpea pod borer，Helicoverpa armigera（Hübner）：yield loss estimation and biorational insecticide assessment in Morocco［J］. Agronomy，2022，12（12）：3017.

［75］Lecoq M，Cease A. What have we learned after millennia of locust invasions？［J］. Agronomy，2022，12（2）：472.

［76］González-Klenner F J，Albornoz M V，vila-Sákar G，et al. Tomato defense against whiteflies under drought stress：non-additive effects and cultivar-specific responses［J］. Plants，2022，11（8）：1049.

［77］Flemer B，Gulati S，Bergna A，et al. Biotic and abiotic stress factors induce microbiome shifts and enrichment of distinct beneficial bacteria in tomato roots［J］. Phytobiomes Journal，2022，6（4）：276-289.

［78］Hoy J W，Hollier C A. Effect of brown rust on yield of sugarcane in Louisiana［J］. Plant Disease，2009，93（11）：1171-1174.

［79］Nalupya Z，Hamabwe S，Mukuma C，et al. Characterization of Colletotrichum lindemuthianum races in Zambia and evaluation of the CIAT Phaseolus core collection for resistance to anthracnose［J］. Plant Disease，2021，105（12）：3939-3945.

［80］Nuangmek W，Kumla J，Khuna S，et al. Identification and characterization of Fusarium species causing watermelon fruit rot in northern Thailand［J］. Plants，2023，12（4）：956.

［81］Zhang N，Hu Y Y，Wu Y H，et al. A pleiotropic drug resistance transporter TaABCG36 contributes to defense against Puccinia triticina in Triticum aestivum［J］. Agronomy，2023，13（2）：607.

［82］Munyaneza J E，Crosslin J M，Upton J E. Association of Bactericera cockerelli（Homoptera：Psyllidae） with “zebra chip” a new potato disease in southwestern United States and Mexico［J］. Journal of Economic Entomology，2007，100（3）：656-663.

［83］Wen A M，Johnson C，Gudmestad N C. Development of a PCR assay for the rapid detection and differentiation of ‘Candidatus Liberibacter solanacearum’ haplotypes and their spatiotemporal distribution in the United States［J］. American Journal of Potato Research，2013，90（3）：229-236.

［84］Levy J G，Mendoza-Herrera A，Merchant N，et al. Evaluation of the effect of ‘Candidatus Liberibacter solanacearum’ haplotypes in tobacco infection［J］. Agronomy，2023，13（2）：569.

［85］Vicente O，Boscaiu M，Naranjo M ，et al. Responses to salt stress in the halophyte Plantago crassifolia （Plantaginaceae）［J］. Journal of Arid Environments，2004，58（4）：463-481.

［86］Mauchamp A，Mésleard F. Salt tolerance in Phragmites australis populations from coastal Mediterranean marshes［J］. Aquatic Botany，2001，70（1）：39-52.

［87］Naz N，F(xiàn)atima S，Hameed M，et al. Adaptations for salinity tolerance in Sporobolus ioclados（Nees ex Trin.） Nees from saline desert［J］. Flora，2016，223：46-55.

［88］Visser E J W，Voesenek L A C J. Acclimation to soil flooding-sensing and signal-transduction［J］. Plant and Soil，2005，274（1）：197-214.

［89］Zhang Y J，Liu G Y，Dong H Z，et al. Waterlogging stress in cotton：damage，adaptability，alleviation strategies，and mechanisms［J］. The Crop Journal，2021，9（2）：257-270.

［90］Herzog M，Striker G G，Colmer T D，et al. Mechanisms of waterlogging tolerance in wheat：a review of root and shoot physiology［J］. Plant，Cell amp; Environment，2016，39（5）：1068-1086.

［91］Zhou C P，Bai T，Wang Y，et al. Morpholoical and enzymatic responses to waterlogging in three Prunus species［J］. Scientia Horticulturae，2017，221：62-67.

［92］Hetherington A M，Woodward F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change［J］. Nature，2003，424（6951）：901-908.

［93］Han L M，Hua W P，Cao X Y，et al. Genome-wide identification and expression analysis of the superoxide dismutase （SOD） gene family in Salvia miltiorrhiza［J］. Gene，2020，742：144603.

［94］Apel K，Hirt H. Reactive oxygen species：metabolism，oxidative stress，and signal transduction［J］. Annual Review of Plant Biology，2004，55：373-399.

