氣候變化情景下細(xì)葉云南松的潛在分布預(yù)測

摘 要：【目的】分析并預(yù)測未來不同氣候情景下細(xì)葉云南松的潛在分布范圍，探討影響其地理分布的主要環(huán)境因子，為細(xì)葉云南松潛在分布區(qū)和種質(zhì)資源的有效保護(hù)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳匀蛏锒鄻有孕畔⒕W(wǎng)絡(luò)（GBIF）、中國國家標(biāo)本資源平臺(tái)（NSII）、文獻(xiàn)資料、實(shí)地采樣記錄等多渠道獲取的細(xì)葉云南松分布數(shù)據(jù)和13個(gè)環(huán)境因子為基礎(chǔ)，應(yīng)用最大熵模型（MaxEnt）預(yù)測細(xì)葉云南松在未來6種氣候情景下的潛在分布區(qū)，使用ArcGIS10.8軟件進(jìn)行可視化表達(dá)，利用刀切法、環(huán)境因子貢獻(xiàn)率、置換重要性等方法分析影響細(xì)葉云南松分布的主要環(huán)境因子?！窘Y(jié)果】受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC）的AUC值為0.989，表示預(yù)測準(zhǔn)確性極高；細(xì)葉云南松主要分布在廣西、貴州、云南交界地區(qū)，福建、四川、廣東等也有潛在分布區(qū)；最暖季度降水量（bio18）、最干季度降水量（bio17）是影響細(xì)葉云南松地理分布的主要環(huán)境因子，降水因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為64.51%；未來氣候情景下，細(xì)葉云南松的中心分布區(qū)不變，邊緣潛在分布區(qū)逐漸喪失，新增潛在分布區(qū)主要在中心分布區(qū)廣西、云南、貴州的外圍?！窘Y(jié)論】最暖季度降水量（bio18）是影響細(xì)葉云南松分布的首要因子，降水因子對(duì)細(xì)葉云南松地理分布的影響比溫度因子更大；隨著未來氣候變化，細(xì)葉云南松的潛在分布面積呈現(xiàn)縮小趨勢，但中心分布區(qū)較為穩(wěn)定，可以在中心分布區(qū)擴(kuò)大細(xì)葉云南松種植面積，保護(hù)物種資源。

關(guān)鍵詞：松屬；MaxEnt模型；潛在分布；適生區(qū)；森林資源保育

中圖分類號(hào)：S718.48 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）12-0154-12

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32160381）；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2024GXNSFAA010375）。

Prediction of potential distribution of Pinus yunnanensis under climate change scenarios

LING Donglin， PAN Yuejing， HUANG Chunhui， BAI Tiandao， JIANG Weixin

（a. College of Forestry； b. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation； c. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China， Guangxi University， Nanning 530004， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】The potential distribution range of Pinus yunnanensis var. tenuifolia is analyzed and predicted under different future climate scenarios. The main environmental factors affecting geographical distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia was discussed to provide a theoretical basis for the effective conservation of potential distribution area and germplasm resources of P. yunnanensis var. tenuifolia.【Method】Based on GBIF， NSII， literature data， field sampling data and 13 environmental factors， the MaxEnt model was used to simulate the potential distribution area in six future climate scenarios. The ArcGIS10.8 software was used to visualize the distribution. The main environmental factors influencing the distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia were analyzed by Jackknife method， percent contribution of environmental factors and permutation importance.【Result】The area under the receiver operating characteristic curve （AUC） was 0.989， indicating that the predictive accuracy was very high. At present， P. yunnanensis var. tenuifolia， mainly distributed in the border areas of Guangxi， Guizhou and Yunnan， had potential distribution areas in Fujian， Sichuan and Guangdong. Precipitation of warmest quarter （bio18） and precipitation of driest quarter （bio17） were the main environmental factors affecting the geographical distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia. The cumulative contribution rate of precipitation was 64.51%. Under the future climate scenario， the central distribution area of P. yunnanensis var. tenuifolia would not change， the marginal potential distribution area would gradually lose， and the new potential distribution area would mainly be in the periphery of the central distribution area of Guangxi， Yunnan and Guizhou.【Conclusion】The precipitation of warmest quarter （bio18） is the primary factor affecting the distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia， and the precipitation factors has a greater effect on the distribution than the temperature factors. With the future climate change， the potential distribution area of P. yunnanensis var. tenuifolia will decrease， while the central distribution area is relatively stable. The planting area of P. yunnanensis var. tenuifolia in the central distribution area could be expanded to protect the germplasm resources.

