干旱脅迫條件下外源褪黑素提高小麥穗花發(fā)育和穗粒數(shù)的機(jī)理

摘要： 【目的】探究外源褪黑素（melatonin，MT） 對(duì)水分脅迫下小麥穗花發(fā)育及抗氧化能力的調(diào)控效應(yīng)，為采用化控方法有效緩解干旱脅迫對(duì)小麥的危害提供技術(shù)支撐?！痉椒ā恳远嗨胄推贩N‘豫麥49-198’和大穗型品種‘周麥22’為試驗(yàn)材料，設(shè)置3 種土壤含水量處理：田間持水量的70%～80% （W1）、60%～70% （W2）、50%～60% （W3）。在小麥小花退化高峰期前進(jìn)行葉面噴施100 μmol/L 外源MT 處理，并以清水為對(duì)照（CK），自葉面噴施MT 3 天起至開(kāi)花期，每3 天取1 次樣，在EMZ-TR 解剖鏡下觀察小麥主莖幼穗分化進(jìn)程，記錄分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)及小花分化各階段特征。然后將小麥植株分為莖（莖+葉鞘）、葉、穗三部分，調(diào)查干重、含水量、頂展葉片過(guò)氧化氫（H2O2） 和丙二醛（MDA） 含量，以及抗氧化相關(guān)酶（SOD、POD） 活性?！窘Y(jié)果】與W1 處理相比，W2 和W3 處理下兩品種小麥小花總分化小花數(shù)、退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)、可孕小花數(shù)和穗粒數(shù)均降低，同時(shí)小麥植株含水量下降，頂展葉片H2O2 和MDA 含量升高。噴施外源MT 可以改善兩品種小麥小花發(fā)育質(zhì)量，減少小花退化，增加退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)、可孕小花數(shù)，提高結(jié)實(shí)穗粒數(shù)，對(duì)品種周麥22 的促進(jìn)效應(yīng)高于豫麥49-198。外源MT 有效降低了小麥頂展葉片H2O2 和MDA 含量，其中豫麥49-198 和周麥22 的H2O2 降幅分別為6.83%～15.16%、7.60%～17.06%，MDA 降幅分別為5.80%～15.31%、6.94%～16.83%；有效提高了兩品種頂展葉片SOD 和CAT 抗氧化酶活性，豫麥49-198 和周麥22 的SOD 活性提升幅度分別為4.25%～13.39% 和5.62%～14.49%，CAT 活性提升幅度分別為4.86%～15.68% 和5.42%～16.50%，對(duì)品種周麥22 的調(diào)控效應(yīng)高于豫麥49-198。噴施外源MT 有效提高了兩品種小麥抗氧化能力和抗旱性，進(jìn)而促進(jìn)干物質(zhì)生產(chǎn)和提高穗器官干物質(zhì)積累量，在噴施處理后第15 天時(shí)，豫麥49-198 和周麥22 噴施MT 處理的穗器官干物質(zhì)積累量相比于噴施清水處理分別平均提高6.66%～11.72% 和8.06%～12.52%，為小花的生長(zhǎng)發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)保障?！窘Y(jié)論】在小麥小花退化高峰前噴施外源MT 可以有效改善植株水分狀況，提高干旱脅迫下小麥葉片的抗氧化能力和葉片質(zhì)膜的穩(wěn)定性，近而提升小麥物質(zhì)生產(chǎn)能力，為小花發(fā)育和結(jié)實(shí)提供充足的營(yíng)養(yǎng)保障，提高可孕小花數(shù)和結(jié)實(shí)穗粒數(shù)。

