苔蘚對喀斯特城市林下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

摘要：【目的】探究苔蘚對喀斯特城市林下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，為揭示苔蘚在喀斯特城市林下生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳再F州省貴陽市觀山湖區(qū)觀山湖公園為研究區(qū)域，選取常綠針葉林、竹林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林和常綠灌木林6種林分，采集苔蘚覆蓋土壤、裸地土壤及苔蘚，測定土壤和苔蘚碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析其化學(xué)計(jì)量特征?！窘Y(jié)果】與裸地土壤相比，6種林分的苔蘚覆蓋土壤N含量和氮磷比（N∶P）均顯著增加（Plt;0.05，下同）。除常綠落葉闊葉混交林外，其他林分的苔蘚覆蓋土壤碳磷比（C∶P）均顯著高于裸地土壤。苔蘚覆蓋促進(jìn)常綠針葉林、竹林、落葉闊葉林和常綠灌木林4種純林的林下土壤C累積。竹林的苔蘚覆蓋土壤C、N、P含量分別為99.06、0.79和11.79 g/kg，均高于其他5種林分，其中P含量與其他林分差異顯著。不同林分中，針闊葉混交林的苔蘚C和N含量最高（0.24和0.29 g/kg），常綠針葉林的苔蘚P含量最高（4.12 g/kg），竹林的苔蘚C∶N和C∶P分別為1.27和0.17，均高于其他5種林分，其中C∶P與其他林分差異顯著。相關(guān)分析結(jié)果顯示，苔蘚N含量與土壤C∶N呈顯著正相關(guān)。雙因素方差分析結(jié)果表明，林分類型、有無苔蘚覆蓋及其交互作用對土壤和苔蘚C、N、P化學(xué)計(jì)量比均有顯著影響。通過冗余分析（RDA）發(fā)現(xiàn)，郁閉度對苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比均有顯著影響?！窘Y(jié)論】苔蘚對喀斯特城市林下土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征具有潛在影響，苔蘚覆蓋對改善喀斯特地區(qū)土壤N缺乏具有積極作用，竹林中苔蘚覆蓋土壤的養(yǎng)分累積效應(yīng)最明顯。進(jìn)行林地管理和改造時(shí)，可優(yōu)先培育竹林，以充分發(fā)揮苔蘚對土壤養(yǎng)分的富集作用。

關(guān)鍵詞：苔蘚；土壤養(yǎng)分；生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；生態(tài)系統(tǒng)；喀斯特城市

中圖分類號：S714.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2024）09-2711-10

Effects of moss on stoichiometric characteristics of soil ecology in karst urban forest

ZHANG Yin-fang，WANG Xiu-rong*，SHEN Jun-jie，HUANG Bu-fang，DUAN Li-xin

（College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of moss on the stoichiometric characteristics of soil ecology in karst ur-ban forest，and to provide theoretical basis for revealing the role of moss in karst urban forest ecosystem.【Method】Guan-shanhu Park in Guanshanhu District of Guiyang City，Guizhou Province was selected as research area，6 forest species，including evergreen coniferous forest，bamboo forest，deciduous broad-leaved forest，coniferous and broad-leaved mixed forest，evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest and evergreen shrub，were selected，moss-covered soil，bare soil and moss were collected，and the contents of carbon（C），nitrogen（N）and phosphorus（P）in soil and moss were determined，and their stoichiometric characteristics were analyzed.【Result】Compared with the bare soil，the N content and N∶P ratio（N∶P）in the moss-covered soil of 6 stands were significantly increased（Plt;0.05，the same below）.The C∶P ratio（C∶P）in moss-covered soil was significantly higher than that in bare land soil except for evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest.Moss cover promoted soil C accumulation in 4 pure forests：evergreen coniferous forest，bam-boo forest，deciduous broad-leaved forest and evergreen shrub.The contents of soil C，N and P in the moss-covered soil of bamboo forest were 99.06，0.79 and 11.79 g/kg respectively，which were higher than those of the other 5 stands，and the P content was significantly different from that of other stands.Among the different stands，the content of moss C and N was the highest（0.24 and 0.29 g/kg）in the coniferous and broad-leaved mixed forest，the content of moss P was the high-est（4.12 g/kg）in the evergreen coniferous forest，and the C∶N and C∶P of moss in the bamboo forest were 1.27 and 0.17 respectively，which were higher than the other 5 stands，and the difference of C∶P was significant.The results of correla-tion analysis showed that the content of moss N was significantly positively correlated with soil C∶N.The results of two-factor analysis of variance showed that the type of stand，moss cover or not and their interaction effects had significant in-fluence on the stoichiometric ratios of C，N and P of soil and moss.Redundancy analysis（RDA）revealed that the degree of canopy had significant influence on the contents and stoichiometric ratios of C，N and P of moss.【Conclusion】Moss has potential influence on the stoichiometric characteristics of C，N and P of soil in karst urban forest，and moss cover has positive effect on the improvement of soil N deficiency in karst area，and the soil nutrient accumulation effect of moss cover in bamboo forest is the most obvious.During forest land management and transformation，priority can be given to cultivating bamboo forests in order to give full play to the effects of moss on soil nutrient enrichment.