Keywords： Pinus； MaxEnt model； potential distribution； suitable area； forest resources conservation

氣候是影響物種地理分布的主要環(huán)境因素之一，氣候變化會(huì)導(dǎo)致物種的潛在分布區(qū)發(fā)生遷移，適生區(qū)也會(huì)隨之變化[1]。探究物種分布與氣候變化之間的關(guān)系，了解物種對(duì)未來氣候的響應(yīng)，對(duì)保護(hù)物種資源和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。物種分布模型（Species distribution models，SDM）被廣泛用于研究氣候變化對(duì)物種分布的影響[2]，常用的物種分布模型有隨機(jī)森林模型（Random forest，RF）、生態(tài)因子分析模型（Ecological niche factor analysis，ENFA）和最大熵模型等[3-5]。最大熵模型相比于其他模型具有預(yù)測準(zhǔn)確性高、操作便捷、運(yùn)算速度快等優(yōu)點(diǎn)，目前已經(jīng)被學(xué)者普遍應(yīng)用于預(yù)測物種地理分布[6-8]。

滇、黔、桂交界的喀斯特地區(qū)發(fā)育有世界上極其完備且典型的巖溶地貌，是我國植物區(qū)系三大特有中心之一，也是世界生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)和熱點(diǎn)地區(qū)，其地形復(fù)雜，區(qū)域氣候多變，孕育了豐富的植物區(qū)系[9-10]。細(xì)葉云南松Pinus yunnanensis var. tenuifolia是云南松Pinus yunnanensis從中亞熱帶溫涼的云南高原向東遷移適應(yīng)南亞熱帶干熱河谷的一個(gè)地理變種[11]，主要分布于黔滇桂交界處，沿南盤江、紅水河流域生長[12]。細(xì)葉云南松分布范圍相當(dāng)狹窄，東部延伸至紅水河谷，西部以黃泥河為界，北至貴州六馬和花江，南至廣西永樂，屬于微域分布的樹種[11]。細(xì)葉云南松是該區(qū)域更新造林的先鋒樹種，也是廣西西北部干熱河谷地區(qū)退化森林群落恢復(fù)的重要對(duì)象[13-14]。目前對(duì)細(xì)葉云南松的研究主要在群落特征、林分結(jié)構(gòu)、材性、遺傳多樣性、種實(shí)和針葉性狀以及空間遺傳結(jié)構(gòu)等方面[13，15-22]，而對(duì)氣候變化背景下細(xì)葉云南松的地理分布和潛在適生區(qū)變化情況尚未有研究。本研究以細(xì)葉云南松分布記錄和環(huán)境因子為基礎(chǔ)，利用MaxEnt模型對(duì)其未來分布進(jìn)行模擬預(yù)測，探討影響其分布格局變化的主要環(huán)境因子，以期為細(xì)葉云南松未來資源的保護(hù)和生態(tài)適應(yīng)性研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 細(xì)葉云南松分布信息數(shù)據(jù)收集與篩選

從全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，https：// www.gbif.org/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）、中國國家標(biāo)本資源平臺(tái)（NSII，http：//www.nsii.org.cn/）收集到細(xì)葉云南松分布記錄28條；通過閱讀文獻(xiàn)資料查找到16條分布記錄；課題組前期研究中，在貴州、廣西實(shí)地采樣記錄共879條，共搜集到923條分布記錄。已知確切采樣地的記錄，利用百度地圖坐標(biāo)拾取系統(tǒng)（https：//api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/ index.html）確定地點(diǎn)經(jīng)緯度，剔除重復(fù)、采樣地點(diǎn)模糊的分布記錄，最終獲得194個(gè)樣點(diǎn)（圖1）。中國行政區(qū)劃圖來源于國家地理信息公共服務(wù)平臺(tái)（天地圖）（https：//www.tianditu.gov.cn/），審圖號(hào)為GS（2024）0650號(hào)。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)獲取與處理

