植物激素調(diào)控向水性研究進(jìn)展

摘要陸生植物進(jìn)化出高度的形態(tài)可塑性，使其通過(guò)響應(yīng)各種環(huán)境刺激的向性生長(zhǎng)（tropicgrowth）來(lái)補(bǔ)償其運(yùn)動(dòng)性的缺乏。向水性（hydrotropism）是植物根系在土壤中尋找水分的生物學(xué)特性，有助于植物適應(yīng)不斷變化的水勢(shì)條件。綜述了脫落酸（abscisicacid，ABA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CK）和生長(zhǎng)素（auxin）在根系向水性中的最新研究進(jìn)展，并討論了其中存在的和新出現(xiàn)的問(wèn)題，以期增進(jìn)對(duì)植物根系處理、調(diào)節(jié)和整合植物生長(zhǎng)，以及響應(yīng)水分刺激信號(hào)的認(rèn)識(shí)。

關(guān)鍵詞環(huán)境刺激；向水性；植物激素

中圖分類號(hào)Q945"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2024）24-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.001

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

PlantHormoneRegulationofRootHydrotropicResponse

RANYu-ling，WANGLiu-fan，ZHUQiu-huaetal

（CollegeofLifeandEvironmentalSciences，ShaoxingUniversity，Shaoxing，Zhejiang312000）

AbstractTerrestrialplantshaveevolvedremarkablemorphologicalplasticitythatenablesthemtocompensatefortheirlackofmotilitybydirectionalgrowthinresponsetovariousenvironmentalstimuli.Hydrotropismallowsrootstoforageforwaterinthesoil，aprocessknowntofacilitateplantadaptationtocontinuouslychangingwateravailability.Thispaperreviewsthelatestresearchprogressonabscisicacid，cytokinins，andauxinsinroothydration，anddiscussesexistingissues.Inordertoenhancetheunderstandingofplantroottreatment，regulation，andintegrationofplantgrowth，aswellasresponsetowaterstimulationsignals.

KeywordsEnvironmentalstimuli;Hydrotropism;Planthormones

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（32200607）。

作者簡(jiǎn)介冉玉玲（1998—），女，山東泰安人，碩士研究生，研究方向：植物細(xì)胞生物學(xué)。*通信作者：嚴(yán)旭，講師，博士，從事植物細(xì)胞生物學(xué)研究；壽建昕，教授，在讀博士，從事植物細(xì)胞生物學(xué)研究。

收稿日期2023-12-19

與動(dòng)物生活方式不同，植物通過(guò)根系進(jìn)行土壤固著生活。植物的生存必須應(yīng)對(duì)各種各樣的環(huán)境因子包括光、溫度、水分、重力、營(yíng)養(yǎng)條件以及其他非生物和生物脅迫因子的影響^［1］。根系從土壤中吸收的水、無(wú)機(jī)鹽和養(yǎng)分，供植株個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的需要以及應(yīng)對(duì)各類環(huán)境因子的影響^［2］。在眾多環(huán)境因子中，水分既是植物賴以生存的前提條件和必要條件，又是植物響應(yīng)環(huán)境、適應(yīng)環(huán)境所必需的最基本的環(huán)境因子之一^［3-4］。植物根尖感知生長(zhǎng)環(huán)境中的水分梯度，并向著水勢(shì)較高區(qū)域生長(zhǎng)的過(guò)程，簡(jiǎn)稱向水性（hydrotropism）^［5］。根系一旦失去向水性，將導(dǎo)致根系從土壤中吸收水分、無(wú)機(jī)鹽和養(yǎng)分的效率大大下降，最終導(dǎo)致植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，從而難以適應(yīng)不斷變化的生存環(huán)境^［6］。因此，根系向水性生長(zhǎng)是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)和逆境響應(yīng)機(jī)制的重要組成部分，對(duì)植物進(jìn)行土壤固著生長(zhǎng)、存活以及進(jìn)化都有著深遠(yuǎn)的影響^［7］。

水分在土壤中并非均勻分布。水分的可利用量作為一種外部環(huán)境刺激信號(hào)，使植物根系在細(xì)胞和形態(tài)水平上感知并做出相應(yīng)的改變，以盡可能優(yōu)化水分獲取方式^［8］。向水性是植物根系應(yīng)對(duì)水分不均勻分布而引發(fā)的主要反應(yīng)之一，其機(jī)制涉及各種植物激素的局部作用^［9］。植物激素是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)等關(guān)鍵方面的信號(hào)化合物^［10］。該研究重點(diǎn)討論了脫落酸（abscisic acid，ABA）、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CK）和生長(zhǎng)素（auxin）在根系向水性中的調(diào)節(jié)機(jī)制，以期增進(jìn)對(duì)植物根系處理、調(diào)節(jié)和整合植物生長(zhǎng)，以及響應(yīng)水分刺激信號(hào)的認(rèn)識(shí)。