Key words：moss；soil nutrients；ecological stoichiometric characteristics；ecosystem；karst urban Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31960328）

0引言

【研究意義】隨著全球城市化進(jìn)程的加速，城市生態(tài)環(huán)境問題日益凸顯（李暉等，2016）。而苔蘚在城市綠地中分布廣泛，是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在改善土壤肥力、維持生態(tài)平衡和美化環(huán)境等方面具有獨(dú)特價(jià)值（王憶梅等，2019），尤其是苔蘚可促進(jìn)土壤中碳（C）、氮（N）、磷（P）等營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)（余春婭等，2023），對維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有積極作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究元素間相互作用與養(yǎng)分平衡機(jī)制的重要手段，可用于探究植物與土壤間的物質(zhì)周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)功能（樊瑾等，2021）。從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度分析苔蘚對土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)，明確苔蘚對土壤養(yǎng)分的影響機(jī)制，對評估喀斯特城市林下土壤肥力和苔蘚的生態(tài)功能具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】對植物而言，C是植物光合作用的關(guān)鍵原料，N是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸的組成元素，P對植物生長和繁殖具有重要作用；對土壤而言，C、N、P含量可反映土壤肥力和生產(chǎn)力，是評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要指標(biāo)（程瑞梅等，2018；鐘建軍等，2023）。植物可通過與土壤中的C、N、P元素相互作用，共同調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性（劉立斌等，2019）。研究表明，苔蘚通過參與土壤養(yǎng)分循環(huán)，將營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式并釋放到土壤中（Gholamhosseinian et al.，2021；余春婭等，2023），有助于提高土壤肥力，促進(jìn)其他植物生長；同時(shí)，土壤也為苔蘚的生長提供了基礎(chǔ)營養(yǎng)條件，其養(yǎng)分含量影響苔蘚的分布（肖露梅等，2022）。此外，覆蓋在土壤表面的苔蘚會(huì)形成保護(hù)層，有利于改善土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，減少土壤侵蝕（虎瑞等，2015）；苔蘚還可通過吸收水分，創(chuàng)造更有利于微生物分解的微環(huán)境，從而提高微生物活性（Siwach et al.，2021；Xiao et al.，2023）?？λ固氐貐^(qū)的環(huán)境條件具有地形復(fù)雜和濕度較高等特點(diǎn)，使苔蘚在喀斯特地區(qū)林下廣泛分布，常覆蓋大片土地，形成厚重的苔蘚層，對區(qū)域養(yǎng)分循環(huán)有直接或間接影響（蔡慕天，2020）。目前，由于喀斯特地區(qū)的植被組成和土壤養(yǎng)分狀況具有空間異質(zhì)性，因此受到眾多學(xué)者的關(guān)注（薛飛等，2021）。其中，周春衡等（2020）針對喀斯特坡地土壤養(yǎng)分空間分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明其具有明顯的空間異質(zhì)性；陳惠君等（2021）分析了喀斯特峰叢洼地不同森林類型土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)及其影響因素；黃艾未等（2022）研究喀斯特?cái)嘞菖璧刂兄参锶郝渫寥阑瘜W(xué)計(jì)量特征與植物元素的關(guān)系，結(jié)果表明喀斯特石漠化環(huán)境中，土壤與植物間存在相互影響和協(xié)同變化的趨勢?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)苔蘚與土壤關(guān)系的研究主要側(cè)重于苔蘚保水固土（虎瑞等，2015）、改善土壤微生物活性（Siwach etal.，2021；Xiao et al.，2023）的功能及土壤養(yǎng)分對苔蘚的響應(yīng)（肖露梅等，2022）等方面，而對苔蘚與土壤C、N、P含量間的相互作用關(guān)注較少。同時(shí)，現(xiàn)有對喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分的研究多集中在坡地、洼地和盆地等（周春衡等，2020；陳惠君等，2021；黃艾未等，2022），而對喀斯特城市林下生態(tài)系統(tǒng)的研究較少。苔蘚作為喀斯特城市林下地被層的主要組成部分，在土壤養(yǎng)分累積和元素循環(huán)過程中的作用尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以貴州省貴陽市觀山湖區(qū)觀山湖公園為研究區(qū)域，采集不同林分的苔蘚覆蓋土壤、裸地土壤及苔蘚，測定其C、N、P含量并分析化學(xué)計(jì)量特征。探究苔蘚對喀斯特城市林下土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響，為揭示苔蘚在喀斯特城市林下生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

觀山湖公園（26°38′48″N，106°37′44″E）位于貴州省貴陽市觀山湖區(qū)，屬亞熱帶濕潤氣候，年平均氣溫15℃，年平均降水量1200 mm，年平均相對濕度85%，氣候濕潤。研究區(qū)域平均海拔1300m，分布有碳酸鹽類巖石形成的喀斯特地貌，土壤以鑲嵌石灰土的黃壤和紫色土為主，森林資源豐富，林木茂盛，林分類型多樣，林下土生苔蘚物種多樣性和均勻度較高（李宇其和王秀榮，2021）。