關(guān)鍵詞： 水分脅迫； 褪黑素； 穗花發(fā)育； 抗氧化特性； 干物質(zhì)積累

小麥?zhǔn)俏覈?guó)最重要的口糧作物之一，其產(chǎn)量直接關(guān)系著我國(guó)的糧食安全。近年來(lái)，受全球氣候變暖和水資源短缺影響，黃淮麥區(qū)干旱頻發(fā)、影響范圍擴(kuò)大、危害加劇，對(duì)小麥生產(chǎn)造成威脅[1?2]。尤其是春季干旱，通常發(fā)生在冬小麥幼穗分化和發(fā)育階段，顯著降低小麥小花發(fā)育質(zhì)量和數(shù)量，造成穗粒數(shù)減少、產(chǎn)量下降[3?5]。干旱脅迫易導(dǎo)致小麥植株內(nèi)部生命活動(dòng)異常，組織細(xì)胞生理結(jié)構(gòu)遭到破壞，造成植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)合成與運(yùn)輸功能受限，穗器官營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，穗花發(fā)育不良[6?8]?？寡趸到y(tǒng)是植物抵御逆境脅迫的重要組成部分，干旱脅迫會(huì)打破機(jī)體自身抗氧化系統(tǒng)平衡，導(dǎo)致組織內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量活性氧并積累大量自由基等有害物質(zhì)[9]，造成膜脂過(guò)氧化、核酸分子和蛋白質(zhì)等分子物質(zhì)的損傷[6， 10?11]，對(duì)細(xì)胞造成傷害[12]，進(jìn)而降低植物體的光合作用、生理代謝、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)裙δ?，影響植物體的正常生長(zhǎng)發(fā)育[13?14]。因此，研究調(diào)控抗氧化系統(tǒng)平衡的有效技術(shù)措施，可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供緩解干旱脅迫技術(shù)，促進(jìn)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。

褪黑素（melatonin，MT） 是近年來(lái)新確定的一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以有效調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育中多種生理功能（如促進(jìn)種子萌發(fā)[15]，調(diào)節(jié)碳氮代謝、光周期和開(kāi)花時(shí)間[ 1 6 ]等） 和應(yīng)對(duì)非生物脅迫的不利影響，尤其是其具備較強(qiáng)的活性氧清除能力和抗氧化特性[17]，在提高作物抗旱性方面表現(xiàn)突出[18]。研究發(fā)現(xiàn)，MT 能夠提高干旱脅迫下植株P(guān)SII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），減輕干旱誘導(dǎo)的光抑制[19]，增強(qiáng)葉片的抗氧化酶活性，緩解氧化損傷[20]，維持細(xì)胞水分平衡；還能夠調(diào)控小麥、紫花苜蓿抗氧化系統(tǒng)酶基因的表達(dá)和活性，提高抗氧化酶活性和抗旱能力[21?22]。目前，對(duì)MT 這種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研究多集中在番茄[23]、豌豆[24]、蘋(píng)果[25]等果蔬類(lèi)植物上[26]，而在小麥[27]、玉米[28]、大豆[29]、花生[30]等作物上研究較少或多集中于幼苗期，對(duì)于其在小麥生長(zhǎng)中前期（穗花發(fā)育階段） 的研究未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以多穗型小麥品種‘豫麥49-198’和大穗型小麥品種‘周麥22’為試驗(yàn)材料，探究不同水分條件下外源MT 對(duì)小麥穗花發(fā)育及抗氧化特性的調(diào)控效應(yīng)，為小麥生產(chǎn)中通過(guò)施用化控制劑緩解干旱脅迫危害提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2021—2023 年在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)（34°86′N(xiāo)，113°59′E） 進(jìn)行。供試土壤類(lèi)型為潮土，播種前土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分條件為：pH8.02、有機(jī)質(zhì)17.82 g/kg、全氮0.95 g/kg、有效磷17.56 mg/kg、速效鉀163.20 mg/kg。