1生長(zhǎng)素與向水性

生長(zhǎng)素參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多方面，包括細(xì)胞伸長(zhǎng)（cell elongation）、向光性（phototropism）、胚胎形成（embryonic pattern）和器官發(fā)生（organogenesis）等^［11-14］。生長(zhǎng)素分布不均假說(shuō)（Cholodny-Went Theory）提出生長(zhǎng)素參與植物向性生長(zhǎng)，包括向地性（gravitropism）和向光性（phototropism）^{［13，15-16］}。然而，生長(zhǎng)素在向水性中的作用則因植物種類的不同而不同^［17-18］。

在模式植物擬南芥中，幼苗根系不需要排除向地性的干擾，就能表現(xiàn)出明顯的向水性生長(zhǎng)^［19］。因此，擬南芥成為科研人員探索植物向水性的理想對(duì)象。研究表明，生長(zhǎng)素分子標(biāo)記DII-VENUS或DR5-GUS/DR5-GFP在向水性反應(yīng)過(guò)程中保持不變，并未呈現(xiàn)生長(zhǎng)素的再分配^［20-21］；生長(zhǎng)素輸入載體AUX1（Auxin-Resistant 1）或輸出載體PIN2（Pin-Formed 1）功能缺失，根的向水性反應(yīng)均與野生型相似^［19-22］；同樣，利用生長(zhǎng)素輸入抑制劑CHPAA（3-chloro-4-hydroxyphenylacetic acid）也不能阻止根的向水性彎曲^［18］，而生長(zhǎng)素輸出抑制劑TIBA（2，3，5-triiodobenzoic acid）和1-NPA（1-naphthylphthalamic acid）能導(dǎo)致根尖水分的感知時(shí)間提前，卻沒有影響最終根的彎曲角度^{［20-21，23-24］}。這些結(jié)果表明，擬南芥根的向水性可能不依賴于生長(zhǎng)素運(yùn)輸。然而，也存在不一樣的結(jié)論，如aux1-7和wav6-52 2種生長(zhǎng)素運(yùn)輸突變體被證明增加了根的向水性彎曲^{［9，25］}。最新的研究發(fā)現(xiàn)，胞內(nèi)生長(zhǎng)素受體TIR1（Transport Inhibitor Response 1）的抑制劑PEO-IAA和Auxinole能顯著加速擬南芥根的向水性^［20-23］。同樣，遺傳學(xué)試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)突變體tir1-10、afb1-3（Aflatoxin B 1）、afb2-3（Aflatoxin B 2）、axr1-3（Auxin Resistant 1）和axr2-1（Auxin Resistant 2）向水性反應(yīng)增強(qiáng)^{［19，26］}。綜上所述，雖然擬南芥的向水性是否依賴于生長(zhǎng)素運(yùn)輸（auxin transport）還需進(jìn)一步探索，但對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)（auxin response）似乎是必需的。

近些年關(guān)于生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)姆肿舆z傳學(xué)研究有力地支持了Cholodny-Went Theory在擬南芥的幾個(gè)向性生長(zhǎng)中的關(guān)鍵作用^{［13，27］}，但是該理論在擬南芥根向水性反應(yīng)中似乎是一個(gè)例外^{［16，27］}。然而，生長(zhǎng)素對(duì)豌豆（Pisum sativum L.）、黃瓜（Cucumis sativus L.）和水稻（Oryza sativa L.）的向水性反應(yīng)應(yīng)該又可以用Cholodny-Went Theory來(lái)解釋^［27-28］。研究表明，在豌豆中，生長(zhǎng)素輸出抑制劑1-NPA和TIBA可抑制ageotropum突變體（Gravitropic Pea Mutant）的向水性，而生長(zhǎng)素輸入抑制劑CHPAA對(duì)其根的向水性反應(yīng)沒有影響^{［18，29］}。同樣，在黃瓜中，生長(zhǎng)素輸出抑制劑TIBA對(duì)根的向水性反應(yīng)抑制明顯^［30］；Aux/IAA基因CsIAA1在水勢(shì)梯度刺激30 min后產(chǎn)生差異表達(dá)，在高水勢(shì)一側(cè)表達(dá)增加^［31］；CsPIN5是擬南芥AtPIN2的同源基因，微重力（μG）條件下，在幼苗根系中不對(duì)稱表達(dá)（高水勢(shì)一側(cè)的表達(dá)高于低水勢(shì)一側(cè)），這也證明了CsPIN5介導(dǎo)的生長(zhǎng)素運(yùn)輸在黃瓜根的向水性中起重要作用^［30］。另外，水稻根系有明顯的向水性反應(yīng)，去除水稻幼苗的根冠，可消除向地性，但不影響向水性^［18］。生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑CHPAA和TIBA均可以抑制水稻根的向水性生長(zhǎng)^［18］。以上研究表明，豌豆、黃瓜和水稻的向水性離不開生長(zhǎng)素運(yùn)輸，然而，目前還不清楚是否與生長(zhǎng)素反應(yīng)有關(guān)。2017年Nakajima等^［18］發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑CHPAA和TIBA、生長(zhǎng)素反應(yīng)的抑制劑PCIB（p-chlorophenoxy isobutylacetic acid）都不能抑制百脈根（Lotus corniculatus L.）幼苗的向水性，但生長(zhǎng)素生物合成抑制劑Kynurenine可以限制根的向水性彎曲。如果外源施加IAA則可以挽救向水性缺陷表型。因此，百脈根的向水性可能由一種新的機(jī)制調(diào)節(jié)，該機(jī)制依賴于生長(zhǎng)素合成，而獨(dú)立于生長(zhǎng)素運(yùn)輸和反應(yīng)。綜上所述，生長(zhǎng)素對(duì)向水性反應(yīng)的調(diào)控存在種間差異，這可能與植物體的外界生長(zhǎng)環(huán)境和自身水分需求密不可分，其中的生理和分子基礎(chǔ)有待進(jìn)一步研究。

