脫葉劑對(duì)不同敏感性棉花品種生理特性的影響

摘 要：【目的】為明確脫葉劑對(duì)不同敏感性棉花品種生理特性的影響以及苗期是否可以作為篩選脫葉劑敏感品種的時(shí)期。【方法】選取2個(gè)對(duì)脫葉劑敏感性有差異的品種石大5203（敏感）和153（遲鈍）為材料，對(duì)苗期和吐絮期噴施脫葉劑后敏感品種和遲鈍品種生理特性相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行比較。【結(jié)果】棉花苗期經(jīng)10mg/L濃度脫葉處理后，石大5203和153葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素a、總?cè)~綠素和生長(zhǎng)素（IAA）含量與對(duì)照（水處理）相比均明顯降低，丙二醛（MDA）和脫落酸（ABA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性與對(duì)照相比均明顯升高，表明脫葉處理使棉花葉片受到損傷、光合系統(tǒng)受到破壞、激素平衡被打破。與遲鈍品種153相比，敏感品種石大5203中Pn、Gs、Tr、葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、IAA的含量下降幅度均較大，MDA和ABA含量升高幅度均較大、SOD和POD酶活性升高幅度均較小，表明敏感品種5203葉片受到的損傷較大，產(chǎn)生了較少保護(hù)性酶SOD和POD來(lái)抵抗外界的侵害，較少的IAA和較多的ABA促進(jìn)葉片脫落。苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其兩品種間MDA、IAA和ABA含量存在顯著差異，但同一品種，苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其生理指標(biāo)變化趨勢(shì)一致?！窘Y(jié)論】苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其MDA、IAA和ABA變化特征均可作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)。

關(guān)鍵詞 棉花；脫葉劑；抗氧化酶；內(nèi)源激素；光合特性

0 ""引言

【研究意義】棉花是世界上最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在我國(guó)乃至全球的經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。由于獨(dú)特的自然生態(tài)條件和資源，新疆已成為我國(guó)最大的商業(yè)棉產(chǎn)區(qū)，棉花產(chǎn)量占全國(guó)總產(chǎn)量的90.2%（國(guó)家統(tǒng)計(jì)公報(bào)），這是國(guó)家經(jīng)濟(jì)發(fā)展的戰(zhàn)略需求，也是新疆長(zhǎng)期穩(wěn)定的重要產(chǎn)業(yè)支撐。近年來(lái)，隨著我國(guó)農(nóng)村勞動(dòng)力短缺和勞動(dòng)力成本上升等問(wèn)題日益嚴(yán)重，機(jī)械采摘已成為棉花生產(chǎn)的發(fā)展趨勢(shì)。目前新疆地區(qū)機(jī)械采摘比例已達(dá)80%以上，大大縮短了棉花采摘時(shí)間，降低了采摘成本，提高了生產(chǎn)效率，對(duì)于推動(dòng)我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化具有重要意義^[1，2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】脫葉是機(jī)械采摘過(guò)程中十分重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，脫葉效果直接影響棉花的收獲質(zhì)量，包括棉花的采凈率、含雜率和原棉加工品質(zhì)等。機(jī)械采摘前要求棉花脫葉率達(dá)到90%以上^[3]，以減少由葉片引起的棉纖維污染。脫葉效果受多種因素影響，可以分為外因和內(nèi)因兩個(gè)方面。外因包括脫葉劑的類型，噴施時(shí)間，噴施天氣條件和噴霧方法^[4-9]。棉花品種是影響脫葉效果的內(nèi)因，不同品種對(duì)脫葉劑的敏感性不同，噴施后脫葉速度和效果也不同^[2，10-14]。脫葉劑敏感品種，噴施后脫葉率高，脫葉速度快、效果好，機(jī)采后棉花雜質(zhì)含量低。因此，篩選脫葉劑敏感品種，可為選育適宜機(jī)采的陸地棉新品種提供種質(zhì)資源。脫葉劑是采摘前噴灑的一種化學(xué)藥劑，能夠起到脫葉、催熟和吐絮的作用，為機(jī)械采收提供便利，提高機(jī)械采收效率并降低含雜率。作物噴施脫葉劑后，其體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化變化。脫葉處理后，植株葉片的氣體交換參數(shù)、胞間CO₂濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性及丙二醛（MDA）、脫落酸（ABA）和生長(zhǎng)素（IAA）的含量均會(huì)發(fā)生明顯變化，從而導(dǎo)致葉片脫落^[11，15-19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】盡管前人已對(duì)噴施脫葉劑后棉花植株生理生化水平上的變化進(jìn)行了大量研究，但對(duì)于噴灑相同濃度和劑量的脫葉劑后，脫葉劑敏感和遲鈍品種在生理生化水平上的變化差異研究仍較少。此外，由于已有的脫葉劑噴施公開(kāi)報(bào)道均于吐絮期進(jìn)行，截止目前，脫葉劑對(duì)苗期棉花植株生理生化水平上的變化研究尚未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為明確脫葉劑對(duì)不同敏感性棉花品種生理特性的影響，本研究選取脫葉劑敏感品種石大5203和遲鈍品種153為材料，對(duì)脫葉處理后兩品種在光合特性、抗氧化酶活性、MDA含量和內(nèi)源激素含量的變化情況進(jìn)行比較，為篩選和培育脫葉劑敏感品種提供依據(jù)。本研究著重分析比較了苗期脫葉劑對(duì)兩個(gè)棉花品種生理生化水平的影響，以明確苗期是否可以作為篩選脫葉劑敏感品種的時(shí)期。在苗期利用一些生理指標(biāo)篩選脫葉劑敏感品種，不受季節(jié)限制，甚至可在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，對(duì)于加快適宜機(jī)采棉花品種的選育工作具有一定的理論意義。

