拔節(jié)期低溫與施氮防御對(duì)小麥根系酶活性及產(chǎn)量形成的影響

摘要：為探討拔節(jié)期低溫前施氮對(duì)小麥根系生理及產(chǎn)量的影響，以揚(yáng)麥33、徐麥35為試驗(yàn)材料，采用盆栽方法，在小麥拔節(jié)期設(shè)置低溫處理24 h（LT1）、低溫處理72 h（LT2）、低溫前進(jìn)行施氮防御處理（N+LT1，N+LT2）和自然生長(zhǎng)對(duì)照（CK）共5個(gè)處理，測(cè)定根系過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量，及氮代謝酶［硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）］活性、葉片SPAD值及干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量。結(jié)果表明，低溫脅迫后，2個(gè)小麥品種根系中的POD、CAT活性升高，MDA含量增加，氮代謝相關(guān)酶（NR、NiR、GS、GOGAT）活性降低。低溫會(huì)抑制植株節(jié)間、穗的伸長(zhǎng)，使株高下降，葉片SPAD值降低，地上部干物質(zhì)積累量減少，2個(gè)品種在低溫處理24、72 h后，產(chǎn)量分別平均降低了40.82%、54.40%。與低溫處理相比，低溫前進(jìn)行施氮防御處理的植株低溫應(yīng)激反應(yīng)較弱，表現(xiàn)為POD活性、CAT活性、氮代謝酶活性、MDA含量和SPAD值與對(duì)照相比變幅減小，SPAD值在低溫結(jié)束后9 d基本恢復(fù)正常，植株干物質(zhì)積累量、株高增加，產(chǎn)量增加。以上結(jié)果說明，拔節(jié)期低溫前增施氮肥有利于緩解低溫對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的傷害并維持根系生理活性，使植株受凍害較輕，恢復(fù)較快，地上部干物質(zhì)積累量高，株高增加，在一定程度上減緩了受凍小麥產(chǎn)量的下降幅度，提高了小麥抗低溫的能力。

關(guān)鍵詞：低溫；防御；氮代謝酶；干物質(zhì)積累；籽粒產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S512.101；S512.106 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）12-0069-06

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一，其種植面積廣泛，產(chǎn)量居世界第二位［1］。近年來，隨著全球氣候變暖的加劇，極端天氣頻發(fā)［2］，特別是長(zhǎng)江中下游稻茬麥區(qū)經(jīng)常發(fā)生早春倒春寒天氣［2-3］，此時(shí)小麥正處于拔節(jié)期，過低溫度不僅會(huì)影響小麥的生育進(jìn)程，還會(huì)影響穗數(shù)、每穗粒數(shù)形成，使小麥產(chǎn)量顯著降低［4-5］。

在拔節(jié)期，小麥植株的受凍癥狀主要是葉片萎蔫、卷曲，在這個(gè)時(shí)期小麥幼穗開始發(fā)育，低溫脅迫也常造成小麥抽穗不良、麥穗空殼癟粒，甚至導(dǎo)致幼穗或小穗因受凍嚴(yán)重而死亡［6］。此外，低溫會(huì)引起植株生理發(fā)生變化，主要體現(xiàn)在細(xì)胞膜損傷、酶系統(tǒng)紊亂、葉綠素合成減弱、光合作用降低等［7-8］。對(duì)植物進(jìn)行低溫逆境處理后，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，可以清除植物體內(nèi)的活性氧，增強(qiáng)植物對(duì)低溫脅迫的耐受能力［9-10］。在實(shí)際生產(chǎn)中，為了提高麥苗的抗凍能力，人們往往采取精細(xì)整地、適量灌溉、增施有機(jī)肥和噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等方法培育壯苗，以達(dá)到減輕凍害的目的［11］。凍災(zāi)后及時(shí)追施氮肥有利于提高植株地上部干物質(zhì)積累量，促進(jìn)花后營(yíng)養(yǎng)器官中的氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，有緩解產(chǎn)量損失的作用［12］。