1.2樣地設(shè)置及樣品采集

基于前期調(diào)查結(jié)果，選取苔蘚分布情況、立地條件相近的6種林分，分別為常綠針葉林、竹林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林和常綠灌木林，每種林分均設(shè)3個(gè)樣地（10 m×10 m），每個(gè)樣地內(nèi)按品字形均勻設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)（1 m×1 m）。樣地基本概況如表1所示，樣地土壤均為鑲嵌石灰土的黃壤。同一林分距離苔蘚覆蓋范圍20m處，設(shè)無苔蘚覆蓋的裸地為對照。于2023年6月采集土樣，運(yùn)用環(huán)刀（直徑7 cm、高5 cm）按五點(diǎn)取樣法采集0～10 cm土層混合土樣，去除細(xì)根和凋落物碎屑，用四分法選取土樣約500 g，置于通風(fēng)、干燥的室內(nèi)風(fēng)干，用于測定土壤C、N、P含量。同時(shí)，在每個(gè)土壤采樣點(diǎn)內(nèi)設(shè)15個(gè)樣方（10 cm×10 cm），采集每個(gè)樣方內(nèi)所有苔蘚，65℃烘干48h至恒重，粉碎并過篩，用于測定苔蘚生物量和C、N、P含量。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 C、N、P含量土壤和苔蘚C含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，N含量采用半微量凱氏定氮法測定，P含量采用鉬銻鈧比色法測定（鮑士旦，2000）。

1.3.2環(huán)境因子在樣地內(nèi)隨機(jī)取5個(gè)點(diǎn)測量正午時(shí)林冠投影面積占林地面積的比值，取平均值即為郁閉度；使用土壤水分測定儀測定土壤濕度。用網(wǎng)格法測定苔蘚蓋度；稱量苔蘚干重，參照徐杰等（2003）的方法計(jì)算苔蘚生物量；使用游標(biāo)卡尺測量苔蘚厚度，測量3次取平均值。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2010和SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Origin 2021制圖。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析苔蘚覆蓋土壤和裸地土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的差異；對不同林分的環(huán)境因子與土壤和苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）；采用Pearson相關(guān)分析法探究苔蘚和土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性；利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)林分類型、有無苔蘚覆蓋及其交互作用對土壤C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比的影響。使用Canoco 5.0進(jìn)行冗余分析（RDA），評估影響土壤和苔蘚C、N、P化學(xué)計(jì)量比的環(huán)境因子。

2結(jié)果與分析

2.1不同林分的土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比測定結(jié)果

由表2可知，與裸地相比，苔蘚覆蓋顯著增加6種林分的土壤N含量和氮磷比（N∶P）（rlt;0.05，下同）。常綠針葉林、竹林、落葉闊葉林和常綠灌木林4種純林的苔蘚覆蓋土壤C含量均高于裸地土壤，表明苔蘚覆蓋促進(jìn)4種純林的林下土壤C累積，而針闊葉混交林和常綠落葉闊葉混交林2種混交林的裸地土壤C含量均高于苔蘚覆蓋土壤。常綠針葉林的苔蘚覆蓋土壤P含量（9.84 g/kg）顯著高于裸地土壤（8.17 g/kg），而竹林、針闊葉混交林和常綠灌木林的苔蘚覆蓋土壤P含量則顯著低于裸地土壤。針闊葉混交林和常綠落葉闊葉混交林的碳氮比（C∶N）較大，高于其他4種林分；除常綠落葉闊葉混交林的苔蘚覆蓋土壤碳磷比（C∶P）（12.36）低于裸地土壤（12.51），其他5種林分的苔蘚覆蓋土壤C∶P均顯著高于裸地土壤。

不同林分的苔蘚覆蓋土壤N含量無顯著差異（rgt;0.05，下同）。竹林的苔蘚覆蓋土壤C、N、P含量分別為99.06、0.79和11.79 g/kg，均高于其他5種林分，其中P含量與其他林分差異顯著；落葉闊葉林的苔蘚覆蓋土壤C含量（68.15 g/kg）和C∶N（113.39）為所有林分中最低，裸地土壤C∶N、C∶P、N∶P較低；常綠灌木林的苔蘚覆蓋土壤P含量（5.84 g/kg）為所有林分中最低，而其C∶P和N∶P高于其他林分。此外，針闊葉混交林的裸地土壤C含量和C∶N均高于其他林分，常綠落葉闊葉混交林的裸地土壤C∶P和N∶P均高于其他林分。各林分苔蘚覆蓋土壤和祼地土壤的C含量、N含量、P含量、C∶N、C∶P和N∶P變異系數(shù)為24%～49%，均屬于中等變異水平，表明研究區(qū)域土壤化學(xué)計(jì)量比在不同林分間存在較大差異。