1""材料與方法

1.1 "材 料

實(shí)驗(yàn)陸地棉品種石大5203和153為材料，前者為脫葉劑敏感品種，后者為遲鈍品種，均由石河子大學(xué)棉花研究所提供。所用脫葉劑為噻苯?。?60g/L）·敵草?。?80g/L）懸浮劑。田間調(diào)查地點(diǎn)為石河子大學(xué)棉花研究所，試驗(yàn)田采用機(jī)采棉種植模式，一膜6行，行距66+10cm，寬窄行常規(guī)播種模式。2021年4月28日播種，種植面積約為422m²，全生育期采用膜下滴灌，嚴(yán)格控制雜草和病蟲(chóng)害。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)在石河子大學(xué)綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 ""方 法

1.2.1""棉花脫葉率及葉柄離層形成調(diào)查

在棉花苗期（現(xiàn)蕾前5-7d），均勻噴施濃度為10mL/畝的噻苯·敵草隆復(fù)配制劑（TDZ），清水處理為對(duì)照，噴施后第3、6和9d，分別統(tǒng)計(jì)兩個(gè)品種的脫葉率，具體方法如下：在每小區(qū)選取有代表性且鄰近種植的棉株5株進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查，噴施脫葉劑后，每隔3d調(diào)查一次單株葉片數(shù)，用如下公式計(jì)算棉花葉片脫落率，脫落率（%）=（（噴施前葉片數(shù)-噴施后葉片數(shù)）/噴施前葉片總數(shù)）×100，實(shí)驗(yàn)包括3個(gè)重復(fù)。同時(shí)，在噴施后第3、6和9d，在正置顯微鏡（NIKON Eclipse ci）下觀察棉苗葉柄離層形成情況，參考常璟（2015）^[20]的方法進(jìn)行，略有改動(dòng)，簡(jiǎn)述如下：噴施脫葉劑后第3、6和9d，分別采集兩個(gè)棉花品種的葉柄，將葉柄縱切后，按照固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、烤片、脫蠟染色和封片9個(gè)步驟制作切片，置于顯微鏡下觀察葉柄離層的形成情況。