前人對(duì)于受凍小麥地上部器官生長(zhǎng)發(fā)育的變化及凍害減災(zāi)措施的研究較多［6，12］，但是關(guān)于低溫前施氮對(duì)植株地下部根系酶活性變化及產(chǎn)量影響的研究卻鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)選用春性小麥揚(yáng)麥33、半冬性小麥徐麥35，研究拔節(jié)期低溫前增施氮肥防御對(duì)小麥根系抗氧化酶、氮代謝酶活性的影響，分析低溫前增施氮肥減少產(chǎn)量損失的防御效應(yīng)，以期為小麥春季低溫減災(zāi)技術(shù)提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021—2022年在江蘇省作物生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室盆栽場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為徐麥35、揚(yáng)麥33，盆缽?fù)寥缐A解氮含量為53.78 mg/kg，速效磷含量為65.21 mg/kg，速效鉀含量為82.21 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為18.09 mg/kg。每盆裝土12 kg，基施 0.13 g 尿素（含N 46.3%）和5 g復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%），分蘗期僅施尿素0.35 g，拔節(jié)期僅施尿素1.4 g。土壤沉實(shí)后，于11月8日播種，每盆保留生長(zhǎng)一致的植株8株。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于小麥拔節(jié)期（基部第2節(jié)間開始伸長(zhǎng)的時(shí)期）在人工智能控溫室中進(jìn)行低溫5" ℃/-3 ℃（晝夜）處理，共設(shè)5個(gè)處理：（1）低溫處理24 h（LT1）；（2）低溫處理72 h（LT2）；（3）低溫前2 d每盆施 0.7 g 尿素再低溫處理24 h（N+LT1）；（4）低溫前 2 d 每盆施0.7 g尿素再低溫處理 72 h（N+LT2）；（5）以室外自然生長(zhǎng)的植株為對(duì)照（CK）。低溫處理期間自然界最高、最低溫度分別為9、-1 ℃，低溫處理結(jié)束后植株均移至自然條件下生長(zhǎng)。尿素用100 mL水溶解后施用，其余處理澆等量清水。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉片SPAD值 低溫結(jié)束后0、3、6、9 d，每3 d測(cè)定小麥主莖展1葉時(shí)的SPAD值，每張葉片測(cè)定3次，取平均值。

1.3.2 酶活性、丙二醛含量的測(cè)定 低溫結(jié)束后取根系鮮樣，用蘇州科銘生物科技有限公司的試劑盒測(cè)定硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）活性，用過氧化氫還原法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性，用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量［13］。

1.3.3 產(chǎn)量構(gòu)成因素 記錄成熟期每盆植株的地上部干物質(zhì)積累量、株高、穗長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)度，測(cè)定每盆穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量，籽粒按13%含水率計(jì)產(chǎn)，重復(fù)3次。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 用Excel 2010統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)結(jié)果、作圖作表，用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著性檢驗(yàn)采用LSD（最小顯著性差異法）法多重比較。相關(guān)計(jì)算公式如下：

防御效應(yīng)＝（防御處理-低溫處理）/低溫處理×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫與施氮防御對(duì)小麥根系抗氧化酶活性和MDA含量的影響

由圖1可見，在小麥拔節(jié)期，低溫脅迫后的小麥根系產(chǎn)生應(yīng)激效應(yīng)，處理結(jié)束當(dāng)天根系POD活性較對(duì)照呈上升的趨勢(shì)，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，POD活性越高。在低溫處理24、72 h后，2個(gè)小麥品種的根系POD活性較對(duì)照分別平均增加24.29%、59.39%。在低溫前施肥防御處理的POD活性上升幅度趨緩，特別是低溫處理72 h后，2個(gè)小麥品種POD活性較不施肥處理的平均降幅為16.67%。低溫脅迫后，小麥根系的CAT活性亦增高，低溫處理24 h的小麥根系CAT活性較對(duì)照平均上升7.76%，低溫處理72 h后，較對(duì)照平均上升52.22%。在24、72 h低溫處理前施氮的防御效應(yīng)分別為10.72%、17.61%，說明低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植株根系的損傷越大，低溫前施肥防御能明顯緩解低溫的傷害。