試驗(yàn)采用盆栽方式，供試品種為多穗型小麥品種‘豫麥49-198’和大穗型小麥品種‘周麥22’。設(shè)置3 種土壤水分條件，即：W1，田間持水量的70%～80%；W2，田間持水量的60%～70%；W3，田間持水量的50%～60%。3 種土壤水分處理均于小麥拔節(jié)前15 天（根據(jù)本試驗(yàn)地點(diǎn)往年小麥平均拔節(jié)時(shí)間計(jì)算） 開(kāi)始搭遮雨棚防雨，并開(kāi)始利用稱(chēng)重法控水，于拔節(jié)后10 天分別達(dá)到W1、W2、W3 水分條件。于小麥小花退化高峰期前（拔節(jié)后20 天左右，通過(guò)每2 天觀察1 次小花分化、發(fā)育情況以確定該時(shí)間節(jié)點(diǎn)） 對(duì)3 種水分處理的小麥葉面噴施100 μmol/L 褪黑素（MT），并各自設(shè)置噴施清水對(duì)照處理（CK），噴施時(shí)以葉面表層形成一層水霧但不下滴為準(zhǔn)。試驗(yàn)用塑料盆高30 cm、直徑30 cm，每盆裝15 kg 過(guò)篩土。每盆施尿素（N 46%） 2.765 g，50% 播前基施，剩余50% 拔節(jié)期追施；施重過(guò)磷酸鈣（P2O5 46%）1.843 g，施氯化鉀（K2O 60%） 1.060 g，磷肥和鉀肥均于播種前全部基施。每個(gè)處理種24 盆，每盆定苗24株，兩年度均為10 月15 日播種，收獲時(shí)間分別為2022 年5 月24 日至27 日和2023 年5 月25 日至28 日。其他栽培管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.2.1 小麥穗花發(fā)育

自葉面噴施MT 0 天至開(kāi)花期，每3 天取樣1 次，每個(gè)處理選擇生長(zhǎng)均勻一致的小麥植株5 株，在EMZ-TR 解剖鏡下觀察小麥主莖幼穗分化進(jìn)程，并記錄分化小花數(shù)如總小花數(shù)、退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)（小花發(fā)育過(guò)程中退化階段與敗育階段相交叉時(shí)的小花數(shù)量）、可孕小花數(shù)等及小花分化各階段特征。穗花發(fā)育狀態(tài)具體劃分參考崔金梅等[31]的方法。

1.2.2 地上部各器官干物質(zhì)

自噴施MT 后0 天至開(kāi)花期，各處理每3 天取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥植株5株，將其分為莖（莖+葉鞘）、葉、穗三部分，105℃下殺青30 min，80℃ 烘干至恒重，然后對(duì)各部分進(jìn)行稱(chēng)重。

1.2.3 植株含水量

在測(cè)定穗器官干物質(zhì)前，先測(cè)定小麥植株的鮮重，待測(cè)定干物質(zhì)后，計(jì)算植株含水量。

1.2.4 氧化物質(zhì)

自噴施MT 后0 天至開(kāi)花期，每3 天取一次頂展葉片鮮樣，液氮速凍后存放于?80℃冰箱中，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA） 含量；采用硫酸鈦—濃氨水法測(cè)定過(guò)氧化氫（H2O2 ）含量[32]。

1.2.5 抗氧化酶

分別在噴施MT 后0、6、15 天取頂展葉片鮮樣，液氮速凍后存放于?80℃ 冰箱中，采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD） 活性；紫外吸收法測(cè)定旗葉過(guò)氧化氫酶（CAT） 活性[33]。

1.2.6 穗粒數(shù)

在成熟期，分別測(cè)定各處理穗粒數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2021 和Origin 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，使用SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，Duncan法進(jìn)行處理間多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥小花數(shù)和穗粒數(shù)的影響

由圖1 可知，兩年間兩品種小麥的總分化小花數(shù)、退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)、可孕小花數(shù)及穗粒數(shù)均隨干旱程度的加劇而整體呈下降趨勢(shì)。其中，兩品種小麥總分化小花數(shù)隨干旱程度加劇逐漸減少，退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)顯著降低，兩品種總分化小花數(shù)和退化結(jié)點(diǎn)小花數(shù)均表現(xiàn)為W1gt;W2gt;W3，水分脅迫加劇了小花的集中退化，品種周麥22 總分化小花數(shù)高于豫麥49-198。干旱脅迫抑制了小麥幼穗分化，導(dǎo)致小穗原基和小花原基分化提前結(jié)束，減少了總分化小花數(shù)，同時(shí)干旱顯著降低可孕小花數(shù)目，小花敗育量增加，穗粒數(shù)顯著降低。水分脅迫降低了小麥小花發(fā)育質(zhì)量與數(shù)量，而噴施外源MT 能夠顯著提高可孕小花數(shù)與穗粒數(shù)，與噴施清水處理相比，W1、W2、W3 條件下兩品種各自噴施MT 處理的可孕小花數(shù)分別提高了4.13%、7.95%、13.67% （豫麥49-198） 與4.42%、9.65%、14.81% （周麥22），最終的穗粒數(shù)分別增加了6.65%、13.84%、19.13% （豫麥49-198） 以及8.73%、15.64%、21.59% （周麥22），MT 在一定程度上有效緩解小麥?zhǔn)艿降乃置{迫危害。相比而言，外源褪黑素對(duì)W3 處理的小花數(shù)提升幅度最高，但其絕對(duì)量最低，這說(shuō)明噴施MT 對(duì)小花發(fā)育具有調(diào)控效果，但其仍比灌水處理低。