1.2.2 "葉片光合速率和葉綠素含量測(cè)定

棉花苗期（現(xiàn)蕾前5-7d）和吐絮期（吐絮率為30%時(shí)期）植株經(jīng)脫葉處理后第3、6和9d，在各小區(qū)選取鄰近種植的棉株5株，使用美國(guó)LI-COR 6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定倒數(shù)第二片完全展開(kāi)葉的光合速率，采用紅藍(lán)光源，葉室CO₂濃度為380μmol·mol^-1，溫度30℃。

棉株經(jīng)脫葉處理后第3、6和9d，采集葉片對(duì)其葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定。各小區(qū)選取鄰近種植的棉株，采集3～4片倒二葉，用打孔器打取葉圓片放入15mL離心管中，用10mL"80%丙酮提取色素。用黑塑料袋套住離心管并置于暗處，每12小時(shí)振蕩一次，振蕩至各圓片呈白色時(shí)，將提取液充分混勻，用分光光度計(jì)測(cè)定663nm、645nm和440nm波長(zhǎng)下的吸光值，用80%丙酮作空白對(duì)照。用以下公式計(jì)算棉花葉片葉綠素含量：葉綠素a（Chla）=12.71OD_663nm-2.59OD_645nm；葉綠素b（Chlb）=22.88OD_645nm-4.67OD_663nm；總?cè)~綠素（ChlT）=P（Chla）+P（Chlb）；類胡蘿卜素（Cxc）=4.7OD_440nm-0.27P（ChlT）。

1.2.3 "超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性測(cè)定

棉株經(jīng)脫葉處理后第3、6和9d，采集棉花葉片（倒四葉）。稱取0.3g待測(cè)葉片剪碎（去葉脈）放入研缽中，加入磷酸緩沖液，冰浴研磨后的勻漿倒入離心管中，放置30min，以充分提取蛋白。于4000r·min^-1冷凍離心20min，上清液（酶液）倒入離心管中，置于0～4℃下保存待用（一周有效），上清液即為粗酶液。采用Giannopolitis和Ries（1977）^[21]的方法測(cè)定SOD酶的活性。采用Cakmak和Marschner（1992）^[22]的方法測(cè)定POD酶的活性。

1.2.4 "丙二醛含量測(cè)定

稱取1g葉片放入研缽中，液氮速凍后，采用趙世杰等（1994）^[23]的方法測(cè)定MDA含量。

1.2.5 "植物內(nèi)源激素含量測(cè)定

稱取0.3g至于預(yù)冷的研缽中，加入8 mL甲醇和500μL抗氧化劑，"冰浴研磨后的勻漿倒入離心管中，避光放置于4℃冰箱靜置12 h，且在黑暗條件下超聲震蕩1h，"在溫度4℃、轉(zhuǎn)速為12000r/min條件下離心15min，上清液（酶液）倒入離心管中，置于0～4℃下保存待用，上清液即為粗酶液。采用張世英^[24]的方法測(cè)定ABA和IAA的含量

1.2.6 "數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所得數(shù)據(jù)均采用用Microsoft Excel和GraphPad"Prism 8以及SPSS 20統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析，通過(guò)單因素方差分析，利用LSD（Least-Significant Difference，最小顯著性差異法，置信區(qū)間為95%）法進(jìn)行多重比較。

2 "結(jié)果與分析

2.1 "兩個(gè)棉花品種苗期脫葉劑敏感性比較

棉花機(jī)械采摘前，經(jīng)相同濃度和劑量脫葉劑處理后，我們發(fā)現(xiàn)約28d后，石大5203脫葉效果較好，采摘時(shí)脫葉率可達(dá)90%以上，而153脫葉效果較差，脫葉率僅為65%左右。兩品種對(duì)脫葉劑的敏感性存在較大差異，因此選取兩個(gè)品種為研究材料。為了比較兩個(gè)品種在苗期對(duì)脫葉劑的敏感性是否存在差異，我們?cè)诿缙趯?duì)兩個(gè)品種進(jìn)行脫葉處理。脫葉處理3d后，兩個(gè)品種均未出現(xiàn)明顯的脫落現(xiàn)象；脫葉處理6d和9d后，與153相比，石大5203葉片脫落較為嚴(yán)重（圖1A）。由圖1B可見(jiàn)，脫葉處理后，隨著時(shí)間的推移，兩個(gè)品種的脫葉率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。脫葉處理3d后，153和石大5203的脫落率分別為6%和22%，6d分別為6%和28%，9d分別為24%和69%。由此可見(jiàn)，苗期脫葉處理后，石大5203的脫落率始終顯著高于153，表明兩個(gè)品種在苗期對(duì)脫葉劑的敏感性也存在明顯差異，石大5203對(duì)脫葉劑敏感，而153不敏感。