由圖2可以看出，低溫前氮肥防御處理小麥，小麥根系的MDA含量較對(duì)照處理的增幅變小。在防御處理下， 徐麥35根系MDA含量分別較對(duì)照增加10.99%、26.37%；在24 h低溫處理前進(jìn)行施氮防御后，揚(yáng)麥33的MDA含量已降低至對(duì)照水平，在72 h低溫處理前進(jìn)行防御處理后，MDA含量較對(duì)照增加27.38%。

2.2 低溫與施氮防御對(duì)小麥根系氮代謝酶活性的影響

由圖3可以看出，在拔節(jié)期對(duì)小麥進(jìn)行低溫處理后，與對(duì)照相比，小麥根系氮代謝相關(guān)的NR、NiR、GS、GOGAT活性均顯著降低，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，酶活性降低得越明顯。在低溫處理前增施氮肥會(huì)使4種氮素代謝關(guān)鍵酶的活性均較未施氮防御的低溫處理有所升高，其中對(duì)GS酶活性的影響最明顯，2個(gè)小麥品種根系中的GS活性較低溫未增施氮的處理增加了32.61%～66.72%。增施氮肥再低溫處理24、72 h后，小麥根系的NR、NiR、GOGAT活性分別較不施肥的低溫處理上升了6.8%～36.93%、13.26%～31.62%、16.61%～19.41%。低溫前施氮雖然能夠增加根系氮代謝相關(guān)酶活性，但根系氮代謝酶活性與自然生長(zhǎng)相比仍呈顯著降低趨勢(shì)，說明拔節(jié)期低溫前施氮對(duì)提高小麥根系氮代謝酶活性、促進(jìn)根系對(duì)氮素的同化有一定作用，但是施氮防御的促進(jìn)作用并不能完全恢復(fù)小麥根系酶活性至自然條件下生長(zhǎng)的對(duì)照水平。

2.3 低溫與施氮防御對(duì)葉片SPAD值的影響

由表1可以看出，拔節(jié)期低溫處理與自然生長(zhǎng)對(duì)照相比均不同程度降低了小麥功能葉片的SPAD值，并總體隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低。在進(jìn)行24 h低溫處理當(dāng)天，徐麥35的SPAD值較對(duì)照下降了1.8%；低溫處理結(jié)束后3 d，徐麥35葉片的SPAD值下降；低溫處理結(jié)束后6、9 d，徐麥35的葉片SPAD值又有回升，但均低于對(duì)照處理。LT2處理小麥葉片SPAD值的變化規(guī)律與LT2處理一致。在N+LT1、N+LT2處理結(jié)束當(dāng)天，揚(yáng)麥33葉片的SPAD值與對(duì)照下關(guān)閉無(wú)明顯變化，前者在低溫處理結(jié)束后9 d，后者在低溫處理結(jié)束后6 d的葉片SPAD值低于自然對(duì)照，說明低溫前增施氮肥對(duì)小麥葉片SPAD值有明顯的促進(jìn)作用，對(duì)于短時(shí)間的持續(xù)低溫，氮肥的防御作用更明顯，相比之下，徐麥35較揚(yáng)麥33受低溫的影響程度輕。

