連作木薯對(duì)根際與非根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)演替的影響

摘 要：" 為揭示木薯連作障礙形成機(jī)制，該研究以定點(diǎn)大田連作木薯三年，利用高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)手段研究連作年限對(duì)木薯根際與非根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)演替的影響。結(jié)果表明：（1）連作對(duì)木薯根際與非根際土壤真菌群落α多樣性及β多樣性影響顯著。（2）木薯的主要優(yōu)勢(shì)菌門(mén)為子囊菌門(mén)、SAR超類(lèi)群、擔(dān)子菌門(mén)、毛霉門(mén)和unclassified_kFungi，主要優(yōu)勢(shì)菌綱為糞殼菌綱、散囊菌綱、座囊菌綱。非根際土壤中，子囊菌門(mén)組成變化較大，從第一年的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演化；根際土壤的真菌則從子囊菌門(mén)的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、座囊菌綱、糞殼菌綱向領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)門(mén)Monosiga屬演化。（3）土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、脲酶活性對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)影響顯著，尤其影響子囊菌門(mén)、SAR超類(lèi)群、擔(dān)子菌門(mén)和毛霉門(mén)的分布。綜上認(rèn)為，木薯連作會(huì)引起根系分泌物累積，改變土壤理化性質(zhì)及真菌的生存環(huán)境，進(jìn)而引起根際與非根際土壤真菌群落多樣性和豐富度的變化。其中，非根際土壤中子囊菌由漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演變；根際土壤中子囊菌門(mén)的肉座菌目、漆斑菌屬、糞殼菌綱等有益真菌的相對(duì)豐度隨連作年限的增加而降低，進(jìn)而引發(fā)木薯連作障礙。

關(guān)鍵詞： 木薯， 連作， 真菌， 根際與非根際土壤， 微生物多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：" Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

文章編號(hào)：" 1000-3142（2024）10-1864-14

收稿日期：" 2024-03-31

接受日期：" 2024-05-07

基金項(xiàng)目：" 國(guó)家自然科學(xué)基金（31960389，31860347）。

第一作者： 黃艷英（2001—），學(xué)士，研究方向?yàn)槟臼碓耘嗯c利用，（E-mail）huangyanyingyh@163.com。

*通信作者：" 申章佑，碩士，副研究員，研究方向?yàn)榉蹓鸥骷笆眍?lèi)作物育種栽培，（E-mail）shzhyou@126.com；韋茂貴，博士，副教授，研究方向?yàn)槟臼砀弋a(chǎn)栽培與利用，（E-mail）weimaogui0806@163.com。

Effects of continuous cropping on fungal community

structure succession in rhizosphere and

non-rhizosphere soils of cassava

HUANG Yanying1， PENG Xiaohui1， OU Guining1， PENG Xiaoxue1， GAN Li1，

HUANG Yuanhang1， YANG Taiyi1， QIN Fengyan1， SHEN Zhangyou2*， WEI Maogui1，3*

（ 1. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural

Sciences， Nanning 530007， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Agro-Environment and Agro-Products Safety， Nanning 530004， China ）