2.2 "脫葉劑對(duì)苗期兩個(gè)棉花品種葉柄離層形成的影響

棉花苗期脫葉處理3d后，石大5203葉柄縱剖面出現(xiàn)一層小而密集的細(xì)胞（離層），153未出現(xiàn)離層；脫葉處理6d后，石大5203葉柄離層更為明顯，而153開(kāi)始出現(xiàn)離層；脫葉處理9d后，兩個(gè)品種均有明顯的離層。由此可見(jiàn)，兩個(gè)棉花品種經(jīng)脫葉處理后均出現(xiàn)離層，但出現(xiàn)離層的時(shí)間不同，石大5203較早出現(xiàn)離層，153較晚出現(xiàn)離層，表明5203對(duì)脫葉劑敏感，而153對(duì)脫葉劑不敏感。

2.3 "脫葉劑對(duì)苗期兩個(gè)棉花品種光合特性的影響

脫葉處理后兩個(gè)棉花品種葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）與對(duì)照相比均明顯降低，表明脫葉處理對(duì)棉花葉片光合系統(tǒng)造成破壞（圖3）。脫葉處理第3、6和9d，石大5203中Pn分別下降了57%、66%和56%，153中分別下降了64%、58%和55%；石大5203中Gs分別下降了83%、65%和60%，153中分別下降了82%、63%和63%；石大5203中Tr分別下降了47%、60%和61%，153中分別下降了47%、37%和54%。綜上所述，除個(gè)別時(shí)間點(diǎn)外，石大5203的Pn、Gs和Tr下降幅度均大于153。研究結(jié)果表明與153相比，石大5203的光合系統(tǒng)受到的破壞更為嚴(yán)重，對(duì)脫葉劑更為敏感。但脫葉處理后兩個(gè)品種間Pn、Gs和Tr的數(shù)值大小無(wú)明顯規(guī)律或無(wú)明顯差異，不考慮將其作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)。

2.4 "脫葉劑對(duì)苗期棉花葉片光合色素含量的影響

脫葉處理后兩個(gè)棉花品種葉片中葉綠素a和總?cè)~綠素含量均顯著低于對(duì)照，再次表明脫葉處理對(duì)棉花葉片光合系統(tǒng)造成破壞（圖4）。脫葉處理第3、6和9d，石大5203中葉綠素a的含量分別下降了12%、26%和64%，153中含量分別下降了14%、18%和47%；石大5203中總?cè)~綠素含量分別下降了15%、25%和66%，153中分別下降了14%、19%和54%。脫葉處理第3、6和9d，153中類蘿卜素的含量與對(duì)照相比無(wú)明顯變化。綜上所述，脫葉處理第6和9d，石大5203葉片中葉綠素a、總?cè)~綠素的含量下降幅度明顯大于153。研究結(jié)果表明與153相比，石大5203光合色素受到的損傷較大，對(duì)脫葉劑更為敏感。除個(gè)別時(shí)間點(diǎn)外，兩品種中葉綠素a和總?cè)~綠素含量在脫葉處理后無(wú)明顯差異，不考慮將其作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)。