2.4 低溫與施氮防御對(duì)小麥植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累量的影響

與自然生長(zhǎng)的對(duì)照相比，拔節(jié)期的低溫處理對(duì)小麥各節(jié)間伸長(zhǎng)及株高均有抑制作用。在低溫脅迫處理72 h（LT2）后，徐麥35的第Ⅲ節(jié)間的降幅最明顯，揚(yáng)麥33以Ⅳ、Ⅴ節(jié)間的降幅較明顯。低溫脅迫會(huì)使麥穗變短，在LT1、LT2處理后，徐麥35的穗長(zhǎng)較自然對(duì)照分別減少了11.92%、13.57%，株高分別顯著降低17.62%、20.86%；揚(yáng)麥33的穗長(zhǎng)分別顯著降低了14.21%、16.40%，株高分別顯著降低了17.69%、23.88%。在施氮防御處理下，徐麥35的各節(jié)間協(xié)同生長(zhǎng)，徐麥35施氮防御處理（N+LT1、N+LT2）株高較自然對(duì)照的降幅分別為5.81%、14.02%，較LT1、LT2處理分別增加14.34%、8.64%，揚(yáng)麥33以穗下節(jié)間的伸長(zhǎng)最明顯，揚(yáng)麥33施氮防御處理（N+LT1、N+LT2）后株高分別較自然生長(zhǎng)處理降低9.57%、15.68%，與LT1、LT2處理相比分別升高了9.86%、10.77%（表2）。上述結(jié)果說明，施氮肥進(jìn)行防御可以有效緩解低溫對(duì)節(jié)間、麥穗生長(zhǎng)的抑制作用，低溫脅迫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，則作用越明顯。

在LT1、LT2處理下，徐麥35的干物質(zhì)積累量分別較自然對(duì)照顯著下降了18.72%、22.16%，揚(yáng)麥33的干物質(zhì)積累量分別較對(duì)照減少了15.42%、23.63%。施氮防御處理后，2個(gè)小麥品種的干物質(zhì)積累量較對(duì)照分別平均減少了11.24%、19.99%（表2）。上述結(jié)果說明，低溫前施氮防御處理（N+LT1、N+LT2）增加了小麥地上部干物質(zhì)的積累量，但均不能完全挽回地上部干物質(zhì)的損失，低溫前施用氮肥后，揚(yáng)麥33的干物質(zhì)積累量較不施氮低溫處理的增幅高于徐麥35，說明施用氮肥更有利于緩解低溫對(duì)揚(yáng)麥33的傷害，從而提高了揚(yáng)麥33地上部干物質(zhì)積累量。

2.5 低溫與施氮防御對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表3可以看出，在拔節(jié)期進(jìn)行低溫脅迫處理后，2個(gè)小麥品種的產(chǎn)量均顯著低于自然對(duì)照，產(chǎn)量的降幅隨低溫時(shí)間的延長(zhǎng)呈增大趨勢(shì)。當(dāng)?shù)蜏靥幚?4、72 h時(shí)，2個(gè)小麥品種的產(chǎn)量分別平均下降了40.82%、54.40%。在N+LT1、N+LT2處理下，徐麥35的每盆實(shí)際產(chǎn)量分別較自然對(duì)照顯著降低19.28%、29.37%，分別較LT1、LT2處理顯著提高22.50%、55.61%。在施氮防御處理下，揚(yáng)麥33的產(chǎn)量相較于低溫處理分別顯著升高32.47%、44.65%。在防御處理后，與72 h低溫處理相比，2個(gè)小麥品種的穗數(shù)分別提高了9.57%、25.10%，穗粒數(shù)分別增加了19.12%、12.87%，但仍低于對(duì)照處理，可見施氮防御處理主要提高了穗數(shù)、穗粒數(shù)，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，防御效果越明顯。