Abstract：" For revealing the mechanism of cassava continuous cropping obstacle formation， we study planted cassava in a fixed field for three continous years， and applied high-throughput sequencing technology and bioinformatics to explore effects of continuous cropping on fungal community structure of both rhizosphere and non-rhizosphere soils of cassava. The results were as follows： （1） Continuous cropping caused significant effects on the α diversity and β diversity of rhizosphere and non-rhizosphere soil fungal communities of cassava. （2） The dominant fungi phyla of cassava rhizosphere and non-rhizosphere soils were Ascomycota， SAR_knorank， Basidiomycota， Mucoromycota， and unclassified _kFungi， and the main classes were Sordariomycetes， Eurotiomycetes， and Dothideomycetes. The composition of Ascomycota of the non-rhizosphere soil varied with the continuous cropping years significantly and the Myrothecium， Sordariomycetes， and Dothideomycetes evolved to single genus Knufia in the first year." In the rhizosphere soil， Hypocreales， Chaetothyriales， Myrothecium， Dothideomycetes， and Sordariomycetes evolved to Monosiga， Choanoflagellida. （3） Soil pH， organic matter content， available nitrogen content， available phosphorus content， available potassium content， and urease activity significantly influenced the structure of fungal communities， especially for distributions of Ascomycota， SAR_knorank， Basidiomycota， and Mucoromycota. In conclusion， continuous cropping of cassava influenced soil physicochemical properties through the accumulation of root exudates， thus altering the survival environment of fungi， leading to differences of the diversity and the abundance of fungal communities between cassava rhizosphere and non-rhizosphere soils. The ascomycetes in the non-rhizosphere soil evolved from" Myrothecium， Sordariomycetes， and Dothideomycetes to single genus Knufia. The relative abundance of Hypocreales， Myrothecium， and Sordariomycetes of Ascomycota decreased with continuous cropping years in the rhizosphere soil， which may be one of main causes of the continuous cropping obstacles of cassava.

Key words： cassava （Manihot esculenta）， continuous cropping， fungi， rhizosphere and non-rhizosphere soils， microbial diversity

木薯（Manihot esculenta）為大戟科木薯屬植物，是世界三大薯類(lèi)之一，具有耐貧瘠、干旱、酸性土壤的特性。木薯是C3植物中光合效率較高的作物，理論產(chǎn)量可達(dá)120 t·hm-2，鮮木薯單產(chǎn)潛力高（張慧堅(jiān)等，2012），是我國(guó)加工淀粉、酒精的重要原料之一。目前，我國(guó)木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展面臨著原料缺口大、貿(mào)易依存度高、種植業(yè)管理粗放、經(jīng)濟(jì)效益低等一系列問(wèn)題（梁海波等，2016）。廣西作為我國(guó)木薯的主要種植區(qū)和加工產(chǎn)區(qū)，其木薯種植面積和加工產(chǎn)量均占全國(guó)的60%（楊梅瓊，2020）。然而，廣西木薯連作現(xiàn)象普遍，梁海波等（2017）的研究表明，木薯產(chǎn)量與連作年限呈負(fù)相關(guān)，25%最低產(chǎn)的農(nóng)戶（平均產(chǎn)量27.00 t·hm-2）其平均連作年限為14.29年，而25%最高產(chǎn)的農(nóng)戶（平均產(chǎn)量55.38 t·hm-2）其平均連作年限僅為2.54年，說(shuō)明連作障礙是制約我國(guó)木薯主產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量提高的重要因素之一。因此，研究木薯的連作障礙形成機(jī)理及其緩解措施對(duì)提高我國(guó)木薯產(chǎn)量有重要意義。