本研究選擇氣候、海拔、土壤因子為環(huán)境變量，海拔和19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫（http：//worldclim.org），20個(gè)土壤數(shù)據(jù)下載于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD），合計(jì)獲得40個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。為了探究不同氣候情景的情況，分別選擇2050s（2041—2060年）和2070s（2061—2080年）的溫室氣體低排放（SSP126）、中等排放（SSP245）和高排放（SSP585）共6個(gè)未來氣候情景。將獲得的環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.8軟件中進(jìn)行重采樣統(tǒng)一分辨率和地理坐標(biāo)系，保存為ASCII格式。

環(huán)境因子之間存在著相關(guān)性，為了避免多重共線性導(dǎo)致模型過度擬合引起誤差[22-23]，對(duì)所有環(huán)境因子進(jìn)行MaxEnt預(yù)建模，獲得所有因子的貢獻(xiàn)率；將環(huán)境因子數(shù)據(jù)在SPSS軟件中進(jìn)行相關(guān)系數(shù)（Spearman）檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)<0.7保留對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子，相關(guān)系數(shù)>0.7則根據(jù)物種的生存特性保留預(yù)建模中貢獻(xiàn)率較大和生態(tài)學(xué)意義最重要的環(huán)境因子[24]，最終保留13個(gè)環(huán)境因子用于構(gòu)建模型（表1）。

1.3 MaxEnt模型構(gòu)建和評(píng)估

本研究使用MaxEnt3.4.1軟件，結(jié)合細(xì)葉云南松分布點(diǎn)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行建模。將收集到的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為csv格式，與環(huán)境因子數(shù)據(jù)一同導(dǎo)入MaxEnt模型，設(shè)置25%的分布數(shù)據(jù)為測試集，75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，重復(fù)運(yùn)行10次，其他參數(shù)為默認(rèn)值[25]。利用刀切法對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的模型貢獻(xiàn)度進(jìn)行評(píng)估，采用受試者工作特征曲線的AUC值進(jìn)行模型精度的檢驗(yàn)，AUC值為 0～1，數(shù)值越大表明預(yù)測準(zhǔn)確性越高。一般認(rèn)為0.5～0.6預(yù)測準(zhǔn)確性極低，0.6～0.7準(zhǔn)確性較差，0.7～0.8準(zhǔn)確性一般，0.8～0.9準(zhǔn)確性較高，0.9～1.0準(zhǔn)確性極高[26]。

1.4 適生區(qū)等級(jí)劃分及面積統(tǒng)計(jì)

將MaxEnt模擬的各時(shí)期預(yù)測結(jié)果輸出后導(dǎo)入ArcGIS 10.8軟件，然后轉(zhuǎn)化為Raster柵格圖層按照分布概率值P進(jìn)行重分類，參考自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Natural breaks classification）將細(xì)葉云南松的預(yù)測適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：非適生區(qū)（P<0.04）、低適生區(qū)（0.04≤P<0.2）、中適生區(qū)（0.2≤P<0.4）和高適生區(qū)（P≥0.4）。在ArcGIS 10.8軟件中利用柵格計(jì)算各適生區(qū)的面積。

1.5 適生區(qū)空間格局變化

本研究將細(xì)葉云南松分布概率值P<0.04作為非適生區(qū)，賦值為0；P≥0.04作為潛在適生區(qū)，包括低、中、高適生區(qū)，賦值為1。參考張殷波等[27]的方法建立未來氣候情景下細(xì)葉云南松分布的存在/不存在（0，1）矩陣，將矩陣值0→0作為非適生區(qū)，0→1為增加區(qū)，1→1為保留區(qū)，1→0為喪失區(qū)。未來適生區(qū)變化基于當(dāng)前適生區(qū)進(jìn)行比較，將矩陣結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.8軟件實(shí)現(xiàn)細(xì)葉云南松空間格局變化的可視化表達(dá)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