2.5 "脫葉劑對(duì)苗期棉花葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

脫葉處理后兩個(gè)棉花品種葉片中MDA的含量均顯著高于對(duì)照（圖5），表明脫葉處理使葉片受到了損傷。脫葉處理第3、6和9d，石大5203中MDA的含量分別上升了123%、88%和45%，153中分別上升了49%、20%和35%。綜上所述，脫葉處理第3和6d，石大5203的MDA含量上升幅度均明顯高于153，表明脫葉處理對(duì)石大5203的葉片細(xì)胞造成的損傷程度高于153。脫葉處理第3和6d，兩品種MDA含量差異明顯，敏感品種明顯高于遲鈍品種，可將其作為篩選脫葉劑敏感品種的指標(biāo)之一。

脫葉處理后兩個(gè)棉花品種中SOD和POD酶的活性均高于對(duì)照，SOD酶活性在脫葉處理第9d與對(duì)照相比差異顯著，POD酶活性在脫葉處理第3d差異顯著，表明處理后破壞了棉花葉片中抗氧化酶活性的平衡。脫葉處理第9d，石大5203中SOD酶的活性上升了19%，153中上升了22%；脫葉處理第3d，石大5203中POD酶的活性上升了62%，153中上升了153%。綜上所述，石大5203中保護(hù)性酶SOD和POD的活性上升幅度較小，表明脫葉處理后該品種中產(chǎn)生了較少保護(hù)性的SOD和POD酶來(lái)抵抗外界的侵害，受到的損傷較大，對(duì)脫葉劑更為敏感。除個(gè)別時(shí)間點(diǎn)外，SOD和POD酶活性在脫葉處理后無(wú)明顯差異，不考慮將其作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)。

2.6 "脫葉劑對(duì)苗期棉花葉片內(nèi)源激素的影響

ABA是植物體中重要的生長(zhǎng)抑制劑，它能夠抑制核酸和蛋白質(zhì)的生物合成。由圖6可見(jiàn)，脫葉處理后兩個(gè)棉花品種葉片中脫落酸的含量與對(duì)照相比均明顯升高，IAA含量明顯下降，這是導(dǎo)致葉片脫落的最主要的因素之一。脫葉處理第3、6和9d，石大5203中脫落酸的含量分別上升了31%、45%和54%，153中含量分別上升了17%、29%和22%。脫葉處理第3、6和9d，石大5203中生長(zhǎng)素的含量分別下降了18%、23%和28%，153中的生長(zhǎng)素含量?jī)H在第9d下降了14%。綜上所述，脫葉處理后，與153相比，石大5203中產(chǎn)生了較多ABA，減少了較多IAA，利于葉片的脫落，表現(xiàn)對(duì)脫葉劑更為敏感。脫葉處理后，敏感品種中ABA含量明顯高于，IAA含量明顯低于遲鈍品種，可將其作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)。

2.7""脫葉劑對(duì)吐絮期棉花葉片丙二醛含量和內(nèi)源激素的影響

為了對(duì)苗期篩選的生理生化指標(biāo)進(jìn)行驗(yàn)證，我們還對(duì)兩個(gè)不同敏感性品種在吐絮期噴施脫葉劑后的生理生化指標(biāo)變化進(jìn)行了比較。吐絮期兩品種經(jīng)脫葉處理后各參數(shù)變化趨勢(shì)與苗期結(jié)果相一致，且在光合特性、光合色素含量、POD和SOD酶活性等生理指標(biāo)上無(wú)顯著差異（未顯示數(shù)據(jù)），僅在MDA、ABA和IAA含量指標(biāo)上存在顯著差異（圖7）。

脫葉處理后，兩棉花品種吐絮期葉片中MDA含量均顯著高于對(duì)照。在脫葉處理后的第3、6和9d，石大5203品種的MDA含量分別上升了60%、160%和41%，而153品種分別上升了73%、55%和5%，石大5203品種的MDA含量上升幅度明顯高于153品種。吐絮期脫葉處理后，兩品種MDA含量差異明顯，敏感品種明顯高于遲鈍品種，可將其作為篩選脫葉劑敏感品種的指標(biāo)之一。