連作障礙是指同一作物或近緣植物在同一土地上連續(xù)種植，出現(xiàn)的植株長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、病蟲(chóng)害加重、產(chǎn)量品質(zhì)降低等現(xiàn)象（安艷等，2019）。楊宇虹等（2011）研究將連作障礙歸因于土壤理化性質(zhì)變劣、作物自毒物質(zhì)積累、土壤微生物區(qū)系變化，三者與土壤密切聯(lián)系，相互影響，形成交互作用。其中，微生物在連作障礙的形成中有著不可忽視的作用。連作地塊的化感物質(zhì)在土壤中不斷積累，推動(dòng)土壤微生物區(qū)系群落演替，最終導(dǎo)致病原菌激增，有益菌減少，引起土傳病害（侯慧等，2016）。除了誘導(dǎo)土傳病害外，作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分之一，土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)，參與養(yǎng)分循環(huán)，在生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)上起關(guān)鍵作用（何中聲等，2022），其生物多樣性主要受植被、土壤類(lèi)型、溫度和水分及管理方法影響（周桔和雷霆，2007）。大量研究表明，根際土壤微生物的數(shù)量、種類(lèi)、代謝活性以及微生物之間的相互作用，能提高植物抗性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，或者寄生于植物體，引發(fā)病害，進(jìn)而影響植物的健康狀況（Berendsen et al.， 2012; 孫雪婷等，2015；Terhonen et al.， 2019; de" Medeiros et al.， 2019）。大量研究表明，作物連作后，土壤微生物由細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，這也是由連作引起的土壤地力衰竭的標(biāo)志之一。例如：馬鈴薯連作造成單一的根系分泌物富集，導(dǎo)致根際土壤微生物豐富度下降，真菌所占比例增加，細(xì)菌減少（馬玲，2015）；連作煙地的土壤細(xì)菌數(shù)量逐年減少，真菌數(shù)量逐年增加（王茂勝等，2008）；在種植番茄的土壤中，細(xì)菌數(shù)量也與連作年限呈負(fù)相關(guān)，真菌數(shù)量變化趨勢(shì)與之相反（孫艷艷等，2010）。長(zhǎng)期連作的大豆土壤真菌豐度顯著上升，連作玉米土壤真菌豐度顯著下降，而連作小麥土壤真菌豐度變化不顯著，說(shuō)明不同作物連作對(duì)土壤微生物群落影響的變化趨勢(shì)不同，可能是由不同作物的根系分泌物、殘留根系及脫落物的成分和數(shù)量差異所引起（劉杭，2019）。然而，木薯連作對(duì)土壤微生物群落演替的影響機(jī)制尚未明確。

近年來(lái)，關(guān)于木薯連作障礙的研究主要集中于木薯連作對(duì)土壤理化性質(zhì)及土壤微生物的影響（周貴靖，2017；劉珊廷，2020）。木薯連作障礙與土壤理化性狀?lèi)夯⑺傩У租浐肯陆?、土壤微生物組成變化、木薯根系分泌有機(jī)酸積累有密切關(guān)系。周貴靖（2017）的研究表明，木薯連作會(huì)導(dǎo)致根際土壤三相比變劣，并抑制土壤過(guò)氧化氫酶活性，增加酚酸含量，降低pH；劉珊廷（2020）的研究表明，連作木薯地的土壤真菌種群數(shù)量增加，但是群落豐度及多樣性下降，土壤堿解氮含量和速效鉀含量均降低。植物根系分泌物對(duì)根際微生物生態(tài)系統(tǒng)的直接調(diào)控必然引起根際與非根際土壤微生物群落變化差異，因此有必要系統(tǒng)研究木薯連作對(duì)根際土壤與非根際土壤真菌群落演替的影響。本研究在定點(diǎn)連作木薯的基礎(chǔ)上，利用生物信息學(xué)手段與高通量測(cè)序技術(shù)，分析連作對(duì)木薯根際和非根際土壤真菌群落演替的影響，為系統(tǒng)解析木薯連作障礙形成機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2021年在位于廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)的廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院武鳴里建試驗(yàn)基地（107°49′26″ E、22°59′58″ N）進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為磚紅壤，在種植木薯前為多年撂荒地，土壤肥力中等，0～20 cm土層pH值、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷、速效鉀含量詳見(jiàn)覃鋒燕等（2022）。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為廣西主栽的工業(yè)用高產(chǎn)木薯品種‘華南205’，種莖由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 按常規(guī)方式整地，地塊劃分成12個(gè)70 m2的試驗(yàn)小區(qū)，以1 m × 1 m的株行距每個(gè)小區(qū)種植70株木薯。2019年隨機(jī)選擇3個(gè)小區(qū)作為試驗(yàn)重復(fù)，此后定位該小區(qū)作為年際重復(fù)。分別于2019年4月16日（連作0茬）、2020年4月10日（連作1茬）及2021年4月11日（連作2茬）種植木薯，試驗(yàn)期間木薯田間管理方式一致。試驗(yàn)期間無(wú)人工灌水，降雨量及月均溫度詳見(jiàn)彭曉輝等（2024）。