2.2 不同品種小麥小花結(jié)實(shí)特性主要指標(biāo)的相關(guān)性分析

將兩品種小麥的總分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)、小花退化率、小花敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，如圖2A 所示，品種豫麥49-198的可孕小花數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，總分化小花數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，退化率、敗育率與可孕小花數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。由于可孕小花數(shù)、退化率與穗粒數(shù)表現(xiàn)出較高的相關(guān)性，可知豫麥49-198 的穗粒數(shù)在小花發(fā)育中受退化階段的小花退化數(shù)量影響較大，與幼穗的可孕小花數(shù)關(guān)系較密切。由圖2B 可知，品種周麥22 的總分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數(shù)表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，總分化小花數(shù)與可孕小花數(shù)呈極顯著正相關(guān)，退化率、敗育率則與可孕小花數(shù)表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)，可知總分化小花數(shù)影響周麥22 可孕小花的形成，而且小花分化階段，退化率與敗育率很大程度上決定了小花最終的結(jié)實(shí)粒數(shù)。鑒于品種豫麥49-198 和周麥22 表現(xiàn)趨勢(shì)基本一致，對(duì)二者統(tǒng)一進(jìn)行相關(guān)分析，如圖2C 所示，兩品種兩年間各處理的總分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，可知，總分化小花數(shù)與可孕小花數(shù)影響小麥小花成粒的質(zhì)量，而退化敗育階段影響可孕小花的數(shù)量，進(jìn)而影響最終的結(jié)實(shí)指標(biāo)穗粒數(shù)。

2.3 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥植株含水量的影響

由圖3 可知，兩年中兩品種小麥各處理的植株含水量在噴施處理后0～15 天內(nèi)呈逐漸下降趨勢(shì)，且隨水分脅迫程度加劇而明顯降低，兩品種植株含水量均表現(xiàn)為W1gt;W2gt;W3。外源MT 有效提高了兩品種噴施處理后3～15 天的植株含水量，以處理后15 天為例，噴施MT 后品種豫麥49-198 的植株含水量在W1、W2 和W3 條件下分別較噴施清水CK 處理增加1.38%、2.14% 和3.19%，品種周麥22 則分別增加1.52%、2.45% 和3.80%，外源MT 在一定程度上提高了植株含水量，有利于緩解土壤水分脅迫造成的危害。

2.4 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥頂展葉片丙二醛含量的影響

由圖4 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片MDA 含量在噴施處理后0—15 天內(nèi)整體趨勢(shì)一致，呈逐漸上升狀態(tài)，且隨水分脅迫程度加劇而逐漸升高，均表現(xiàn)為W3gt;W2gt;W1，且品種豫麥49-198的頂展葉片MDA 含量略高于周麥22。外源MT 有效降低了兩品種噴施處理后3～15 天的頂展葉片MDA 含量，以第15 天為例，與噴施清水處理相比，W1、W2 和W3 條件下兩品種噴施MT 處理的頂展葉片MDA 含量分別降低了5.80%、10.42%、15.31% （豫麥49-198） 和6.94%、12.28%、16.83% （周麥22），對(duì)品種周麥22 的調(diào)控效應(yīng)高于豫麥49-198，對(duì)干旱脅迫處理的作用優(yōu)于正常水分處理，但就其MDA 絕對(duì)量來(lái)看，外源MT 的調(diào)控效果仍不如灌水處理。