脫葉處理后，兩棉花品種吐絮期葉片中ABA的含量明顯高于對(duì)照，而IAA含量顯著低于對(duì)照。在脫葉處理的第3、6和9d，石大5203中ABA的含量分別增加了105%、101%和98%，而153中的含量分別增加了51%、58%和71%；石大5203中的IAA含量下降了16%、19%和45%，而153中的IAA含量下降了5%、20%和25%。由此可見(jiàn)，石大5203中ABA和IAA的含量變化幅度均大于153，吐絮期脫葉處理后，兩品種ABA和IAA含量差異明顯，敏感品種ABA含量明顯高于遲鈍品種，而IAA含量明顯低于遲鈍品種，因此可將它們作為篩選脫葉劑敏感品種的指標(biāo)。

3 "討 論

3.1 "脫葉劑對(duì)棉花脫葉率的影響

有多種因素影響棉纖維品質(zhì)，在棉花機(jī)械采收過(guò)程中，葉片脫落是影響纖維品種的重要因素之一。馬輝等^[25]研究認(rèn)為，噴施脫葉劑后能提高葉片脫落率，使籽棉的含雜率降低，提高機(jī)械采收效率。雷斌等^[6]和王靈燕等^[26]研究認(rèn)為，脫葉處理后，棉花葉片的脫落率能夠顯著提高。劉康永等^[27]發(fā)現(xiàn)脫葉處理后棉花各品種葉片均出現(xiàn)不同程度脫落，對(duì)促進(jìn)棉花葉片的脫落有一定作用，便于棉花機(jī)械采摘。曹陽(yáng)等^[13]通過(guò)對(duì)3個(gè)棉花品種進(jìn)行噴施脫葉劑試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)噴施脫葉劑后不同熟期品種之間差異明顯，但最終并未得出不同熟性品種脫葉效果與脫葉劑反應(yīng)的敏感程度相關(guān)的結(jié)論。上述研究表明脫葉處理可以顯著提高棉花的脫落率，不同棉花品種對(duì)脫葉劑的反應(yīng)存在差異，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果相一致。對(duì)苗期脫葉處理后2個(gè)棉花品種的脫葉率和離層形成的時(shí)間進(jìn)行調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)2個(gè)品種對(duì)脫葉劑的反應(yīng)有明顯差異，敏感品種石大5203脫葉率較高，脫葉處理后較早形成離層；遲鈍品種153脫葉率較低，較晚形成離層，研究結(jié)果表明苗期脫葉處理后，不同品種的脫葉率也存在顯著差異。

3.2 "脫葉劑對(duì)棉花光合特性的影響

光合作用將植物的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，儲(chǔ)存在碳水化合物分子中，對(duì)維持植物的生長(zhǎng)和發(fā)育很重要。大量研究發(fā)現(xiàn)噴施脫葉劑后植物的光合作用會(huì)遭到破壞。脫葉處理后不同棉花品種的光合參數(shù)均顯著下降，棉花葉片只能進(jìn)行非常微弱的光合作用，甚至開(kāi)始轉(zhuǎn)為呼吸作用^[11]。在噴施脫葉劑后，光合速率降低，加快葉片衰老，提高脫落率^[19]。本研究發(fā)現(xiàn)脫葉處理后，兩個(gè)棉花品種葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于水對(duì)照，表明脫葉處理對(duì)棉花葉片光合系統(tǒng)造成破壞，與前人研究結(jié)果相一致。本研究還發(fā)現(xiàn)不同品種光合作用受破壞的程度不同，敏感品種石大5203葉片中各光合參數(shù)下降幅度均高于不敏感品種153，受到的破壞作用較大；棉花苗期經(jīng)脫葉處理后各光合參數(shù)的變化趨勢(shì)與吐絮期相一致。