2脫落酸與向水性

植物激素ABA是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境反應(yīng)的重要植物激素^［32］。植物ABA信號(hào)通路主要由細(xì)胞內(nèi)受體PYR/PYL/RCAR（Pyrabactin Resistance/ Pyrabactin Resistance-Like/ Regulatory Component Of Abscisic Acid Receptor）、2C類蛋白磷酸酶（Type 2C Protein Phosphatase，PP2C）和SNF1相關(guān)蛋白激酶2（SNF1-Related Protein Kinase 2，SnRK2）等核心成員組成^［33-36］。日本Takahashi實(shí)驗(yàn)室首次利用碳酸鉀空氣法篩選并克隆了“根系側(cè)面方向的向水性能力受損”擬南芥向水性基因MIZ1（Mizu-Kussei1），并指出激素ABA在向水性中扮演重要角色^［37］。

經(jīng)過(guò)多年研究，人們已經(jīng)清楚ABA合成、感知和反應(yīng)缺陷突變體都呈現(xiàn)低敏感的向水性反應(yīng)^{［19，38-39］}。擬南芥ABA生物合成突變體aba1-1（ABA-Insensitive 1）中MIZ1的轉(zhuǎn)錄水平降低，向水性存在缺陷^［19］。外源ABA能誘導(dǎo)aba1-1突變體中MIZ1的表達(dá)，從而挽救aba1-1向水性反應(yīng)遲鈍的表型^［19］。因此，ABA調(diào)控MIZ1的mRNA水平是擬南芥向水性所必不可少的。Antoni等^［38］研究表明，PP2C功能獲得型突變體abi2-1（Protein Abscisic Acid-Insensitive 2）和ABA受體突變體pyr/pyl112458（pyr1 pyl1 pyl2 pyl4 pyl5 pyl8）均表現(xiàn)出向水性減弱的表型，而PP2C功能缺失突變體abi1-2 abi2-2 hab1-1 pp2ca-1則表現(xiàn)出向水性增加的表型。由此推測(cè)，ABA依賴的受體PYR/PYLs對(duì)磷酸酶PP2Cs的抑制是根感知水分梯度的必要條件。

擬南芥PLDζ2（Phospholipase Dζ2）同時(shí)作用于向地性和向水性，pldζ2突變顯著延緩或干擾了根系的向水性反應(yīng)，干旱或外源ABA處理均可增強(qiáng)PLDζ2啟動(dòng)子的活性^［40］，這一結(jié)果暗示了ABA可能會(huì)調(diào)控PLDζ2的表達(dá)，進(jìn)而影響向水性。微管切割蛋白KTN（KATANIN）功能缺失使得根的向水性彎曲嚴(yán)重減弱，ABA處理未能恢復(fù)ktn突變體向水性缺陷表型，這一研究表明，KTN參與的向水性反應(yīng)可能位于ABA信號(hào)通路的下游^［41］。擬南芥OSCA1.1介導(dǎo)Ca²⁺跨質(zhì)膜內(nèi)流，通過(guò)調(diào)節(jié)MIZ1的表達(dá)，進(jìn)而影響根的向水性彎曲^［42］。鈣通道抑制劑鑭（Lanthanum）限制了豌豆根的向水性，而鈣載體A23187增強(qiáng)了根的向水性彎曲，這表明向水性需要胞外鈣的內(nèi)流，ABA可以促進(jìn)豌豆ageotropum突變體根中單側(cè)Ca²⁺豐度上升，從而引起向水性彎曲^{［29，43］}。此外，有研究表明活性氧ROS負(fù)調(diào)控根的向水性^［44］。已知胞質(zhì)ROS水平會(huì)被ABA所誘導(dǎo)^［45-46］，在向水性中，ROS是否對(duì)ABA信號(hào)進(jìn)行負(fù)反饋調(diào)節(jié)目前并不清晰。因此，ABA、Ca²⁺和ROS在向水性中的分子機(jī)制和三者之間的串?dāng)_調(diào)控機(jī)制值得進(jìn)一步深入研究。