2.2不同林分的苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比測定結(jié)果

如圖1所示，除常綠落葉闊葉混交林的苔蘚C含量（0.13 g/kg）顯著低于其他林分外，其他5種林分的苔蘚C含量無顯著差異，其中針闊葉混交林C含量最高（0.24 g/kg）。而不同林分的苔蘚N和P含量差異較大，針闊葉混交林的苔蘚N含量最高（0.29 g/kg），常綠針葉林的苔蘚P含量最高（4.12 g/kg），而竹林N和P含量最低，分別為0.18和1.19 g/kg；同時(shí)，竹林的苔蘚C∶N和C∶P分別為1.27和0.17，均高于其他5種林分，其中C∶P與其他林分差異顯著。6種林分的苔蘚C、N、P含量變異系數(shù)相近，分別為22%、22%和27%；C∶N、C∶P、N∶P的變異系數(shù)分別為45%、42%和40%（表3），均屬于中等變異水平。由此可知，苔蘚C、N、P含量的空間變異程度較小，而C∶N、C∶P、N∶P的空間變異程度較大，其中C∶N在不同林分間的差異最大。

2.3苔蘚與土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)分析結(jié)果

相關(guān)分析結(jié)果（圖2）顯示，土壤C、N、P含量3個(gè)指標(biāo)間兩兩間呈顯著正相關(guān)，說明養(yǎng)分間關(guān)系密切。此外，苔蘚N含量與土壤C∶N呈顯著正相關(guān)，苔蘚C∶N與土壤C∶P和土壤N∶P均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性未達(dá)顯著水平；苔蘚P含量與苔蘚C∶P和苔蘚N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)，苔蘚N∶P與苔蘚C∶P呈顯著正相關(guān)，苔蘚C∶N與苔蘚N∶P和苔蘚N含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。表明苔蘚及土壤的養(yǎng)分循環(huán)受多種元素影響，苔蘚在生長過程中可能存在一定的養(yǎng)分調(diào)節(jié)策略。

2.4林分類型、有無苔蘚覆蓋及其交互作用對土壤C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比的影響

雙因素方差分析結(jié)果（表4）表明，林分類型和有無苔蘚覆蓋均為影響土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比的重要因素。其中，有無苔蘚覆蓋對土壤N含量、P含量、C∶N、C∶P和N∶P均有顯著影響；林分類型、林分類型與有無苔蘚覆蓋交互作用均顯著影響土壤C含量、P含量、C∶N、C∶P和N∶P。

2.5環(huán)境因子對土壤和苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

以土壤和苔蘚的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比為響應(yīng)變量，各環(huán)境因子為解釋變量進(jìn)行RDA，結(jié)果（圖3和圖4）表明，第一軸的解釋率較高，分別為85.68%和92.61%。由表5可知，土壤濕度（解釋率46.3%）和苔蘚蓋度（解釋率35.0%）是對土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比影響較大的環(huán)境因子；同時(shí)，郁閉度（解釋率84.7%）對苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比有顯著影響。

3討論

3.1苔蘚對喀斯特城市林下土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤化學(xué)計(jì)量平衡對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定具有重要意義（Luo et al.，2020）。其中，C∶N是衡量土壤N礦化能力的重要指標(biāo)（劉婕等，2023），C∶N越大，對植物吸收利用養(yǎng)分越不利（Zheng et al.，2021）。本研究中，針闊葉混交林和常綠落葉闊葉混交林2種混交林的苔蘚覆蓋土壤C∶N較大，土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率較低，不利于土壤C的積累，這可能是2種混交林裸地土壤C含量高于苔蘚覆蓋土壤的原因之一。此外，落葉闊葉林苔蘚覆蓋土壤C∶N為所有林分中最低，常綠灌木林的苔蘚覆蓋土壤C∶P和N∶P高于其他林分。C∶P是衡量土壤P有效性的重要指標(biāo)，較低的C∶P反映土壤P有效性較高（王璐等，2018）。本研究中，各林分苔蘚覆蓋土壤C∶P平均值（10.72）和裸地土壤C∶P平均值（7.66）遠(yuǎn)低于全國平均水平（61）（宋一凡等，2020），表明研究區(qū)域土壤P有效性相對較高，有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中釋放養(yǎng)分。同時(shí)，本研究中，各林分土壤較低的C∶P和N∶P表明研究區(qū)域土壤養(yǎng)分缺乏N而富含P，與貴州省典型喀斯特高原峽谷石漠化區(qū)——花江大峽谷的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相似（程才等，2020）。N∶P可作為N飽和的指示因子，用于確定養(yǎng)分限制的閾值（Zhao et al.，2015），當(dāng)N∶Plt;10時(shí)植物生長易受N限制，當(dāng)N∶Pgt;20時(shí)植物生長易受P限制（Bui and Henderson，2013）。研究區(qū)域各林分苔蘚覆蓋土壤和裸地土壤N∶P平均值分別為0.078和0.021，N含量平均值分別為0.62和0.22 g/kg，表明土壤N含量匱乏，植物生長主要受N限制。