3 討論與結(jié)論

3.1 低溫及施氮防御對(duì)小麥根系酶活性與MDA含量的影響

低溫脅迫在誘導(dǎo)機(jī)體內(nèi)活性氧迸發(fā)的同時(shí)，也會(huì)引發(fā)一些清除活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生，阻止氧化物質(zhì)對(duì)自身的侵害，如POD、CAT都能催化并降解植物在逆境中產(chǎn)生的H2O2，減輕H2O2對(duì)細(xì)胞的毒害作用［14-16］。本研究結(jié)果表明，低溫處理后，小麥根系中的POD、CAT活性增強(qiáng)，且低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，酶活性越高，較高的POD、CAT活性能夠有效提高植株抗低溫的能力。在低溫脅迫下，抗寒性較強(qiáng)的徐麥35的根系POD活性及活性增幅均大于春性品種揚(yáng)麥33，說明在低溫逆境下，抗寒性強(qiáng)的小麥品種擁有較強(qiáng)的保護(hù)酶調(diào)節(jié)系統(tǒng)，能使保護(hù)酶活性維持在較高水平［17］，從而有利于清除更多自由基，降低根系膜脂的過氧化水平，這也是徐麥35相對(duì)揚(yáng)麥33減產(chǎn)更少的重要原因。郭樹勛等研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫后，根系的生長(zhǎng)明顯受到抑制，施用外源Si能緩解活性氧的積累，降低膜脂過氧化程度，增強(qiáng)根系對(duì)低溫的抵抗能力［18］。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，小麥根系MDA含量持續(xù)增加，說明低溫會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，且低溫時(shí)間越長(zhǎng)，細(xì)胞膜被破壞的程度越大，過氧化物積累得越多。在低溫前進(jìn)行施氮，會(huì)使植株對(duì)低溫的應(yīng)激反應(yīng)下降，表現(xiàn)為POD、CAT活性下降，MDA含量亦表現(xiàn)下降趨勢(shì)，說明增施氮肥有利于保護(hù)植物根系，減少低溫對(duì)根系的傷害。

拔節(jié)期低溫處理不僅會(huì)使小麥出現(xiàn)根系膜脂過氧化的情況，還會(huì)影響根系對(duì)氮素的吸收代謝。在鹽脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，小麥植株整體氮素同化能力降低明顯［19］，本研究結(jié)果也表明，在拔節(jié)期低溫脅迫下與根系氮代謝活性相關(guān)的4種合成酶NR、NiR、GOGAT、GS的活性均較自然生長(zhǎng)對(duì)照顯著降低，GS活性相較其他3種酶的降低幅度最大，說明拔節(jié)期低溫會(huì)導(dǎo)致小麥根系氮同化能力大幅降低，GS與GOGAT相耦聯(lián)形成的氨同化循環(huán)途徑的受阻程度最高，進(jìn)而加速了根系衰老并影響最終產(chǎn)量［20］。低溫前增施氮肥進(jìn)行防御處理，能夠減緩小麥根系中氮代謝酶活性的下降幅度，促進(jìn)小麥根系對(duì)氮素的吸收，增加地上部干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，為穩(wěn)定產(chǎn)量保證了物質(zhì)源的供應(yīng)，這也可能是在施氮防御低溫處理后，小麥葉片SPAD值仍能保持較高水平的生理原因之一，最終減少了產(chǎn)量的損失。

3.2 低溫與施氮防御對(duì)小麥植株生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的影響

拔節(jié)期是小麥節(jié)間伸長(zhǎng)、幼穗開始分化的重要階段，若此時(shí)發(fā)生倒春寒，不僅使節(jié)間伸長(zhǎng)受限，還會(huì)影響小麥的幼穗發(fā)育，使小麥減產(chǎn)嚴(yán)重［4，13，21］。侯天成認(rèn)為，在拔節(jié)期進(jìn)行低溫脅迫可使主莖和一級(jí)分蘗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ節(jié)間、株高、主莖穗長(zhǎng)與穗寬下降，且持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，降幅越大［22］。在本研究中，半冬性品種徐麥35以主莖基部第Ⅲ、春性品種揚(yáng)麥33以基部第Ⅳ、Ⅴ節(jié)間縮短程度更為顯著，2個(gè)小麥品種的各節(jié)間均同步縮短，株高顯著降低。通過施氮防御可以有效緩解低溫對(duì)穗長(zhǎng)、株高的抑制作用，低溫持續(xù)越長(zhǎng)減損效應(yīng)越強(qiáng)，且由于揚(yáng)麥33自然株高大于徐麥35，且抗寒性較弱，其穗長(zhǎng)及株高受低溫影響降幅均大于徐麥35。施氮防御后半冬性品種徐麥35各節(jié)間協(xié)同生長(zhǎng)，揚(yáng)麥33則以穗下節(jié)間伸長(zhǎng)最為顯著，是施氮防御緩解株高下降的主要原因。