由于根的向地性等因素的干擾，根向水性的研究并不深入^{［5，44，47］}。因此，大多研究還停留在對(duì)生理學(xué)現(xiàn)象的分析，具體作用機(jī)制尚不清晰^{［19，47］}。然而，近年來(lái)對(duì)ABA在向水性中的分子機(jī)制研究取得了顯著進(jìn)展^［47-50］。擬南芥中，snrk2.2/snrk2.3雙突變體呈現(xiàn)向水性缺陷的表型。在根皮層特異性表達(dá)SnRK2.2能挽救snrk2.2/snrk2.3雙突變體的向水性缺陷表型，但在根冠、表皮和內(nèi)皮層中表達(dá)SnRK2.2則不能恢復(fù)snrk2.2/snrk2.3表型^［47］。這一結(jié)果表明，向水性是ABA調(diào)控的皮層細(xì)胞的差異伸長(zhǎng)機(jī)制，這與表皮細(xì)胞的差異擴(kuò)張驅(qū)動(dòng)的向地性完全不同^［47］。質(zhì)膜H+-ATPase通過(guò)擠壓質(zhì)子到質(zhì)外體來(lái)促進(jìn)細(xì)胞壁酸化^［51］，質(zhì)外體酸化導(dǎo)致細(xì)胞壁松動(dòng)，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)^［49］。ABA信號(hào)組件ABI1直接與AHA2（H+-ATPase Isoform 2）的C端結(jié)構(gòu)域相互作用去磷酸化第947位蘇氨酸殘基（Thr947），抑制了AHA2外排H+的能力，從而負(fù)調(diào)控根的向水性^［49］。在番茄中，ABA缺陷突變體not（Notabilis）和ABA合成抑制劑Fluridone處理的野生型植株根尖向水性明顯減弱。此外，相對(duì)番茄根的高水勢(shì)一側(cè)，低水勢(shì)一側(cè)ABA生物合成基因ABA4表達(dá)量上升，促進(jìn)了低水勢(shì)一側(cè)H+外排，使根彎向水勢(shì)較高區(qū)域^［52］。

上述的研究都支撐ABA正調(diào)控根的向水性反應(yīng)。然而，有學(xué)者在墨西哥Cassab實(shí)驗(yàn)室分離鑒定向水性缺陷突變體nhr1（No Hydrotropic Response 1）后提出了新的對(duì)立觀點(diǎn)^［53-54］。研究發(fā)現(xiàn)，nhr1突變體中ABA含量高于野生型，且ABA可以恢復(fù)nhr1對(duì)水勢(shì)的感知，但卻加劇了其向水性反應(yīng)缺陷的表型^［53-54］。同時(shí)，ABA合成抑制劑AbamineSG能挽救nhr1向水性缺陷^［53］，這一結(jié)果表明，ABA在向水性反應(yīng)中起到負(fù)調(diào)控作用。綜上，對(duì)脫落酸參與植物根向水性反應(yīng)的機(jī)制依然存在爭(zhēng)議。因此，進(jìn)一步解析NHR1基因的生物學(xué)功能，可能會(huì)對(duì)闡明ABA在向水性反應(yīng)中的調(diào)節(jié)機(jī)制起到關(guān)鍵作用。

3細(xì)胞分裂素與向水性

2012年Saucedo等^［55］發(fā)現(xiàn)，CK能挽救ahr1（Altered Hydrotropic Response 1）突變體向水性異常的表型。此外，CK受體突變體ahk4 cre1 wol1根的向水性反應(yīng)比野生型更快，表明CK在根的向水性中起著關(guān)鍵作用。其他研究表明，ahr1突變體在水勢(shì)梯度下仍可保持較高的細(xì)胞分裂水平，這可能是ahr1在水勢(shì)梯度上正常生長(zhǎng)的原因^［56］。2019年Chang等^［57］的研究證明，根向更多水的方向生長(zhǎng)是由于低水勢(shì)一側(cè)的細(xì)胞分裂增加。CK分子標(biāo)記TCSn-GFP在水勢(shì)梯度刺激后，根尖低水勢(shì)側(cè)細(xì)胞分裂活性的增加與CK水平的升高相關(guān)。此外，不對(duì)稱添加CK則足以模擬在向水性中觀察到的不對(duì)稱細(xì)胞分裂和根彎曲的表型。向水性不敏感突變體miz1-2對(duì)外源CK的敏感性下降，且觀察不到CK的不對(duì)稱分布，這表明MIZ1在CK再分配的上游起作用。人工表達(dá)CK反應(yīng)調(diào)節(jié)因子ARR16和ARR17能有效恢復(fù)miz1-2向水性缺陷表型。這一研究闡明了分生區(qū)CK分布不均勻是細(xì)胞分裂差異和隨后根向水性反應(yīng)的關(guān)鍵。