3.3 "脫葉劑對(duì)棉花葉片光合色素含量的影響

在光合作用中，葉子的葉綠素從太陽(yáng)捕獲能量，創(chuàng)造糖類促使植物生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)脫葉處理會(huì)破壞植物葉片的葉綠素。從棉花的現(xiàn)蕾到吐絮，所有葉片中葉綠素a的含量呈波浪式下降趨勢(shì)，葉綠素a含量在現(xiàn)蕾期達(dá)到最高值，之后下降，到開(kāi)花期降為最低值，然后又上升，到結(jié)鈴期達(dá)到第二高峰，然后下降^[28]。然而，關(guān)于噴施脫葉劑后棉花葉綠素含量變化的研究仍較少。本研究發(fā)現(xiàn)脫葉處理后，兩個(gè)棉花品種葉片中葉綠素a和總?cè)~綠素含量均低于水對(duì)照，表明脫葉處理對(duì)棉花葉片中葉綠素造成破壞。本研究還發(fā)現(xiàn)不同品種光合色素受破壞的程度不同，敏感品種石大5203葉片中葉綠素含量的下降幅度均高于不敏感品種，受到的破壞作用較大；棉花苗期經(jīng)脫葉處理后各光合色素含量的變化趨勢(shì)與吐絮期相一致。

3.4 "脫葉劑對(duì)棉花葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

SOD和POD是細(xì)胞抵御活性氧傷害的主要保護(hù)酶，能防止自由基對(duì)酶的過(guò)氧化或脫脂化，維持活性氧代謝平衡，保護(hù)生物膜結(jié)構(gòu)，使植物能在逆境脅迫及器官衰老過(guò)程中，具有一定程度的忍耐、緩解或抵抗能力。MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生還能加劇膜的損傷。MDA產(chǎn)生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過(guò)氧化的程度，也可間接反映植物組織的抗氧化能力的強(qiáng)弱。噴施脫葉劑后，吐絮期棉花各品種葉片中SOD活性下降，葉片迅速衰老^[2]。脫葉處理后SOD、POD和CAT酶活性在吐絮期棉花葉片中先升高后降低，丙二醛含量增加^[18，29]。本研究發(fā)現(xiàn)脫葉處理后，兩個(gè)棉花品種葉片SOD和POD酶活性和MDA含量均高于水對(duì)照，表明脫葉處理對(duì)棉花葉片膜系統(tǒng)有較大的破壞作用，與前人研究結(jié)果相一致。本研究還發(fā)現(xiàn)敏感品種葉片中SOD和POD上升幅度均低于不敏感品種，MDA含量上升幅度高于不敏感品種，表明脫葉處理后敏感品種中產(chǎn)生了較少保護(hù)性的SOD和POD酶來(lái)抵抗外界的侵害，受到的損傷較大。苗期和吐絮期脫葉處理后MDA含量在兩品種間均存在顯著差異，可作為篩選敏感品種和遲鈍品種的一個(gè)生理指標(biāo)。

3.5 "脫葉劑對(duì)棉花葉片內(nèi)源激素含量的影響

ABA是植物體中重要的生長(zhǎng)抑制劑，它能夠抑制核酸和蛋白質(zhì)的生物合成，抑制種子萌發(fā)，通過(guò)抵消其他生長(zhǎng)激素對(duì)衰老的延緩作用，促進(jìn)器官的衰老和脫落。離層的形成與IAA有關(guān)，不同濃度IAA具有不同的作用。在一定范圍內(nèi)，較低濃度IAA可引起器官脫落，較高濃度IAA可抑制脫落。衰老葉片中的IAA含量降低，ABA含量上升，葉片對(duì)ABA的敏感性增加，從而促進(jìn)了葉片脫落^[30]。噴施脫葉劑后可促進(jìn)吐絮期棉花體內(nèi)ABA的生成^[15]。本研究發(fā)現(xiàn)脫葉處理后，兩個(gè)棉花品種葉片IAA含量均低于水對(duì)照，ABA含量均高于水對(duì)照，表明脫葉處理能夠影響棉花葉片中的激素平衡，與前人研究結(jié)果相一致。本研究還發(fā)現(xiàn)敏感品種葉片中ABA含量上升幅度均高于遲鈍品種，IAA含量下降幅度高于遲鈍品種，利于葉片的脫落。苗期和吐絮期脫葉處理后ABA和IAA含量在兩品種間存在顯著差異，可作為篩選敏感品種和遲鈍品種的生理指標(biāo)。