2.5 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥頂展葉片H2O2 含量的影響

由圖5 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片H2O2 含量在3 種水分條件下隨處理后時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)不一致，W1 處理下呈波動(dòng)性變化，而W2 和W3 處理下在噴施后0～15 天內(nèi)呈上升趨勢(shì)，且3～15 天內(nèi)達(dá)顯著水平。兩品種頂展葉片H2O2含量隨水分脅迫程度加劇而逐漸升高，均表現(xiàn)為W3gt;W2gt;W1。與不噴施MT 處理相比，兩品種噴施MT 后頂展葉片內(nèi)的H2O2 含量顯著降低，以處理后第15 天為例，W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT處理的頂展葉片H2O2 含量分別較噴施清水處理降低了6.83%、9.17% 和15.16% （豫麥49-198），7.60%、10.22% 和17.06% （周麥22），表明外源MT 在一定程度上有效降低了頂展葉片的H2O2 含量，這有助于緩解H2O2 對(duì)葉片的氧化損傷。兩品種間比較，外源MT 對(duì)品種周麥22 頂展葉片H2O2 的調(diào)控效應(yīng)高于對(duì)品種豫麥49-198。

2.6 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥頂展葉片SOD 活性的影響

如圖6 所示，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片SOD 活性在3 種水分條件下隨處理后時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)不一致，W1 處理下呈波動(dòng)性變化且幅度較小，而W2 和W3 處理下在噴施后0～15 天內(nèi)呈不斷上升趨勢(shì)，且6～15 天內(nèi)W3 處理下噴施MT 和噴施清水處理相比差異達(dá)顯著水平，3 種水分條件下SOD 活性均表現(xiàn)為W3gt;W2gt;W1，水分脅迫提高了SOD 活性。W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT 處理后，頂展葉片SOD 活性較CK 處理均顯著提升，其中W3 最高，W2 次之，W1 最低，以第15天結(jié)果為例，與不噴施MT 處理相比，品種豫麥49-198 的頂展葉片SOD 活性提升幅度分別為4.25%、9.25% 和13.39%，品種周麥22 的提升幅度分別為5.62%、9.86% 和14.49%，這表明外源MT 能有效提高小麥頂展葉片SOD 活性，提升其對(duì)干旱脅迫的抗逆性響應(yīng)。

2.7 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥頂展葉片CAT 活性的影響

由圖7 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片CAT 活性在3 種水分條件下隨處理后時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)與SOD 活性基本一致，W2 和W3 條件下兩品種頂展葉片CAT 活性增強(qiáng)，提高了葉片對(duì)水分脅迫的抗逆性響應(yīng)。W1、W2、W3 條件下噴施MT 顯著提高了兩品種頂展葉片CAT 活性，以噴施處理后第15 天結(jié)果為例，與噴施清水處理相比，兩品種噴施MT 處理的頂展葉片CAT 活性分別提高了4.86%、9.97% 和15.68% （豫麥49-198），5.42%、11.60% 和16.50% （周麥22），且外源MT 對(duì)品種周麥22 的調(diào)控效應(yīng)高于對(duì)豫麥49-198，這表明外源MT 能夠有效提高兩品種頂展葉片CAT 活性，有利于緩解小麥葉片受到的氧化損傷。

2.8 外源褪黑素對(duì)不同水分條件下小麥穗器官干物質(zhì)積累的影響

由圖8 可知，兩年中兩品種小麥各處理的穗器官干物質(zhì)積累量在噴施后0～15 天內(nèi)均呈逐漸增加趨勢(shì)，品種周麥22 各處理的穗干物質(zhì)積累量在噴施后第15 天均高于品種豫麥49-198。噴施處理后0～6 天內(nèi)，W2、W3 條件下的兩品種穗器官干物質(zhì)積累量均高于W1 條件下，但6～15 天期間，W1 條件下兩品種各處理穗器官干物質(zhì)積累明顯加快，至第15 天時(shí)超過(guò)W2 和W3 條件下，具體表現(xiàn)為W1gt;W2gt;W3，這說(shuō)明土壤水分脅迫加速了兩品種小麥穗器官的生長(zhǎng)，但同時(shí)也降低了穗器官干物質(zhì)的總積累量。噴施MT 有效促進(jìn)了兩品種穗器官干物質(zhì)積累，噴施后0～15 天內(nèi)，兩品種噴施MT 處理的穗器官干物質(zhì)積累量均高于噴施清水處理，至第15 天時(shí)，與噴施清水處理相比，W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT 處理的穗器官干物質(zhì)積累量增幅分別為6.66%、9.74% 和11.72% （豫麥49-198），8.06%、10.37% 和12.52% （周麥22），且外源MT 對(duì)3 種水分條件下大穗型品種周麥22 的促進(jìn)效果高于多穗型品種豫麥49-198，但土壤水分脅迫條件下噴施MT 的調(diào)控效果比不上正常水分處理效果。