1.3.2 土壤樣品采集與處理 于木薯種植后250 d采集土壤樣品。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)挑選3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的木薯植株，挖出完整塊根，除去大塊泥土，采用“抖根法”收集根際土壤；以“S”形在各小區(qū)選取5個(gè)采樣點(diǎn)，采集0～20 cm土層土樣，混勻作為該小區(qū)非根際土壤。挑除碎石、植物落葉及根系等雜物后，將樣品混勻后分為3份：第一份用液氮速凍于-80 ℃保存，用于測(cè)定微生物群落多樣性；第二份于冰盒內(nèi)保鮮，帶回實(shí)驗(yàn)室4 ℃保存，用于土壤酶活性的測(cè)定；第三份風(fēng)干后碾碎過(guò)篩，用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3.3 土壤理化性質(zhì)及酶活性測(cè)定 土壤pH、堿解氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、有效磷含量、速效鉀含量及脲酶活性的測(cè)定方法詳見(jiàn)覃鋒燕等（2022）。

1.3.4 土壤微生物高通量測(cè)序及生物信息學(xué)分析 按照E.Z.N.A. Soil DNA Kit（Omega Bio-Tek）的操作步驟提取土壤DNA，利用NanoDrop2000檢測(cè)所獲得的DNA濃度和純度，使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA質(zhì)量。通過(guò)特異引物SSU0817F（5′-TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3′）和1196R（5′-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3′）對(duì)18S rRNA序列的V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，利用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物，按照AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences，Union City，CA，USA）使用說(shuō)明進(jìn)行回收和純化，并用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，利用QuantusTM Fluorometer（Promega，USA）進(jìn)行定量檢測(cè)。使用試劑盒NEXTFLEX Rapid DNA-Seq Kit（Bioo Scientific，USA）構(gòu)建文庫(kù)，委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司利用Illumina MiSeq PE300平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。原始數(shù)據(jù)上傳至NCBI SRA數(shù)據(jù)庫(kù)（項(xiàng)目登錄號(hào)為PRJNA999067，樣品序列號(hào)為SRR25439107-SRR25439124）。

分別利用Trimmomatic（version 0.32）和FLASH（version 1.2.11）進(jìn)行原始序列的質(zhì)控和拼接，于97%相似度下使用UPARSE Version 7.1對(duì)序列進(jìn)行操作分類(lèi)單元（operational taxonomic unit，OTU）聚類(lèi)?；赟ilva數(shù)據(jù)庫(kù)，于70%比對(duì)閾值下，在RDP classifier（http：//rdp.cme.msu.edu/）上對(duì)篩選后的非嵌合序列進(jìn)行物種分類(lèi)注釋。真菌α多樣性及OTU豐富度分別使用Mothur （version v.1.30.2）和Past 3.0軟件（http：//fold.uio.no/ohammer/past）進(jìn)行計(jì)算。使用R（version 3.3.1）vegan包進(jìn)行主成分分析（principal component analysis，PCA）、置換多因素方差分析（per-mutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）、相關(guān)性分析和冗余分析（redundancy analysis，RDA）。使用stats包對(duì)真菌在屬水平上的組間差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)和制圖。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

分別使用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 25.0軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1連作年限對(duì)木薯根際和非根際土壤真菌群落多樣性的影響

2.1.1 對(duì)α多樣性的影響 對(duì)連作三年的根際與非根際土壤樣品進(jìn)行18S測(cè)序分析，共獲得713 640條有效序列。其中，根際土壤共有395 429條優(yōu)質(zhì)序列，平均長(zhǎng)度為381.210 bp；非根際土壤共有402 223條優(yōu)質(zhì)序列，平均長(zhǎng)度為381.239 bp。對(duì)各土壤樣本OTU豐富度進(jìn)行方差分析（表1），結(jié)果表明連作年限與土壤類(lèi)型互作對(duì)真菌群落Sobs指數(shù)存在顯著影響（P＜0.05，下同）。各處理的OTU文庫(kù)覆蓋率均大于99.00%（表2），2020年的根際土壤Sobs指數(shù)顯著高于非根際土壤。非根際土壤2021年的Shannon指數(shù)顯著大于2020年，而Simpson指數(shù)逐年下降；根際土壤的Shannon指數(shù)逐年下降，而Simpson指數(shù)逐年上升。這說(shuō)明木薯根際土壤的真菌群落多樣性逐年減小，非根際土壤真菌群落多樣性在連作2茬后顯著增大。此外，連作0茬和1茬根際土壤的Ace指數(shù)和Chao1指數(shù)均大于非根際土壤，但未達(dá)顯著水平，說(shuō)明連作兩年，土壤真菌群落開(kāi)始受木薯根系分泌物影響。