本研究運(yùn)用MaxEnt模型對(duì)細(xì)葉云南松進(jìn)行了當(dāng)代及未來的潛在分布預(yù)測。在10次重復(fù)模擬中，當(dāng)代訓(xùn)練AUC的平均值為0.990 8，測試AUC的平均值為0.988 9（圖2）。未來6個(gè)不同情境下的訓(xùn)練AUC平均值分別為0.990 7、0.991 1、0.990 4、0.991 1、0.990 7、0.990 5，測試AUC平均值分別為0.989 0、0.987 1、0.987 2、0.990 4、0.988 6、0.987 3。所有時(shí)期的訓(xùn)練和測試AUC平均值均大于0.98，表明預(yù)測結(jié)果精確度極高，使用MaxEnt模型預(yù)測的潛在分布區(qū)結(jié)果較為準(zhǔn)確。

2.2 環(huán)境因子的重要性

使用刀切法對(duì)13個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析得到各因子對(duì)細(xì)葉云南松分布的潛在影響（表1）。最暖季度降水量（bio18，31.06%）、最干季度降水量（bio17，22.37%）和等溫性（bio3，13.76%）的貢獻(xiàn)率（PC，Percent contribution）排在前3位，累計(jì)貢獻(xiàn)率為61.79%。等溫性（bio3，64.51%）、最暖季度降水量（bio18，14.47%）和海拔（elev，8.38%）的置換重要值（PI，Permutation importance）排在前3位，累計(jì)值為87.36%。

根據(jù)刀切法檢驗(yàn)結(jié)果（圖3）可知，僅使用單獨(dú)變量時(shí)最暖季度降水量（bio18）、年降水量（bio12）和最濕季度降水量（bio16）對(duì)正則化訓(xùn)練增益和測試增益影響最大，表明這3個(gè)環(huán)境因子比其他環(huán)境因子擁有更多的有效信息。由此可知，影響細(xì)葉云南松潛在分布的環(huán)境因子主要是降水量、溫度和海拔。

環(huán)境因子響應(yīng)曲線（圖4）能夠表現(xiàn)環(huán)境因子與物種存在概率之間的關(guān)系，根據(jù)其可以得知影響細(xì)葉云南松未來潛在分布的主要因子的適應(yīng)閾值。一般認(rèn)為存在概率P>0.5時(shí)有利于物種的生存[22]，結(jié)合本研究細(xì)葉云南松高適生區(qū)存在概率P≥0.4，認(rèn)為P≥0.4時(shí)有利于細(xì)葉云南松的生存。結(jié)果顯示，最干季度降水量適應(yīng)范圍65～95 mm、最暖季度降水量適應(yīng)范圍952～1 251 mm、等溫性適應(yīng)范圍84.4～87.1、海拔適應(yīng)范圍411～1 390 m。

2.3 現(xiàn)代和未來潛在分布區(qū)預(yù)測

將細(xì)葉云南松的分布記錄和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型進(jìn)行模擬，得到當(dāng)代（2050s）和未來（2070s）氣候情景下的潛在適生區(qū)。當(dāng)代潛在適生區(qū)（圖5）總面積約為41.19×10⁴ km2，主要分布于廣西、貴州、云南，福建、四川存在潛在低適生區(qū)，廣東、西藏和臺(tái)灣也有零星分布，比實(shí)際分布區(qū)域廣泛。高適生區(qū)集中在廣西、貴州和云南交界處，與細(xì)葉云南松的分布記錄基本一致，總面積約為5.25×10⁴ km2，占總適生區(qū)面積的12.21%。