覆蓋在土壤上的苔蘚能固定C和N，并活化P，影響?zhàn)B分循環(huán)與物質(zhì)周轉(zhuǎn)（余春婭等，2023）。本研究中苔蘚覆蓋顯著增加土壤N含量，可能是由于苔蘚無法利用假根從土壤中吸收養(yǎng)分，而是通過體表直接從大氣中吸收N元素（高嘉慧等，2023）。此外，苔蘚還能與藍(lán)細(xì)菌等固N(yùn)微生物共生，從而具備生物固N(yùn)能力（Deluca et al.，2007），使N能更長時(shí)間地固定在土壤中，這一過程可能有助于緩解研究區(qū)域土壤N缺乏問題。研究表明，土壤中的P易與鈣（Ca）和鐵（Fe）結(jié)合形成不活躍狀態(tài)，難以被植物吸收利用（郝占慶等，2005）。而苔蘚能有效吸收體表水中大量溶解的礦物元素，減少生態(tài)系統(tǒng)中的P損失，對維持林下生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡具有積極作用。綜上所述，苔蘚覆蓋有利于維持研究區(qū)域林下生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定，應(yīng)加強(qiáng)對苔蘚的保護(hù)和有效管理。

3.2喀斯特城市林下苔蘚化學(xué)計(jì)量特征

植物養(yǎng)分含量在一定程度上反映植物的生長規(guī)律及其與環(huán)境間的相互關(guān)系（Niklas et al.，2005）。植物C∶N和C∶P可揭示植物的生長速率及對N與P的利用效率（張珂等，2014），C∶N和C∶P越大，表明植物對N和P的利用效率越高（McGroddy et al.，2004）。同時(shí)，C∶N和C∶P還可反映植物對C的積累能力（鄭躍芳等，2017）。本研究中，竹林的苔蘚C∶N和C∶P分別為1.27和0.17，高于其他林分，說明其對C、N和P利用效率較高，這可能是竹林的苔蘚覆蓋土壤養(yǎng)分含量高于其他林分的原因之一。本研究中，各林分的苔蘚P含量平均值（2.26 g/kg）高于貴州省天龍山喀斯特森林優(yōu)勢樹種的樹葉P含量（0.67 g/kg）（劉立斌等，2019），可能是由于苔蘚的葉和莖上沒有蠟質(zhì)角質(zhì)層，能吸收大氣中的水分和養(yǎng)分物質(zhì)（吳玉環(huán)等，2001），從而增加了P含量。苔蘚在形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)元素需求和利用效率方面與其他種子植物存在差異（Yan et al.，2021）。因此，進(jìn)一步探究苔蘚的養(yǎng)分利用策略對深入理解其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用具有重要意義。

3.3苔蘚與土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系和環(huán)境因子的影響

本研究中，苔蘚N含量與土壤C∶N呈顯著正相關(guān)，說明土壤C含量和苔蘚N含量間存在相互促進(jìn)的關(guān)系，可能是由于N含量的提高促進(jìn)了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化，從而加速了有機(jī)物的分解和C的釋放。另外，苔蘚P含量與苔蘚C∶P和苔蘚N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)，推測苔蘚在受P限制時(shí)會(huì)調(diào)整其生長和代謝方式，優(yōu)先將資源分配到C和N的獲取，以維持生長和代謝的基本功能所需，導(dǎo)致苔蘚的P含量相對較低，進(jìn)而導(dǎo)致C∶P和N∶P增大。為解決上述問題，可考慮通過植被恢復(fù)及土壤改良等措施，改善土壤中P的供應(yīng)情況，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。本研究結(jié)果表明，郁閉度是顯著影響苔蘚C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的環(huán)境因子。較高的郁閉度提供了良好的遮陰和保水條件，有利于苔蘚的生長。而苔蘚覆蓋可減少土壤表面的水分蒸發(fā)和蒸騰，保持土壤溫度和濕度相對穩(wěn)定。環(huán)境因子對苔蘚的生長和養(yǎng)分吸收產(chǎn)生重要影響，從而影響其覆蓋土壤的化學(xué)計(jì)量特征。

4結(jié)論

苔蘚對喀斯特城市林下土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征具有潛在影響，苔蘚覆蓋對改善喀斯特地區(qū)土壤N缺乏具有積極作用，竹林中苔蘚覆蓋土壤的養(yǎng)分累積效應(yīng)最明顯。進(jìn)行林地管理和改造時(shí)，可優(yōu)先培育竹林，以充分發(fā)揮苔蘚對土壤養(yǎng)分的富集作用。

參考文獻(xiàn)（References）：

鮑士旦.2000.土壤農(nóng)化分析［M］.第3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.［Bao S D.2000.Soil agrochemical analysis［M］.The 3rd Edition.Beijing：China Agriculture Press.］

蔡慕天.2020.云南兩種類型森林地面苔蘚去除對土壤有機(jī)碳的影響［D］.昆明：云南大學(xué).［Cai M T.2020.Effects of ground mosses removal on soil organic carbon in two types of forest in Yunnan［D］.Kunming：Yunnan University.］

陳惠君，莫雅芳，封紅梅，王家妍，曾馥平，宋同清，彭晚霞，杜虎，王楓.2021.喀斯特峰叢洼地不同森林類型土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及影響因素［J］.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，42（6）：1146-1157.［Chen H J，Mo Y F，F(xiàn)eng H M，Wang J Y，Zeng F P，Song T Q，Peng W X，Du H，Wang F.2021.Soil fungal community structure and influencing factors of different forest types in karst peak-cluster depression［J］.Research of Agricultural Modernization，42（6）：1146-1157.］doi：10.13872/j.1000-0275.2021.0104.