2.1.2 對(duì)β多樣性的影響 基于OTU水平對(duì)連作木薯非根際與根際土壤進(jìn)行主成分分析（PCA）。由圖1可知，在非根際與根際土壤中，第一主成分（PC1）均把2021年與2019年、2020年的土壤樣本劃分為2個(gè)不同群體，分別解釋總方差的22.32%和21.50%，說(shuō)明連作2茬的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及組成與連作0茬和1茬存在較大差異?；谡婢浒攵攘烤嚯x（Bray-Curtis）和未加權(quán)的Unifrac距離，使用置換多因素方差分析（PERMANOVA）方法，分別計(jì)算單個(gè)因素對(duì)真菌群落變化的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明連作年限是影響連作木薯土壤真菌群落分類(lèi)和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性差異的主要因素，土壤類(lèi)型對(duì)β多樣性影響不顯著（表3）。

2.2 連作對(duì)木薯根際和非根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 對(duì)真菌群落組成的影響 由圖2和圖3可知，不同連作年限木薯根際和非根際土壤的真菌門(mén)水平和綱水平群落結(jié)構(gòu)組成基本相同。所有土壤樣品中占主導(dǎo)地位的均是子囊菌門(mén)（Ascomycota）、擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）、毛霉門(mén)（Mucoromycota），分別占比77.95%～89.43%、1.87%～8.37%、1.55%～5.15%，占總相對(duì)豐度的89.95%～94.33%；三年試驗(yàn)期內(nèi)，根際土壤的子囊菌門(mén)相對(duì)豐度逐年下降，擔(dān)子菌門(mén)和毛霉門(mén)逐年上升（圖2）。在綱分類(lèi)水平，土壤真菌的主要優(yōu)勢(shì)菌落有糞殼菌綱（Sordariomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）（圖3）。連作1茬和2茬的非根際與根際土壤的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)組成均相似，但年際間存在差異。其中，連作2茬非根際與根際土壤的糞殼菌綱、座囊菌綱相對(duì)豐度均小于連作1茬，而散囊菌綱則相反。三年內(nèi)，非根際土壤的散囊菌綱相對(duì)豐度均大于根際土壤，座囊菌綱則相反。綜上所述，在門(mén)和綱水平，同一年內(nèi)非根際土壤和根際土壤真菌群落組成基本相同，但其相對(duì)豐度有差異，連作2茬非根際和根際土壤的真菌群落組成與前兩茬存在差異。

2.2.2 真菌群落組成差異分析 各非根際土樣品中，真菌群落顯著差異排名前10的OTUs為子囊菌門(mén)Knufia屬（OTU171）、子囊菌門(mén)（OTU87）、unclassified_kFungi（OTU395）、unclassified_dEukaryota（OTU38）、SAR超類(lèi)群Colpodea科（OTU14）、子囊菌門(mén)漆斑菌屬（OTU319）、子囊菌門(mén)糞殼菌綱（OTU47）、子囊菌門(mén)Geosmithia屬（OTU284）、子囊菌門(mén)座囊菌綱（OTU166）、unclassified_dEukaryota（OTU281）（圖4）。其中，子囊菌門(mén)Knufia屬和unclassified_kFungi的相對(duì)豐度逐年升高，unclassified_dEukaryota、SAR超類(lèi)群Colpodea科、子囊菌門(mén)的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱的相對(duì)豐度逐年降低。