3 討論

3.1 外源褪黑素對(duì)小麥小花發(fā)育及結(jié)實(shí)特性的影響

穗粒數(shù)是決定小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因子之一，而小麥小花的可孕性是決定穗粒數(shù)的主要因素[34]。小花發(fā)育的質(zhì)量和數(shù)量是結(jié)實(shí)成粒的基礎(chǔ)，爭(zhēng)取穗大粒多的關(guān)鍵在于促進(jìn)小花原基分化發(fā)育、減少小花的退化敗育，增加可孕小花數(shù)，提高結(jié)實(shí)率[35?36]。本研究結(jié)果表明，隨著土壤含水量從正常條件降低到水分脅迫狀態(tài)，小麥分化的小花集中退化加劇，導(dǎo)致可孕小花數(shù)降低，穗粒數(shù)減少，這與王沅等[37]、趙春江等[38]、劉北城等[39]干旱阻礙小麥穗花發(fā)育和減少穗粒數(shù)的研究結(jié)果一致。前人研究表明，小麥小花發(fā)育成粒經(jīng)歷了分化、退化、敗育和結(jié)實(shí)4 個(gè)階段[31]，在小花退化高峰前采取調(diào)控措施，能有效減少小花退化，增加可孕小花數(shù)[34， 40]。本研究中，總分化小花數(shù)與可孕小花數(shù)均影響小麥小花成粒的質(zhì)量，但退化敗育階段決定了可孕小花的數(shù)量，土壤水分脅迫加劇了小花的退化與敗育，造成小花退化敗育率升高，可孕小花數(shù)與結(jié)實(shí)數(shù)減少，可孕小花結(jié)實(shí)率下降。因此，小麥生產(chǎn)中需重視小花退化敗育階段的管理，在小花退化高峰前（拔節(jié)后20 天左右） 采取能減少小花退化和敗育的栽培調(diào)控措施，可以有效提高可孕小花數(shù)和最終的穗粒數(shù)。本研究于小麥小花退化高峰前噴施100 μmo/L 的MT，有效提高了從正常水分條件到水分脅迫狀態(tài)下多穗型品種豫麥49-198 和大穗型品種周麥22 的總分化小花數(shù)，減少了小花退化數(shù)，提高了可孕小花數(shù)和穗粒數(shù)，這為小麥產(chǎn)量形成粒多庫(kù)大奠定了基礎(chǔ)，且對(duì)大穗型品種周麥22 的調(diào)控效果好于對(duì)多穗型品種豫麥49-198。這可能是因?yàn)橥庠碝T 可以有效促進(jìn)小麥植株生長(zhǎng)發(fā)育[27]、改善光合特性[41]、促進(jìn)物質(zhì)生產(chǎn)[42]，增加穗器官干物質(zhì)積累[27]，利于穗花發(fā)育成粒。本研究關(guān)于兩品種穗器官干質(zhì)積累的分析結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，外源MT 可以有效促進(jìn)正常水分條件至水分脅迫狀態(tài)下兩品種小麥穗器官干物質(zhì)積累量增加，這可以為小花發(fā)育提供充足的穗部營(yíng)養(yǎng)保障，以減少小花的退化敗育，增加結(jié)實(shí)成粒數(shù)[42?45]。