4討論

陸地植物的生存取決于根從土壤中攝取水分和養(yǎng)分的能力。根系在水分梯度下定向生長(zhǎng)，并從根冠開始感知水分梯度^［58-59］。盡管水缺乏是影響世界農(nóng)業(yè)的最重要因素之一，但關(guān)于根系的向水性研究卻非常少^［58］。近年來(lái)，關(guān)于向水性的研究主要集中在2個(gè)方向：一部分是伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞不對(duì)等伸長(zhǎng)引起向水性，另一部分是分生區(qū)細(xì)胞不對(duì)等分裂引起向水性（圖1）^{［41，52，57］}。擬南芥根的過(guò)渡區(qū)，ABA介導(dǎo)H+的不對(duì)稱外排，低水勢(shì)一側(cè)細(xì)胞壁酸化伸長(zhǎng)促使根向高水勢(shì)一側(cè)生長(zhǎng)；同時(shí)，Ca²⁺豐度上升調(diào)節(jié)MIZ1表達(dá)，使根產(chǎn)生向水性彎曲；分生區(qū)細(xì)胞分裂素的不對(duì)稱分布，低水勢(shì)一側(cè)細(xì)胞分裂增加促使根向高水勢(shì)一側(cè)生長(zhǎng)；ROS調(diào)控向水性的機(jī)制尚不清楚。

5結(jié)語(yǔ)

植物激素Auxin、ABA和CK在向水性中的作用已得到很好的證明，然而，它們的分子機(jī)制和作用機(jī)理尚不清晰。雖然生長(zhǎng)素介導(dǎo)的向地性和向光性是默認(rèn)設(shè)置，但在向水性中則表現(xiàn)出明顯的種間差異。模式植物擬南芥根系根據(jù)根周圍水勢(shì)來(lái)定位新側(cè)根的分支和方向^{［26，60-61］}。水分缺少增強(qiáng)了擬南芥?zhèn)雀虻匦裕蛊涓蛲寥栏钐幧L(zhǎng)^［62-63］。這些表現(xiàn)對(duì)植物體應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境十分重要。這2種現(xiàn)象的產(chǎn)生依賴于生長(zhǎng)素信號(hào)，對(duì)擬南芥根系的向地性至關(guān)重要，但與向水性無(wú)關(guān)。有可能這些反應(yīng)的獲得是將本依賴于生長(zhǎng)素的向水性機(jī)制轉(zhuǎn)變?yōu)椴灰蕾囉谏L(zhǎng)素的機(jī)制。對(duì)于其他植物如豌豆、黃瓜和水稻的向水性與生長(zhǎng)素運(yùn)輸相關(guān)，但在響應(yīng)水勢(shì)梯度時(shí)是否產(chǎn)生不對(duì)稱分布，目前并不清楚。另外，Auxin在向水性中的調(diào)控機(jī)制是否與ABA和/或CK信號(hào)耦聯(lián)串?dāng)_并未被探究?？傊?，有關(guān)生長(zhǎng)素對(duì)向水性反應(yīng)調(diào)控的生理和分子基礎(chǔ)需進(jìn)一步探索，生長(zhǎng)素調(diào)控的不同物種間向水性差異的分子機(jī)理也有待進(jìn)一步研究。根系通過(guò)向水性應(yīng)對(duì)水分有效性時(shí)，選擇使用ABA介導(dǎo)的生長(zhǎng)機(jī)制代替了生長(zhǎng)素介導(dǎo)的向性生長(zhǎng)。酸生長(zhǎng)理論可以較好地解析ABA介導(dǎo)根系向水性的分子機(jī)理^{［49，64］}，但是ABA調(diào)控向水性是正調(diào)控還是負(fù)調(diào)控還存在爭(zhēng)論^［52-54］。對(duì)miz1和nhr1突變體的功能分析，有助于人們獲取更多關(guān)于ABA在向水性中的精細(xì)調(diào)節(jié)機(jī)制。同時(shí)，植物體根系是怎樣權(quán)衡ABA介導(dǎo)的向水性和Auxin介導(dǎo)的向地性之間的關(guān)系以最優(yōu)化應(yīng)對(duì)水勢(shì)變化，也是一個(gè)有趣的問(wèn)題。細(xì)胞分裂素在控制根系向水性中的鑒定有助于人們更好地理解植物如何適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。然而，未來(lái)仍有很多問(wèn)題有待研究。例如，根系如何感知水分梯度信號(hào)從而調(diào)節(jié)CK在根系中的再分配和信號(hào)傳導(dǎo)？另外，已有研究報(bào)道，赤霉素GA在重力作用下呈現(xiàn)不對(duì)稱分布，進(jìn)而影響向地性，但是否參與向水性并不清楚^［65］。也有報(bào)道證明，油菜素內(nèi)酯BR通過(guò)調(diào)控AHA2的活性影響擬南芥根尖的向水性反應(yīng)^［66-67］。

向水性現(xiàn)已被證明存在于越來(lái)越多的植物中，并存在物種特異性的差異機(jī)制。因此，選擇合適的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ停?biāo)準(zhǔn)化的實(shí)驗(yàn)裝置消除重力對(duì)向水性的影響，對(duì)闡明根系親水性的生態(tài)意義是非常必要的。此類問(wèn)題的解決對(duì)培育更高水分利用效率、更好生存機(jī)會(huì)和更高生產(chǎn)力的作物品種具有直接的指導(dǎo)意義，符合我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大需求。

參考文獻(xiàn)

［1］

IZZOLG，ARONNEG.Roottropisms：Newinsightsleadingthegrowthdirectionofthehiddenhalf［J］.Plants（Basel），2021，10（2）：1-4.