根際土壤真菌群落顯著差異排名前10的OTUs為子囊菌門(mén)肉座菌目（OTU304）、子囊菌門(mén)刺盾炱目（OTU11）、領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)門(mén)Monosiga屬（OTU91）、SAR超類(lèi)群Colpodea科（OTU14）、子囊菌門(mén)漆斑菌屬（OTU319）、子囊菌門(mén)座囊菌綱（OTU166）、領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)門(mén)Salpingoeca屬（OTU122）、unclassified_knorank（OTU183）、擔(dān)子菌門(mén)傘菌目（OTU82）、子囊菌門(mén)糞殼菌綱（OTU47）（圖4）。其中，SAR超類(lèi)群Colpodea科、子囊菌門(mén)的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、糞殼菌綱的相對(duì)豐度逐年下降，領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)門(mén)Monosiga屬的相對(duì)豐度則逐年上升。

綜上所述，木薯連作會(huì)引起土壤真菌群落組成逐年減少。其中，非根際土壤中子囊菌門(mén)組成變化較大，從第一年的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演化；根際土壤從子囊菌門(mén)的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、座囊菌綱、糞殼菌綱向領(lǐng)鞭毛蟲(chóng)門(mén)Monosiga屬演化。

2.3 連作年限對(duì)土壤養(yǎng)分含量與真菌群落組成相關(guān)性的影響

土壤真菌群落組成同時(shí)受土壤理化性質(zhì)和酶活性影響，但影響程度存在差異。非根際土壤中（圖5：A），土壤pH顯著影響Nucleariidae_and_Fonticula_group、norank_dEukaryota、unclassified_knorank、unclassified_kFungi、壺菌門(mén)、Aphelidea門(mén)的相對(duì)豐度；堿解氮含量顯著影響SAR超類(lèi)群、Nucleariidae_and_Fonticula_group、norank_dEukaryota、unclassified_knorank的相對(duì)豐度；土壤速效磷、速效鉀及有機(jī)質(zhì)含量和脲酶活性對(duì)各真菌群落相對(duì)豐度也有不同程度的影響。在根際土壤中（圖5：B），各個(gè)土壤理化性質(zhì)指標(biāo)均不同程度影響真菌群落豐富度。冗余分析（RDA）結(jié)果表明（圖6），RDA1和RDA2的解釋變量分別達(dá)36.44%和9.80%，豐度值靠前的5個(gè)菌門(mén)分別為子囊菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)、毛霉門(mén)、SAR超類(lèi)群和unclassified_kFungi。土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量與脲酶活性均對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)變化有較大影響。擔(dān)子菌門(mén)、毛霉門(mén)和unclassified_kFungi相對(duì)豐度與土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量和有效磷含量呈負(fù)相關(guān)，而SAR超類(lèi)群與之相反。子囊菌門(mén)相對(duì)豐度與土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量呈正相關(guān)，與脲酶活性呈負(fù)相關(guān)。

進(jìn)一步對(duì)不同連作年限的土壤真菌群落（門(mén)分類(lèi)水平相對(duì)豐度達(dá)到0.1%）與理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析。由表4可知，有8種真菌門(mén)與土壤理化性質(zhì)呈顯著相關(guān)。其中，毛霉門(mén)、norank_kFungi與堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)；unclassified_kFungi、壺菌門(mén)與pH、堿解氮含量均呈顯著負(fù)相關(guān)；捕蟲(chóng)霉亞門(mén)與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)；unclassified_kAmoebozoa、norank_dEukaryota與pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量和有效磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，與脲酶活性呈顯著正相關(guān)；norank_kAmoebozoa與有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、脲酶活性是對(duì)真菌群落影響較大的理化因子，而速效鉀對(duì)其影響較小。