3.2 外源褪黑素對(duì)小麥抗氧化特性的影響

目前，干旱脅迫已成為小麥生產(chǎn)中的主要非生物脅迫之一，對(duì)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的威脅逐漸加重[14]。干旱脅迫會(huì)改變植物體內(nèi)含水量，而植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)的變化會(huì)直接影響細(xì)胞的生理代謝，導(dǎo)致水勢(shì)與膨壓降低，誘導(dǎo)組織內(nèi)活性氧等有毒物質(zhì)大量積累，破壞細(xì)胞的組織結(jié)構(gòu)[46]。研究表明，干旱脅迫誘導(dǎo)小麥細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，加劇組織內(nèi)氧化損傷，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，進(jìn)而影響植株的正常生命活動(dòng)，造成干物質(zhì)積累減少，產(chǎn)量降低[47]。本研究中，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致兩品種小麥植株含水量下降、頂展葉片H2O2和MDA 等有害物質(zhì)積累，這會(huì)加劇機(jī)體內(nèi)ROS 失衡并積累大量的O-2等有毒氧化產(chǎn)物，造成膜脂過(guò)氧化等，這與前人研究[6， 48]結(jié)果一致。當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物本身具備的抗氧化系統(tǒng)如酶促清除系統(tǒng)（主要包括SOD 與CAT 等） 會(huì)激活，其可以有效自主清除體內(nèi)活性氧，是植物抵御逆境脅迫的一道重要屏障[49]。研究表明，適宜的外源MT 可以降低干旱脅迫下小麥幼苗葉片MDA 含量并增加其SOD 活性[50]，可以減少其H2O2 含量和調(diào)節(jié)POD 和CAT 活性[21]，進(jìn)而減輕干旱脅迫下的氧化傷害。本研究發(fā)現(xiàn)，在小麥生長(zhǎng)中前期，于小花退化高峰前噴施外源MT可以有效降低水分脅迫下兩品種頂展葉片的H2O2 與MDA 含量，提高SOD 和CAT 活性，進(jìn)而減輕干旱脅迫誘發(fā)的氧化物質(zhì)對(duì)小麥頂展葉片的損傷，提高小麥植株的抗旱性，且對(duì)大穗型品種周麥22 的抗氧化調(diào)控效果高于對(duì)多穗型品種豫麥49-198，這可能與品種的生長(zhǎng)特性差異有關(guān)。灌水和噴施MT 均能減輕土壤水分脅迫的危害，但就本研究結(jié)果來(lái)看，從正常水分條件至水分脅迫加劇狀態(tài)，外源MT 對(duì)兩品種小麥頂展葉片的抗氧化性調(diào)控效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，但對(duì)比正常灌水與噴施MT 的絕對(duì)效果發(fā)現(xiàn)，MT 的調(diào)控效應(yīng)比不上灌水處理。

總的來(lái)說(shuō)，噴施外源MT 可以通過(guò)減少小麥頂展葉片H2O2 與MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性來(lái)緩解植株受到的干旱損傷和提高其抗旱性，進(jìn)而保障植株進(jìn)行正常生理代謝活動(dòng)，促進(jìn)干物質(zhì)生產(chǎn)和同化，積累更多干物質(zhì)并向穗器官分配，為小花正常生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)實(shí)提供充足的營(yíng)養(yǎng)保障。本研究側(cè)重于分析外源MT 在小麥小花發(fā)育關(guān)鍵階段對(duì)穗花的影響效應(yīng)，及通過(guò)增強(qiáng)葉片抗氧化能力保障小花發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的調(diào)控作用，但在外源MT 調(diào)控葉片抗氧化特性生物學(xué)機(jī)理方面未作探討，有關(guān)這一方面的研究還需加強(qiáng)和深入。

4 結(jié)論

小麥小花退化敗育階段是可孕小花數(shù)量確立的重要時(shí)期，于小花退化高峰前外源噴施MT 可以通過(guò)減少小麥葉片H2O2 與MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性來(lái)緩解植株因干旱引發(fā)的損傷，提高其抗旱性，促進(jìn)葉片生產(chǎn)更多干物質(zhì)并向穗器官分配，為小花的分化、發(fā)育提供充足的營(yíng)養(yǎng)保障，進(jìn)而降低小花退化率、提高可孕小花數(shù)、提升結(jié)實(shí)率、增加穗粒數(shù)。總體上，外源噴施MT 對(duì)大穗型品種周麥22 的抗氧化調(diào)控效應(yīng)高于對(duì)多穗型品種豫麥49-198 的效應(yīng)。

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