［95］Patel J，Ariyaratne M，Ahmed S，et al. Dual functioning of plant arginases provides a third route for putrescine synthesis［J］. Plant Science：an International Journal of Experimental Plant Biology，2017，262：62-73.

［96］梁士才，王 緩，何 珊，等. 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物參與茶樹逆境脅迫響應(yīng)的生理生化機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 中國茶葉，2023，45（10）：1-8.

［97］Vishwakarma K，Upadhyay N，Kumar N，et al. Abscisic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants：a review on current knowledge and future prospects［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：161.

［98］Kobayashi Y，Kobayashi Y，Sugimoto M，et al. Characterization of the complex regulation of AtALMT1 expression in response to phytohormones and other inducers［J］. Plant Physiology，2013，162（2）：732-740.

［99］de Ollas C，Hernando B，Arbona V，et al. Jasmonic acid transient accumulation is needed for abscisic acid increase in citrus roots under drought stress conditions［J］. Physiologia Plantarum，2013，147（3）：296-306.

［100］Jin H，Do J，Shin S J，et al. Exogenously applied 24-epi brassinolide reduces lignification and alters cell wall carbohydrate biosynthesis in the secondary xylem of Liriodendron tulipifera［J］. Phytochemistry，2014，101：40-51.

［101］劉羽琪，孫夢笛，馮國軍，等. 水楊酸對低溫脅迫下菜豆幼苗生長及抗寒性的影響［J］. 北方園藝，2023（24）：1-8.

［102］Yu X X，Zhang W J，Zhang Y，et al. The roles of methyl jasmonate to stress in plants［J］. Functional Plant Biology，2019，46（3）：197-212.

［103］Salavati J，F(xiàn)allah H，Niknejad Y，et al. Methyl jasmonate ameliorates lead toxicity in Oryza sativa by modulating chlorophyll metabolism，antioxidative capacity and metal translocation［J］. Physiology and Molecular Biology of Plants，2021，27（5）：1089-1104.

［104］王 彪，宋世佳，李東曉，等. 褪黑素通過H₂O₂調(diào)控鹽脅迫下小豆Na₊/K₊平衡機(jī)制［J］. 華北農(nóng)學(xué)報，2023，38（6）：62-71.

［105］吳宇欣，蔡昌楊，唐詩蓓，等. 植物響應(yīng)低溫的生長發(fā)育及分子機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（19）：1-9.

［106］王 弛，劉 慧，劉 芳，等. 基于代謝組學(xué)探究金線蓮對鉛脅迫的響應(yīng)機(jī)制［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，53（12）：3478-3488.

［107］Mbinda W，Dixelius C，Oduor R. Induced expression of Xerophyta viscosa XvSap1 gene enhances drought tolerance in transgenic sweet potato［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：1119.

［108］Kang C，Zhai H，Xue L Y，et al. A lycopene β-cyclase gene，IbLCYB2，enhances carotenoid contents and abiotic stress tolerance in transgenic sweetpotato［J］. Plant Science，2018，272：243-254.

［109］Agarwal M，Hao Y J，Kapoor A，et al. A R2R3 type MYB transcription factor is involved in the cold regulation of CBF genes and in acquired freezing tolerance［J］. The Journal of Biological Chemistry，2006，281（49）：37636-37645.

［110］Wang X，Ding Y L，Li Z Y，et al. PUB25 and PUB26 promote plant freezing tolerance by degrading the cold signaling negative regulator MYB15［J］. Developmental Cell，2019，51（2）：222-235.

［111］Sripinyowanich S，Klomsakul P，Boonburapong B，et al. Exogenous ABA induces salt tolerance in indica rice （Oryza sativa L.）：the role of OsP5CS1 and OsP5CR gene expression during salt stress［J］. Environmental and Experimental Botany，2013，86：94-105.

［112］Zhang Z G，Zhang Q，Wu J X，et al. Gene knockout study reveals that cytosolic ascorbate peroxidase 2（OsAPX2） plays a critical role in growth and reproduction in rice under drought，salt and cold stresses［J］. PLoS One，2013，8（2）：e57472.

［113］Guan Q J，Liao X，He M L，et al. Tolerance analysis of chloroplast OsCu/Zn-SOD overexpressing rice under NaCl and NaHCO₃ stress［J］. PLoS One，2017，12（10）：e0186052.

［114］王雨璇，徐 晨，李桂新，等. PP2C蛋白磷酸酶家族參與植物多種脅迫應(yīng)答的研究進(jìn)展［J］. 植物生理學(xué)報，2023，59（8）：1463-1473.