3 討論

3.1 連作對(duì)木薯地真菌群落多樣性的影響

土壤微生物在土壤養(yǎng)分有效性、植物生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境質(zhì)量等方面發(fā)揮著重要的作用（劉子剛等，2022）。本研究結(jié)果表明，連作下木薯根際與非根際土壤真菌群落多樣性差異顯著，這可能是因?yàn)槟臼砀捣置谖镏泻写罅康奶穷?lèi)、氨基酸及化感物質(zhì)（韓笑等，2023），進(jìn)而導(dǎo)致根際土與非根際土理化性質(zhì)及土壤微生物群落的差異，如部分微生物能產(chǎn)生氧化酶催化以乙醇醛為底物的反應(yīng)（Benjaphokee et al.， 2012），而木薯連作會(huì)導(dǎo)致乙醇醛的累積（韓笑等，2023），最終導(dǎo)致以其為催化底物的微生物群落的富集。連作0茬和1茬，根際土壤真菌群落α多樣性均高于非根際土壤，而連作2茬，出現(xiàn)了與之相反的現(xiàn)象，說(shuō)明木薯從連作2茬開(kāi)始對(duì)根際土壤的理化性質(zhì)有顯著的影響，從而改變了根際土壤真菌的生態(tài)環(huán)境，這與譚雪蓮等（2022）對(duì)馬鈴薯的研究結(jié)果相似。其中，根際土壤真菌群落α多樣性逐年下降，與連作半夏（劉詩(shī)蓉等，2022）、天麻（蔡麗瓊等，2022）對(duì)土壤真菌的影響規(guī)律相似，但與連作烤煙（饒德安等，2022）、番茄（孫文慶等，2017）相反，這可能是因?yàn)榭緹?、番茄是茄科作物，并且分別種植于我國(guó)北方的黃褐土和灰漠土，其作物類(lèi)型、土壤類(lèi)型和氣候條件均與本研究有較大差異。本研究還發(fā)現(xiàn)，連作年限對(duì)土壤真菌群落β多樣性有顯著影響，與劉詩(shī)蓉等（2022）對(duì)半夏、李玉嬌等（2020）對(duì)黃瓜的研究結(jié)果一致。

3.2 連作對(duì)木薯地真菌群落結(jié)構(gòu)演替的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，連作木薯的根際土壤與非根際土壤的優(yōu)勢(shì)菌門(mén)均為子囊菌門(mén)、SAR超類(lèi)群、擔(dān)子菌門(mén)、毛霉門(mén)和unclassified_kFungi，與連作苘麻（白雪花等，2021）、馬鈴薯（葛應(yīng)蘭和孫廷，2020）、黑果枸杞（李巖等，2018）的研究結(jié)果相似。作為真菌界最大的類(lèi)群，子囊菌門(mén)具有分解有機(jī)質(zhì)、產(chǎn)生有益代謝物的重要作用（王睿等，2020），其中，漆斑菌屬、肉座菌屬除了能生產(chǎn)各種分解酶外，還能分泌抗生素從而抑制病原真菌（朱兆香和莊文穎，2014；許自成等，2019；楊學(xué)瑾等，2023）；糞殼菌綱是重要的二級(jí)代謝產(chǎn)物生產(chǎn)者（王雅蕓等，2021）， 肉座菌目可降低蟲(chóng)害發(fā)生率（李婷婷

等，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，在OTU水平上，連作條件下的非根際土壤中子囊菌由漆斑菌屬（OTU319）、糞殼菌綱（OTU47）、座囊菌綱（OTU166）等有益真菌向單一的Knufia屬（OTU171）演變，這可能是因?yàn)镵nufia屬對(duì)連作后有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分含量低、土質(zhì)惡化的土地有較強(qiáng)的適應(yīng)能力（楊丹等，2022）。在根際土壤中，子囊菌門(mén)的肉座菌目（OTU304）、漆斑菌屬（OTU319）、糞殼菌綱（OTU47）等有益真菌的相對(duì)豐度隨連作年限的增加而降低，這可能是木薯連作障礙的誘導(dǎo)因素之一。根際與非根際土壤的擔(dān)子菌門(mén)相對(duì)豐度在試驗(yàn)第三年均有所上升，這與李星月等（2018）對(duì)草莓的研究結(jié)果相反，可能是因?yàn)槟臼硎切」嗄荆錃埩粼谕寥赖哪举|(zhì)素含量更高，而擔(dān)子菌具有降解木質(zhì)素的能力，從而導(dǎo)致?lián)泳母患≧iley et al.， 2014）。