6個(gè)未來不同氣候情景下的模型預(yù)測結(jié)果（圖6）顯示未來細(xì)葉云南松的潛在分布范圍與當(dāng)代預(yù)測的范圍相似，高、中適生區(qū)主要呈團(tuán)狀分布于黔桂滇交界地，低適生區(qū)處于中適生區(qū)外圍，并且大部分在相近的緯度條件上呈狹長狀分布。潛在適生區(qū)面積與當(dāng)代的預(yù)測面積差距不大，除了2050s-SSP126、2050s-SSP245和2070s-SSP245情景下總適生區(qū)面積有輕微擴(kuò)張，其余情景下的總適生區(qū)面積均呈縮小的趨勢，最大總適生區(qū)面積約為44.94×10⁴ km2，最小總適生區(qū)面積約為38.10×10⁴ km2，表明未來的氣候情景將對(duì)細(xì)葉云南松的生長造成脅迫。根據(jù)表2和圖6結(jié)果可以得知，與當(dāng)代相比，細(xì)葉云南松的高、中適生區(qū)在不同情景下變化較小，低適生區(qū)的面積變化幅度較大，為1×10⁴～4×10⁴ km2，同一共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（Shared socioeconomic pathway，SSP）下，隨著時(shí)間的增加細(xì)葉云南松的低適生區(qū)由福建、廣東向云南和廣西收縮。

2.4 未來適生分布區(qū)的空間格局變化

將6個(gè)氣候情景的預(yù)測結(jié)果與當(dāng)代潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果比較分析可知（表3和圖7），細(xì)葉云南松的潛在適生區(qū)大部分保留下來，保留率均在70%以上，各時(shí)期面積都有不同程度的增加和喪失。2070s-SSP245情景下增加的面積最大，為10.44×10⁴ km2，增加率達(dá)到25.36%；2050sSSP126情景下增加面積最小，為7.13×10⁴ km2，增加率為17.31%；2070s-SSP585情景下面積喪失最多，為12.00×10⁴ km2，喪失率為29.12%；而2050sSSP126情景下喪失面積最小僅為5.30×10⁴ km2，喪失率為12.87%。結(jié)合細(xì)葉云南松的空間變化趨勢圖（圖7）可知，細(xì)葉云南松的未來潛在高、中適生區(qū)范圍總體較為穩(wěn)定，低適生區(qū)增加和喪失的范圍波動(dòng)較大，新增區(qū)域主要在云南和廣西的中部、南部，貴州中部，廣東中部也有零星擴(kuò)張，喪失區(qū)域主要在福建、西藏和四川，貴州和廣西中部、云南東部也有少量喪失。

3 討 論

3.1 模型預(yù)測的可靠性

模型預(yù)測的關(guān)鍵在于模型的類型、物種分布點(diǎn)樣本量和環(huán)境因子的選擇[4]。樣本量較小時(shí)，MaxEnt模型的AUC值變動(dòng)較大，穩(wěn)定性較差，當(dāng)樣本量達(dá)到120后AUC值基本穩(wěn)定，隨著樣本量的增大模型愈加穩(wěn)定[28]，本研究共有194個(gè)分布點(diǎn)，保證了MaxEnt模型的穩(wěn)定性。利用環(huán)境因子和MaxEnt模型對(duì)細(xì)葉云南松的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，預(yù)測結(jié)果的AUC值高達(dá)0.989，表明了模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性極高，說明本研究篩選的13個(gè)環(huán)境因子含有較多影響細(xì)葉云南松未來分布的有效信息。由結(jié)果得知，預(yù)測潛在適生區(qū)大部分與當(dāng)代分布記錄相一致。MaxEnt模型在進(jìn)行細(xì)葉云南松未來潛在分布預(yù)測中預(yù)測效果較為理想，預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度極高，因此模型預(yù)測的結(jié)果是可靠的。