4 "結(jié) 論

苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其兩品種間MDA、IAA和ABA含量存在顯著差異，同一棉花品種，苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其生理指標(biāo)變化趨勢(shì)一致。數(shù)據(jù)顯示，苗期脫葉處理第3、6和9d，石大5203中MDA含量分別上升了123%、88%和45%，ABA含量分別上升了31%、45%和54%，IAA含量分別下降了18%、23%和28%；153中MDA含量分別上升了49%、20%和35%，ABA含量分別上升了17%、29%和22%，IAA含量在第9d下降了14%。吐絮期脫葉處理第3、6和9d，石大5203中MDA含量分別上升了60%、160%和41%，ABA含量分別上升了105%、101%和98%，IAA含量下降了16%、19%和45%；153中MDA含量分別上升了73%、55%和5%，ABA分別上升了51%、58%和71%，IAA分別下降了5%、20%和25%。結(jié)果表明苗期和吐絮期噴施脫葉劑后，其MDA、IAA和ABA變化特征均可作為篩選脫葉劑敏感品種的生理指標(biāo)，本研究可為今后篩選和培育脫葉劑敏感品種提供依據(jù)。

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The effects of defoliants on the physiological characteristics of cotton varieties with different sensitivity

LI Yongtai， GAO Axiang， LI Yanjun， ZHANG Xinyu

（College of Agriculture， Shihezi University，"Shihezi"832000， China.）

Abstract：【Objective】To clarify the effects of defoliants on the physiological characteristics of cotton varieties with different sensitivity and whether the seedling stage can be used as a period for screening defoliant-sensitive varieties. 【Methods】Two varieties with different sensitivity （Shida5203， sensitive; 153， insensitive） to defoliants were selected as materials to compare the physiological characteristics between sensitive and insensitive varieties after spraying defoliants at both seedling and boll opening stages.【Results】The results showed that after defoliation treatment at a concentration of 10mg/L at the seedling stage， the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， chlorophyll a， total chlorophyll， and auxin （IAA） contents of Shida5203 and 153 leaves were significantly reduced compared to the control （water treatment）， while the content of malondialdehyde （MDA） and abscisic acid （ABA）， superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） activity"were significantly increased compared to the control， indicating that defoliation treatment causes damage to cotton leaves， disruption of the photosynthetic system and hormone balance. Compared with the insensitive variety 153， the sensitive variety Shida5203 showed a significant decrease in Pn， Gs， Tr， chlorophyll a content， total chlorophyll content and IAA content， a significant increase in MDA and ABA content and a small increase in SOD and POD enzyme activity， indicating that the sensitive variety Shida5203 suffered greater damage on"its leaves， producing fewer protective enzymes SOD and POD to resist external invasion， and less IAA and more ABA promoting leaf abscission. After spraying defoliants"at the seedling stage， the"trend of changes in various physiological indicators"was consistent with that at the boll opening"stage， and the content of MDA， IAA and ABA were significantly different between the two varieties after the spraying defoliants at both seedling and boll opening stages.【Conclusion】The seedling stage can also be used as a period for screening defoliant-sensitive varieties， and the content of MDA， IAA and ABA after spraying"defoliant can be used as physiological indicators for screening defoliant-sensitive varieties.

Key Words""Cotton; Defoliants; Antioxidant enzymes; Endogenous hormones; Photosynthetic characteristics

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31860395）。

作者簡(jiǎn)介：李永泰（2000-），男，甘肅人，碩士研究生，研究方向棉花分子育種，（E-mail）2049706098@qq.com，18093211260.

通信作者：張新宇（1978-），男，河南人，博士，副研究員，研究方向棉花育種，（E-mail）1554991731@qq.com，13565553690.

Found project： National Natural Science Foundation of China （31860395）.

Correspondence"author：Zhang Xinyu"（1978-）， male， Henan， Ph.D， associate Research fellow， Research Direction： Molecular breeding of cotton. E-mail： 1554991731@qq.com.13565553690.