［2］SUNW，SHAHRAJABIANMH.Theapplicationofarbuscularmycorrhizalfungiasmicrobialbiostimulant，sustainableapproachesinmodernagriculture［J］.Plants（Basel），2023，12（17）：1-38.

［3］SAPESG，DEMAREEP，LEKBERGY，etal.Plantcarbohydratedepletionimpairswaterrelationsandspreadsviaectomycorrhizalnetworks［J］.NewPhytol，2021，229（6）：3172-3183.

［4］ZHUJK.Saltanddroughtstresssignaltransductioninplants［J］.AnnuRevPlantBiol，2002，53：247-273.

［5］JAFFEMJ，TAKAHASHIH，BIRORL.Apeamutantforthestudyofhydrotropisminroots［J］.Science，1985，230（4724）：445-447.

［6］IHUOMASO，MADRAMOOTOOCA.Recentadvancesincropwaterstressdetection［J］.ComputElectronAgric，2017，141：267-275.

［7］SHARMAL，PRIYAM，KAUSHALN，etal.Plantgrowth-regulatingmoleculesasthermoprotectants：Functionalrelevanceandprospectsforimprovingheattoleranceinfoodcrops［J］.JExpBot，2020，71（2）：569-594.

［8］OROSA-PUENTEB，LEFTLEYN，VONWANGENHEIMD，etal.RootbranchingtowardwaterinvolvesposttranslationalmodificationoftranscriptionfactorARF7［J］.Science，2018，362（6421）：1407-1410.

［9］LIY，YUANW，LILC，etal.ComparativeanalysisrevealsgravityisinvolvedintheMIZ1-regulatedroothydrotropism［J］.JExpBot，2020，71（22）：7316-7330.

［10］ABUALIAR，BENKOVAE，LACOMBEB.Chapterfive-transportersandmechanismsofhormonetransportinArabidopsis［J］.Advancesinbotanicalresearch，2018，87：115-138.

［11］JIAQR，BAIY，XUH，etal.MitochondrialGPAT-derivedLPAcontrolsauxin-dependentembryonicandpostembryonicdevelopment［J］.PANS，2022，119（49）：1-11.

［12］SUZUKIH，KATOH，IWANOM，etal.AuxinsignalingisessentialfororganogenesisbutnotforcellsurvivalintheliverwortMarchantiapolymorpha［J］.PlantCell，2023，35（3）：1058-1075.

［13］FANKHAUSERC，CHRISTIEJM.Plantphototropicgrowth［J］.CurrBiol，2015，25（9）：R384-R389.

［14］FRIMLJ.Fourteenstationsofauxin［J］.ColdSpringHarbPerspectBiol，2022，14（5）：1-27.

［15］FRIMLJ，WIS′NIEWSHAJ，BENKOVE，etal.LateralrelocationofauxineffluxregulatorPIN3mediatestropisminArabidopsis［J］.Nature，2002，415（6873）：806-809.

［16］RASHOTTEAM，BRADYSR，REEDRC，etal.BasipetalauxintransportisrequiredforgravitropisminrootsofArabidopsis［J］.PlantPhysiol，2000，122（2）：481-490.

［17］YADAVA.ThelinkbetweenhydrotropismandphototropisminArabidopsisroots［J］.JExpBot，2023，74（17）：4892-4895.

［18］NAKAJIMAY，NARAY，KOBAYASHIA，etal.Auxintransportandresponserequirementsforroothydrotropismdifferbetweenplantspecies［J］.JExpBot，2017，68（13）：3441-3456.

［19］TAKAHASHIN，GOTON，OKADAK，etal.Hydrotropisminabscisicacid，wavy，andgravitropicmutantsofArabidopsisthaliana［J］.Planta，2002，216（2）：203-211.

［20］SHKOLNIKD，KRIEGERG，NURIELR，etal.Hydrotropism：Rootbendingdoesnotrequireauxinredistribution［J］.MolPlant，2016，9（5）：757-759.

［21］HANH，ADAMOWSKIM，QIL，etal.PIN-mediatedpolarauxintransportregulationsinplanttropicresponses［J］.NewPhytol，2021，232（2）：510-522.

［22］MORIWAKIT，MIYAZAWAY，F(xiàn)UJIIN，etal.GNOMregulatesroothydrotropismandphototropismindependentlyofPIN-mediatedauxintransport［J］.PlantSci，2014，215/216：141-149.

［23］DIETRICHD.Hydrotropism：Howrootssearchforwater［J］.JExpBot，2018，69（11）：2759-2771.

［24］KANEYASUT，KOBAYASHIA，NAKAYAMAM，etal.Auxinresponse，butnotitspolartransport，playsaroleinhydrotropismofArabidopsisroots［J］.JExpBot，2007，58（5）：1143-1150.