3.2 影響細(xì)葉云南松潛在分布的主要環(huán)境因子

由預(yù)測結(jié)果可以看出，13個(gè)環(huán)境因子中降水貢獻(xiàn)率累計(jì)占比為64.51%，最暖季度降水量（bio18）在貢獻(xiàn)率、置換重要值、僅使用單獨(dú)變量時(shí)的正則化訓(xùn)練增益和測試增益中均為第一位，影響細(xì)葉云南松潛在分布的范圍為952～1 251 mm，表明細(xì)葉云南松耐干旱，適宜生長在干熱地區(qū)，這與吳東山等[14]研究的細(xì)葉云南松的生長特性相符。最干季度降水量（bio17）是在極端干旱情況下的降水，體現(xiàn)了植物在極端情況下的耐受能力，適宜細(xì)葉云南松生存的最干季度降水量范圍在65～96 mm。細(xì)葉云南松與云南松和馬尾松Pinus massoniana的親緣關(guān)系相近，吳帆等[29]研究發(fā)現(xiàn)影響馬尾松潛在分布的主要環(huán)境因子之一是最干月降水量（20～95 mm），干季馬尾松的木質(zhì)部生長最快[30]，陳劍等[31]研究表明10月份降水是影響云南松分布格局的首要因素。10月至翌年3月是細(xì)葉云南松分布地區(qū)的干燥季節(jié)，而最干季度降水量和最干月降水量兩者的相關(guān)性較強(qiáng)，表明最干季度降水量是影響細(xì)葉云南松分布的限制因子。其次，細(xì)葉云南松對(duì)等溫性（bio3）的需求也較高，適宜生存的需求范圍為84.4～87.1，反映出細(xì)葉云南松生長需要較高的溫度條件。研究表明氣候干冷條件下云南松的徑向生長受到低溫的限制[32]，南亞熱帶干季溫度升高更有利于樹木進(jìn)行碳積累，促進(jìn)細(xì)葉云南松的徑向生長[33]。除了降水和溫度，海拔也是影響細(xì)葉云南松分布的重要因子，預(yù)測結(jié)果顯示細(xì)葉云南松適宜生長的海拔范圍為411～1 390 m，這與記載的細(xì)葉云南松主要分布于海拔300～1 600 m的丘陵山地相吻合[13]。

綜上所述，最暖季度降水量、最干季度降水量、等溫性和海拔是影響細(xì)葉云南松潛在分布的主要環(huán)境因子，但是降水的影響要比溫度和海拔重要，細(xì)葉云南松是由云南松自云南高原向東遷移適應(yīng)南亞熱帶干熱河谷氣候的一個(gè)變種[14]，耐旱是其生長特性之一，過多的降水反而會(huì)限制細(xì)葉云南松的生長[32]。物種的分布不僅與氣候因子相關(guān)，還需要考慮地形、土壤等因子的綜合作用，本研究還發(fā)現(xiàn)表層土黏土部分、降水量季節(jié)性變化也是影響細(xì)葉云南松潛在分布的因子，研究發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)的加劇干擾了細(xì)葉云南松的生長[14]，但本研究尚未考慮人類活動(dòng)的影響，進(jìn)一步研究需要完善人類活動(dòng)足跡對(duì)未來分布有何影響。

3.3 細(xì)葉云南松潛在適生區(qū)的空間格局變化

未來6個(gè)不同氣候情景下，細(xì)葉云南松的中心分布區(qū)基本保持不變，低適生區(qū)由東部沿海向西部遷移（圖7）。有研究發(fā)現(xiàn)未來中國的降水量均呈現(xiàn)上升的趨勢[34]，由于細(xì)葉云南松是喜干熱樹種，隨著未來降水的增加，沿海地區(qū)過多的水量限制了細(xì)葉云南松的生長，分布區(qū)西部溫度和降水的增加[35]創(chuàng)造了更適宜的水熱條件，有利于細(xì)葉云南松的生存。在不同年限的相同SSP情景下，除了2070s-SSP245情景的分布區(qū)面積增加，其余情景隨著時(shí)間的推移細(xì)葉云南松的分布面積都在縮?。▓D7），說明在溫室氣體低排放（SSP126）和高排放（SSP585）情景下，時(shí)間越長細(xì)葉云南松的生存空間呈喪失的趨勢，并且低排放比高排放喪失的面積要少。有學(xué)者指出，低排放情景下溫度和降水對(duì)物種的影響較小，高排放情景下溫度和降水的變化有可能超過物種的承受范圍，加劇生境破碎化，對(duì)物種生存產(chǎn)生負(fù)面影響[36-37]。而在中等排放（SSP245）情景下，經(jīng)過2050s時(shí)期細(xì)葉云南松分布面積比當(dāng)代分布面積喪失19.07%，在2070s時(shí)期分布面積反而比當(dāng)代分布面積喪失率降低為16.22%，增加率提高為25.36%，反映出了細(xì)葉云南松在該情境下具有較強(qiáng)的抗逆性，在經(jīng)歷一段時(shí)期的環(huán)境脅迫之后有可能表現(xiàn)出良好的適應(yīng)能力，李治基等[11]認(rèn)為細(xì)葉云南松是云南松原種面對(duì)不良?xì)夂蜓葑兌傻牡乩碜兎N，也印證了其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)。