程才，李玉杰，張遠(yuǎn)東，高敏，李曉娜.2020.石漠化地區(qū)苔蘚結(jié)皮對土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，40（24）：9234-9244.［Cheng C，Li Y J，Zhang Y D，Gao M，Li X N.2020.Effects of moss crusts on soil nu-trients and ecological stoichiometry characteristics in karstrocky desertification region［J］.Acta Ecologica Sinica，40（24）：9234-9244.］doi：10.5846/stxb202002110228.

程瑞梅，王娜，肖文發(fā)，沈雅飛，劉澤彬.2018.陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，54（7）：130-136.［Cheng R M，Wang N，Xiao W F，Shen Y F，Liu Z B.2018.Advances in studies of ecological stoichiometry of terrestrial ecosystems［J］.Scientia Silvae Sinicae，54（7）：130-136.］doi：10.11707/j.1001-7488.20180714.

樊瑾，李詩瑤，余海龍，黃菊瑩.2021.毛烏素沙地不同類型生物結(jié)皮與下層土壤酶活性及土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征［J］.中國沙漠，41（4）：109-120.［Fan J，Li S Y，Yu H L，Huang J Y.2021.Soil enzyme activity and carbon，nitro-gen and phosphorus stoichiometric characteristics under different types of biocrusts and subsoil in Mu Us Sandland［J］.Journal of Desert Research，41（4）：109-120.］doi：10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00041.

高嘉慧，高媛，李小偉，梁詠亮，楊君瓏，李靜堯.2023.寧夏賀蘭山青海云杉林蘚類植物C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，34（3）：664-670.［Gao J H，Gao Y，Li X W，Liang Y L，Yang J L，Li J Y.2023.C∶N∶P stoichiometric characteristics of mosses in Picea crassifolia forest in Helan Mountains，Ningxia，China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，34（3）：664-670.］doi：10.13287/j.1001-9332.202303.006.

郝占慶，葉吉，姜萍，藺菲.2005.長白山暗針葉林苔蘚植物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，16（12）：2263-2266.［Hao Z Q，Ye J，Jiang P，Lin F.2005.Roles of bryo-phyte in nutrient cycling in dark coniferous forest of Changbai Mountains［J］.Chinese Journal of Applied Eco-logy，16（12）：2263-2266.］

虎瑞，王新平，潘顏霞，張亞峰，張浩，陳寧.2015.沙坡頭地區(qū)蘚類結(jié)皮土壤凈氮礦化作用的季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，26（4）：1106-1112.［Hu R，Wang X P，Pan Y X，Zhang Y F，Zhang H，Chen N.2015.Seasonal dynamics of soil net nitrogen mineralization under moss crust in Shapotou region，northern China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，26（4）：1106-1112.］doi：10.13287/j.1001-9332.20141224.001.

黃艾未，陳柯豪，杜紅梅.2022.滇南喀斯特典型植物群落土壤化學(xué)計(jì)量特點(diǎn)與植物元素的關(guān)系［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，50（5）：105-111.［Huang A W，Chen K H，Du H M.2022.Soil stoichiometry and its relationship with plantele-ment contents of typical plant communities in karst area of southern Yunnan［J］.Journal of Northeast Forestry Univer-sity，50（5）：105-111.］doi：10.13759/j.cnki.dlxb.2022.05.022.

李暉，馮莉，聶芹，孫鳳琴，吳學(xué)文.2016.基于穩(wěn)定映射變化軌跡分析的廈門土地利用時(shí)空演化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，35（8）：2132-2143.［Li H，F(xiàn)eng L，Nie Q，Sun F Q，Wu X W.2016.Spatio-temporal pattern analysis of land use changetrajectories based on stability mapping in Xiamen［J］.Chi-nese Journal of Ecology，35（8）：2132-2143.］doi：10.13292/j.1000-4890.201608.035.

李宇其，王秀榮.2021.貴陽市山地公園苔蘚植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系研究［J］.廣東園林，43（5）：91-96.［Li Y Q，Wang X R.2021.Bryophyte community structure and its relationship with environment in mountain parks in Gui-yang City［J］.Guangdong Landscape Architecture，43（5）：91-96.］doi：10.12233/j.gdyl.2021.05.018.

劉婕，勾曉華，劉建國，楊海江，李改香，李琴霞，瓦錦明，劉改香.2023.甘南黃河流域4種典型林分土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，43（13）：5627-5637.［Liu J，Gou X H，Liu J G，Yang H J，Li G X，Li Q X，Wa J M，Liu G X.2023.Stoichiometric characteristics of soil C，N and P infour typical stands in the Yellow River Basin of Gannan［J］.Acta Ecologica Sinica，43（13）：5627-5637.］doi：10.5846/stxb202206071622.