［25］MIYAZAWAY，TAKAHASHIH.Molecularmechanismsmediatingroothydrotropism：Whatwehaveobservedsincetherediscoveryofhydrotropism［J］.JPlantRes，2020，133（1）：3-14.

［26］AKITAK，MIYAZAWAY.Auxinbiosynthesis，transport，andresponsedirectlyattenuatehydrotropisminthelatterstagestofine-tunerootgrowthdirectioninArabidopsis［J］.PhysiolPlant，2023，175（5）：e14051.

［27］SHKOLNIKD，F(xiàn)ROMMH.TheCholodny-Wenttheorydoesnotexplainhydrotropism［J］.PlantSci，2016，252：400-403.

［28］MUTHERTLWF，IZZOLG，VANZANTENM，etal.Roottropisms：Investigationsonearthandinspacetounravelplantgrowthdirection［J］.FrontPlantSci，2019，10：1-22.

［29］TAKAHASHIH，SUGEH.Roothydrotropismofanagravitropicpeamutant，ageotropum［J］.PhysiolPlant，1991，82（1）：24-31.

［30］MOROHASHIK，OKAMOTOM，YAMAZAKIC，etal.Gravitropisminterfereswithhydrotropismviacounteractingauxindynamicsincucumberroots：Clinorotationandspaceflightexperiments［J］.NewPhytol，2017，215（4）：1476-1489.

［31］MIZUNOH，KOBAYASHIA，F(xiàn)UJIINL，etal.Hydrotropicresponseandexpressionpatternofauxin-induciblegene，CS-IAA1，intheprimaryrootsofclinorotatedcucumberseedlings［J］.PlantCellPhysiol，2002，43（7）：793-801.

［32］MUNEMASAS，HAUSERF，PARKJ，etal.Mechanismsofabscisicacid-mediatedcontrolofstomatalaperture［J］.CurrOpinPlantBiol，2015，28：154-162.

［33］RAGHAVENDRAAS，GONUGUNTAVK，CHRISTMANNA，etal.ABAperceptionandsignalling［J］.TrendsPlantSci，2010，15（7）：395-401.

［34］CUTLERSR，RODRIGUEZPL，F(xiàn)INKELSTEINRR，etal.Abscisicacid：Emergenceofacoresignalingnetwork［J］.AnnuRevPlantBiol，2010，61：651-679.

［35］MAY，SZOSTKIEWICZI，KORTEA，etal.RegulatorsofPP2Cphosphataseactivityfunctionasabscisicacidsensors［J］.Science，2009，324（5930）：1064-1068.

［36］PARKSY，F(xiàn)UNGP，NISHIMURAN，etal.Abscisicacidinhibitstype2CproteinphosphatasesviathePYR/PYLfamilyofSTARTproteins［J］.Science，2009，324（5930）：1068-1071.

［37］KOBAYASHIA，TAKAHASHIA，KAKIMOTOY，etal.Ageneessentialforhydrotropisminroots［J］.ProcNatlAcadSciUSA，2007，104（11）：4724-4729.

［38］ANTONIR，GONZALEZ-GUZMANM，RODRIGUEZL，etal.PYRABACTINRESISTANCE1-LIKE8playsanimportantrolefortheregulationofabscisicacidsignalinginroot［J］.PlantPhysiol，2013，161（2）：931-941.

［39］MORIWAKIT，MIYAZAWAY，TAKAHASHIH.TranscriptomeanalysisofgeneexpressionduringthehydrotropicresponseinArabidopsisseedlings［J］.EnvironExpBot，2010，69（2）：148-157.

［40］TANIGUCHIYY，TANIGUCHIM，TSUGET，etal.InvolvementofArabidopsisthalianaphospholipaseDζ2inroothydrotropismthroughthesuppressionofrootgravitropism［J］.Planta，2010，231（2）：491-497.

［41］MIAOR，SIAOW，ZHANGN，etal.Katanin-dependentmicrotubuleorderinginassociationwithABAisimportantforroothydrotropism［J］.IntJMolSci，2022，23（7）：1-11.

［42］ AKITA K，MIYAZAWA Y.The mechanosensitive Ca²⁺ channel，OSCA1.1，modulates root hydrotropic bending in Arabidopsis thaliana［J］.Environ Exp Bot，2022，197：1-9.

［43］TAKAHASHIH，SCOTTTK，SUGEH.Stimulationofrootelongationandcurvaturebycalcium［J］.PlantPhysiol，1992，98（1）：246-252.

［44］KRIEGERG，SHKOLNIKD，MILLERG，etal.Reactiveoxygenspeciestuneroottropicresponses［J］.PlantPhysiol，2016，172（2）：1209-1220.

［45］LISH，LIUS，ZHANGQ，etal.TheinteractionofABAandROSinplantgrowthandstressresistances［J］.FrontPlantSci，2022，13：1-16.