未來不同情景下細(xì)葉云南松均表現(xiàn)出了不同程度的生境破碎化，黔桂滇交界中心分布區(qū)北部、西部、東部都表現(xiàn)出不同程度的隔斷，2070s-SSP585情景下喪失的面積最多，占當(dāng)代分布區(qū)的29.12%，喪失的區(qū)域主要在福建和廣西中部。本研究結(jié)果表明，中心分布區(qū)在各情景下都較為穩(wěn)定，在氣候環(huán)境脅迫下邊緣區(qū)向中心區(qū)靠攏，細(xì)葉云南松分布中心的水熱條件在未來能夠滿足其生存需求，保證中心區(qū)域的資源不會(huì)喪失。值得探究的是，本研究中福建、四川、西藏、廣東、臺(tái)灣均存在細(xì)葉云南松低適生區(qū)，但是細(xì)葉云南松分布范圍狹窄（23°50′～25°40′N，104°10′～107°10′E）[11]，實(shí)際分布區(qū)域位于廣西、云南和貴州。細(xì)葉云南松得以生存與焚風(fēng)效應(yīng)聯(lián)系緊密，有記錄表明川南地區(qū)曾出現(xiàn)焚風(fēng)現(xiàn)象[38]，福建、臺(tái)灣受臺(tái)風(fēng)和季風(fēng)影響也會(huì)產(chǎn)生焚風(fēng)效應(yīng)[39-41]，因此從理論上來說，這些地區(qū)具有適宜細(xì)葉云南松生長的氣候和水熱條件，可以認(rèn)為存在潛在的適生區(qū)。在種子傳播理想條件下，廣東零星分布的潛在適生區(qū)為細(xì)葉云南松分布范圍向東擴(kuò)展到福建提供了機(jī)會(huì)，但由于實(shí)際地理距離遙遠(yuǎn)，種子傳播受到阻礙，遠(yuǎn)離中心分布區(qū)的福建、臺(tái)灣、西藏的潛在適生區(qū)極易喪失。

細(xì)葉云南松為微域分布樹種，其分布區(qū)與云南松、馬尾松等近緣樹種有部分重疊，本研究僅預(yù)測了細(xì)葉云南松在未來氣候變化情景下的分布情況，研究對(duì)象較為單一。更深入的研究應(yīng)根據(jù)理論模型，結(jié)合樣點(diǎn)的實(shí)際位置，驗(yàn)證環(huán)境因子對(duì)樹種的現(xiàn)實(shí)影響。同時(shí)，要想獲得更準(zhǔn)確的物種分布情況，需要結(jié)合不同物種分布模型，對(duì)多個(gè)鄰域樹種的分布情況進(jìn)行預(yù)測，進(jìn)一步探究該區(qū)域內(nèi)未來氣候變化情景下的樹種分布情況。

4 結(jié) 論

細(xì)葉云南松高度適生區(qū)主要包括廣西、貴州、云南的交界之處，影響其未來分布的主要環(huán)境因子為最暖季度降水量（bio18）、最干季度降水量（bio17）、等溫性（bio3）、海拔（elev），降水是影響分布的首要因素。在未來6個(gè)氣候情景下，細(xì)葉云南松的潛在分布面積比實(shí)際的分布區(qū)域更為廣泛，表明細(xì)葉云南松未來有擴(kuò)張的可能。但是隨著時(shí)間和溫室氣體排放的累積，細(xì)葉云南松的潛在適生區(qū)在不斷縮小，現(xiàn)實(shí)中人類活動(dòng)的干擾和幼林天然更新困難的現(xiàn)狀使得細(xì)葉云南松資源急劇減少[14]，在未來應(yīng)該考慮在適生區(qū)擴(kuò)大細(xì)葉云南松種植面積，對(duì)物種資源進(jìn)行保護(hù)和利用。

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[本文編校：戴歐琳]