劉立斌，鐘巧連，倪健.2019.貴州高原型喀斯特次生林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與儲量［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，39（22）：8606-8614.［Liu L B，Zhong Q L，Ni J.2019.Ecosystem C∶N∶P stoichiometry and storages of a secondary plateau-surface karst forest in Guizhou Province，southwestern China［J］.Acta Ecologica Sinica，39（22）：8606-8614.］doi：10.5846/stxb201805311207.

宋一凡，盧亞靜，劉鐵軍，劉慧文，閆澤宇，王慧琪.2020.荒漠草原不同雨量帶土壤-植物-微生物C、N、P及其化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，40（12）：4011-4023.［Song Y F，Lu Y J，Liu T J，Liu H W，Yan Z Y，Wang H Q.2020.Soil-plant-microbial C，N，P and their stoichiometric characteristics in different rainfall zones of desert steppe［J］.Acta Ecologica Sinica，40（12）：4011-4023.］doi：10.5846/stxb20190401 0624.

王璐，喻陽華，邢容容，秦仕憶.2018.喀斯特高寒干旱區(qū)不同經(jīng)濟(jì)樹種的碳氮磷鉀生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，38（15）：5393-5403.［Wang L，Yu Y H，Xing R R，Qin S Y.2018.Ecological stoichiometry characteristics of carbon，nitrogen，phosphorus，and potassium of different economic tree species in the karst frigid and arid area［J］.Acta Eco-logica Sinica，38（15）：5393-5403.］doi：10.5846/stxb2017 09051598.

王憶梅，唐曉嵐，王奕文.2019.苔蘚植物在我國生態(tài)園林城市評估中的指標(biāo)意義探析［J］.藝術(shù)科技，32（2）：5-7.［Wang Y M，Tang X L，Wang Y W.2019.The significance of bryophytes in the assessment of ecological garden citiesin China［J］.Art Science and Technology，32（2）：5-7.］doi：10.3969/j.issn.1004-9436.2019.02.004.

吳玉環(huán)，黃國宏，高謙，曹同.2001.苔蘚植物對環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)性研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，12（6）：943-946.［Wu Y H，Huang G H，Gao Q，Cao T.2001.Research advance in response and adaptation of bryophytes to envi-ronmental change［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，12（6）：943-946.］

肖露梅，張偉，王彩艷，胡培雷，陳元?jiǎng)P，王克林.2022.典型喀斯特區(qū)不同植被恢復(fù)方式苔蘚功能性狀及其對土壤因子的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，42（23）：9769-9779.［Xiao L M，Zhang W，Wang C Y，Hu P L，Chen Y K，Wang K L.2022.Functional traits of bryophytes and their response and adaptation to soil factors in different vegetation restoration methods in a typical karst area［J］.Acta Ecologica Sinica，42（23）：9769-9779.］doi：10.5846/stxb202112043430.

徐杰，白學(xué)良，楊持，張萍.2003.固定沙丘結(jié)皮層蘚類植物多樣性及固沙作用研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，27（4）：545-551.［Xu J，Bai X L，Yang C，Zhang P.2003.Study on diversity and binding-sand effect of moss on biotic crusts of fixed dunes［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，27（4）：545-551.］

薛飛，龍翠玲，廖全蘭，熊玲.2021.喀斯特森林不同地形凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，36（5）：28-35.［Xue F，Long C L，Lao Q L，Xiong L.2021.Characte-ristics of litter stock and nutrients in different landforms in karst forest［J］.Journal of Northwest Forestry University，36（5）：28-35.］doi：10.3969/j.issn.1001-7461.2021.05.04.

余春婭，張恒彬，趙鑫，龍明忠，江洪，李曉娜.2023.貴州喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚結(jié)皮對土壤酶活性及碳氮磷含量的影響［J］.土壤通報(bào)，54（5）：1137-1147.［Yu C Y，Zhang H B，Zhao X，Long M Z，Jiang H，Li X N.2023.Effects of moss crusts on soil enzyme activities and contents of soil carbon，nitrogen and phosphorus in a karst rocky desertifi-cation area of Guizhou［J］.Chinese Journal of Soil Science，54（5）：1137-1147.］doi：10.19336/j.cnki.trtb.2022101602.

張珂，何明珠，李新榮，譚會(huì)娟，高艷紅，李剛，韓國君，吳楊楊.2014.阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，34（22）：6538-6547.［Zhang K，He M Z，Li X R，Tan H J，Gao Y H，Li G，Han G J，Wu Y Y.2014.Foliar carbon，nitrogen and phosphorus stoichio-metry of typical desert plants across the Alashan Desert［J］.Acta Ecologica Sinica，34（22）：6538-6547.］doi：10.5846/stxb201302270310.