［46］MITTLERR，BLUMWALDE.TherolesofROSandABAinsystemicacquiredacclimation［J］.PlantCell，2015，27（1）：64-70.

［47］DIETRICHD，PANGL，KOBAYASHIA，etal.Roothydrotropismiscontrolledviaacortex-specificgrowthmechanism［J］.NatPlants，2017，3（6）：17057.

［48］TAKAHASHIN，YAMAZAKIY，KOBAYASHIA，etal.HydrotropisminteractswithgravitropismbydegradingamyloplastsinseedlingrootsofArabidopsisandradish［J］.PlantPhysiol，2003，132（2）：805-810.

［49］MIAOR，YUANW，WANGY，etal.LowABAconcentrationpromotesrootgrowthandhydrotropismthroughreliefofABAINSENSITIVE1-mediatedinhibitionofplasmamembraneH+-ATPase2［J］.SciAdv，2021，7（12）：1-14.

［50］LIY，ZENGHQ，XUFY，etal.H+-ATPasesinplantgrowthandstressresponses［J］.AnnuRevPlantBiol，2022，73：495-521.

［51］PACIFICIE，DIMAMBROR，DELLOIOIOR，etal.AcidiccellelongationdrivescelldifferentiationintheArabidopsisroot［J］.EMBOJ，2018，37（16）：1-9.

［52］

LIY，CHENY，JIANGS，etal.ABAisrequiredfordifferentialcellwallacidificationassociatedwithroothydrotropicbendingintomato［J］.PlantCellEnviron，2024，47（1）：38-48.

［53］QUIROZ-FIGUEROAF，RODRGUEZ-ACOSTAA，SALAZAR-BLASA，etal.AccumulationofhighlevelsofABAregulatesthepleiotropicresponseofthenhr1Arabidopsismutant［J］.JPlantBiol，2010，53（1）：32-44.

［54］PONCEG，RASGADOFA，CASSABGI.Rolesofamyloplastsandwaterdeficitinroottropisms［J］.PlantCellEnviron，2008，31（2）：205-217.

［55］SAUCEDOM，PONCEG，CAMPOSME，etal.Analteredhydrotropicresponse（ahr1）mutantofArabidopsisrecoversroothydrotropismwithcytokinin［J］.JExpBot，2012，63（10）：3587-3601.

［56］SALAZAR-BLASA，NORIEGA-CALIXTOL，CAMPOSME，etal.Robustrootgrowthinalteredhydrotropicresponse1（ahr1）mutantofArabidopsisismaintainedbyhighrateofcellproductionatlowwaterpotentialgradient［J］.JPlantPhysiol，2017，208：102-114.

［57］CHANGJK，LIXP，F(xiàn)UWH，etal.AsymmetricdistributionofcytokininsdeterminesroothydrotropisminArabidopsisthaliana［J］.CellRes，2019，29（12）：984-993.

［58］KISSJZ.Where'sthewater？Hydrotropisminplants［J］.PANS，2007，104（11）：4247-4248.

［59］MAURELC，NACRYP.Rootarchitectureandhydraulicsconvergeforacclimationtochangingwateravailability［J］.NatPlants，2020，6（7）：744-749.

［60］ROYCHOUDHRYS，DELBIANCOM，KIEFFERM，etal.Auxincontrolsgravitropicsetpointangleinhigherplantlateralbranches［J］.CurrBiol，2013，23（15）：1497-1504.

［61］SWARUPR，KRAMEREM，PERRYP，etal.Rootgravitropismrequireslateralrootcapandepidermalcellsfortransportandresponsetoamobileauxinsignal［J］.NatCellBiol，2005，7（11）：1057-1065.

［62］PRETB，LIGW，ZHAOJ，etal.Auxinregulatesaquaporinfunctiontofacilitatelateralrootemergence［J］.NatCellBiol，2012，14（10）：991-998.

［63］MORIWAKIT，MIYAZAWAY，KOBAYASHIA，etal.HormonalregulationoflateralrootdevelopmentinArabidopsismodulatedbyMIZ1andrequirementofGNOMactivityforMIZ1function［J］.PlantPhysiol，2011，157（3）：1209-1220.

［64］LILX，GALLEIM，F(xiàn)RIMLJ.Bendingtoauxin：Fastacidgrowthfortropisms［J］.TrendsPlantSci，2022，27（5）：440-449.

［65］LFKEC，ZWIEWKAM，HEILMANNI，etal.AsymmetricgibberellinsignalingregulatesvacuolartraffickingofPINauxintransportersduringrootgravitropism［J］.PANS，2013，110（9）：3627-3632.

［66］MIAOR，WANGM，YUANW，etal.ComparativeanalysisofArabidopsisecotypesrevealsaroleforbrassinosteroidsinroothydrotropism［J］.PlantPhysiol，2018，176（4）：2720-2736.

［67］YUANW，LIY，LILC，etal.BR-INSENSITIVE1regulateshydrotropicresponsebyinteractingwithplasmamembraneH+-ATPasesinArabidopsis［J］.PlantSignalBehav，2018，13：1-5.