3.3 木薯地理化性質(zhì)與真菌群落相關(guān)性

土壤化學(xué)性質(zhì)與酶活性是反映土壤功能的重要指標(biāo)，而根際土壤與非根際土壤的真菌群落差異往往由pH和養(yǎng)分含量差異引起，根際微生物與作物協(xié)同進(jìn)化，作物根系分泌物為根際微生物的生理活動(dòng)提供碳源和氮源，根際微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分促進(jìn)作物生長(zhǎng)（甘國(guó)渝等，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)木薯非根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響較大的因子是pH、堿解氮含量和有效磷含量； 對(duì)根際土壤真菌群落影響較大的因子是脲酶

活性和有機(jī)質(zhì)含量。這表明土壤理化性質(zhì)對(duì)各真菌群落的影響有所相同。子囊菌門(mén)在根際土壤中的相對(duì)豐度與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與楊陽(yáng)等（2023）對(duì)黨參、Ahmad等（2023）對(duì)山地蘋(píng)果的研究結(jié)果一致。unclassified_kFungi的相對(duì)豐度與土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮含量呈顯著正相關(guān)，與張猛（2021）對(duì)白術(shù)的研究結(jié)果相似。毛霉門(mén)的相對(duì)豐度與堿解氮含量呈顯著正相關(guān)，與陳芬等（2022）、張蕾等（2023）的研究結(jié)果相反，這可能是因?yàn)榍叭搜芯康耐寥李?lèi)型分別為暗棕壤和栗鈣土，與本研究的磚紅壤的理化特性差異較大。

連作木薯對(duì)土壤養(yǎng)分的偏好吸收會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分失衡，非根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷含量逐年下降，脲酶活性逐年上升，根際土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀逐年下降，pH和脲酶活性逐年升高（彭曉輝等，2024），這使得土壤真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，許多有益真菌相對(duì)豐度降低，抑制了土壤養(yǎng)分釋放，進(jìn)而影響木薯的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

在連作條件下，木薯根系分泌物在土壤中逐年累積，改變土壤生態(tài)環(huán)境，使根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、脲酶活性發(fā)生改變，進(jìn)而引起木薯地真菌群落多樣性發(fā)生改變，使得非根際土壤真菌群落α多樣性大于根際土壤，同時(shí)對(duì)β多樣性產(chǎn)生顯著影響。木薯地真菌群落結(jié)構(gòu)在不同連作年限下的演替主要體現(xiàn)在相對(duì)豐度上，隨著連作年限的增加，子囊菌門(mén)的綱、 屬相對(duì)豐度發(fā)生顯著變化，表現(xiàn)為非根際土壤中漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱相對(duì)豐度顯著降低及Knufia屬大幅上升，根際土壤中肉座菌目、漆斑菌屬、糞殼菌綱相對(duì)豐度下降。擔(dān)子菌門(mén)的相對(duì)豐度在兩種土壤類(lèi)型中均有所上升。隨著連作年限的增加，木薯根際土壤真菌α多樣性逐漸降低且在連作2茬時(shí)低于非根際土壤，同時(shí)根際土壤有益真菌相對(duì)豐度逐漸降低，這樣的真菌結(jié)構(gòu)變化不利于木薯生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成，最終與其他因素共同導(dǎo)致木薯連作障礙。這些變化與土壤理化性質(zhì)的改變有一定聯(lián)系。因此，本研究認(rèn)為，為了保持木薯地微生態(tài)的穩(wěn)定性，為木薯的產(chǎn)量和品質(zhì)形成提供適宜環(huán)境，木薯連作年限不宜超過(guò)兩年；木薯連作障礙可能與木薯連作兩年后土壤理化性質(zhì)改變，進(jìn)而導(dǎo)致根際土壤真菌多樣性降低，有益真菌相對(duì)豐度減小有關(guān)。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）