小麥低溫后受影響最直接的部位就是植株葉片，低溫后葉片卷曲、萎蔫［23］，葉綠素含量下降，光合速率降低，干物質(zhì)積累受阻［10，17］。本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)小麥品種在拔節(jié)期低溫處理后，葉片SPAD值都有明顯降低，且溫度越低，降幅越大，這與前人的研究結(jié)果［24-26］基本一致。在本試驗(yàn)中，還觀察到，在低溫處理后，徐麥35、揚(yáng)麥33的地上部干物質(zhì)積累量明顯降低，且低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，降低幅度越大，揚(yáng)麥33在低溫處理72 h后的降幅達(dá)到23.63%。當(dāng)?shù)蜏厍霸鍪┑屎?，增?qiáng)了葉片SPAD值，葉片光合功能增強(qiáng)，有效促進(jìn)了小麥地上部的干物質(zhì)積累，對(duì)受凍小麥植株的生長(zhǎng)有較好的恢復(fù)作用。

拔節(jié)期的低溫處理會(huì)顯著降低小麥小穗數(shù)、總小花數(shù)和結(jié)實(shí)小花數(shù)［17］。本研究結(jié)果表明，在拔節(jié)期進(jìn)行低溫處理主要降低了小麥的單株穗數(shù)、穗粒數(shù)，揚(yáng)麥33在低溫處理后的每穗粒數(shù)降低了20.52%、27.51%，徐麥35在低溫處理后的每穗粒數(shù)降低了11.01%、35.09%。低溫前增施氮肥能夠緩解產(chǎn)量的下降程度，對(duì)于徐麥35而言，低溫防御處理較低溫處理增產(chǎn)22.50%、55.61%，揚(yáng)麥33產(chǎn)量較不施氮低溫處理增加32.47%、44.65%。拔節(jié)期低溫前施氮防御處理致小麥減產(chǎn)幅度減小的主要原因是穗數(shù)、穗粒數(shù)顯著增加。總體來看，拔節(jié)期低溫前增加施氮量可顯著減少但并不能完全挽回產(chǎn)量的損失。

4 結(jié)論

拔節(jié)期進(jìn)行低溫處理后，小麥根系的抗氧化酶活性升高，氮代謝酶活性降低，地上部葉片的SPAD值降低，光合物質(zhì)合成受阻，幼穗生長(zhǎng)發(fā)育不良，穗數(shù)、每穗粒數(shù)減少，且低溫脅迫越重，產(chǎn)量下降越明顯。在低溫前施肥能有效緩解低溫對(duì)小麥植株的傷害，使根系衰老過程變慢，氮代謝酶活性增強(qiáng)，小麥凍后生長(zhǎng)恢復(fù)較快，產(chǎn)量損失降低。

參考文獻(xiàn)：

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收稿日期：2023-07-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：32172111）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：BE2020319）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金［編號(hào)：CX（22）1001］；揚(yáng)州大學(xué)科技創(chuàng)新培育基金（2022）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：代存虎（1994—），男，河南濮陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事小麥低溫逆境下的生理研究。E-mail：dai457600@163.com。

通信作者：李春燕，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事小麥栽培與生理研究。E-mail：licy@yzu.edu.cn。