鄭躍芳，鐘全林，程棟梁，張中瑞，鄧興宇.2017.亞熱帶4種林木幼苗的碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特征［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，23（2）：379-383.［Zheng Y F，Zhong Q L，Cheng D L，Zhang Z R，Deng X Y.2017.Carbon，nitro-gen，and phosphorus contents in four tree seedlings of sub-tropical plants and their stoichiometric ratio characteristics［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Bio-logy，23（2）：379-383.］doi：10.3724/SP.J.1145.2016.09004.

鐘建軍，李林，魏識廣，申楷慧，周景鋼，溫智峰，趙毅，楊欣恬.2023.漓江流域喀斯特森林土壤碳氮磷儲量分布特征及其影響因素［J］.水土保持學(xué)報(bào)，37（6）：180-186.［Zhong J J，Li L，Wei S G，Shen K H，Zhou J G，Wen Z F，Zhao Y，Yang X T.2023.Distribution characteristics andinfluencing factors of soil carbon，nitrogen and phosphorusstorage in karst forest in the Lijiang River Basin［J］.Jour-nal of Soil and Water Conservation，37（6）：180-186.］doi：10.13870/j.cnki.stbcxb.2023.06.023.

周春衡，付智勇，吳麗萍，王發(fā)，陳洪松.2020.喀斯特坡地土層厚度及養(yǎng)分含量空間分布特征［J］.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，41（3）：539-548.［Zhou C H，F(xiàn)u Z Y，Wu L P，Wang F，Chen H S.2020.Spatial distribution characteristics of soil thickness and soil nutrient content in karst slopes［J］.Re-search of Agricultural Modernization，41（3）：539-548.］doi：10.13872/j.1000-0275.2020.0047.

Bui E N，Henderson B L.2013.C∶N∶P stoichiometry in Austra-lian soils with respect to vegetation and environmental fac-tors［J］.Plant and Soil，373：553-568.doi：10.1007/s 11104-013-1823-9.

Deluca T H，Zackrisson O，Gentili F，Sellstedt A，Nilsson M C.2007.Ecosystem controls on nitrogen fixation in boreal feather moss communities［J］.Oecologia，152（1）：121-130.doi：10.1007/s00442-006-0626-6.

Gholamhosseinian A，Sepehr A，Asgari Lajayer B，Delangiz N，Astatkie T.2021.Biological soil crusts to keep soil alive，rehabilitate degraded soil，and develop soil habitats［M］//VaishnavA，Choudhary D K.Microbial polymers：Applica-tions and ecological perspectives.Singapore：Springer：289-309.

Luo G W，Xue C，Jiang Q H，Xiao Y，Zhang F G，Guo S W，Shen Q R，Ling N.2020.Soil Carbon，nitrogen，and phos-phorus cycling microbial populations and their resistanceto global change depend on soil C∶N∶P stoichiometry［J］.mSystems，5（3）：e00162-20.doi：10.1128/msystems.00162-20.

McGroddy M E，Daufresne T，Hedin L O.2004.Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide：Implications of terrestrial redfield-type ratios［J］.Ecology，85（9）：2390-2401.doi：10.1890/03-0351.

Niklas K J，Owens T，Reich P B，Cobb E D.2005.Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth［J］.Ecology Letters，8（6）：636-642.doi：10.1111/j.1461-0248.2005.00759.x.

Siwach A，Kaushal S，Baishya R.2021.Terricolous mossesimpact soil microbial biomass carbon and enzymatic acti-vity under temperate forest types of the Garhwal Himalayas［J］.Environmental Monitoring and Assessment，193（8）：516.doi：10.1007/s 10661-021-09295-5.

Xiao L M，Zhang W，Hu P L，Vesterdal L，Zhao J，Tang L，Xiao D，Wang K L.2023.Mosses stimulate soil carbon and nitrogen accumulation during vegetation restoration in a humid subtropical area［J］.Soil Biology and Biochemistry，184：109127.doi：10.1016/j.soilbio.2023.109127.

Yan Q J，Zhao L，Wang W D，Pi X，Han G Y，Wang J，Cheng L P，He Y K，Kuang T Y，Qin X C，Sui S F，Shen J R.2021.Antenna arrangement and energy-transfer pathways of PSI-LHCI from the moss Physcomitrellapatens［J］.Cell Dis-covery，7（1）：10.doi：10.1038/s41421-021-00242-9.

Zhao F Z，Kang D，Han X H，Yang G H，Yang G H，F(xiàn)eng Y Z，Ren G X.2015.Soil stoichiometry and carbon storage in long-term afforestation soil affected by understory vegeta-tion diversity［J］.Ecological Engineering，74：415-422.doi：10.1016/j.ecoleng.2014.11.010.

Zheng S M，Xia Y H，Hu Y J，Chen X B，Rui Y C，Gunina A，He X Y，Ge T D，Wu J S，Su Y R，Kuzyakov Y.2021.Stoi-chiometry of carbon，nitrogen，and phosphorus in soil：Effects of agricultural land use and climate at a continental scale［J］.Soil and Tillage Research，209：104903.doi：10.1016/j.still.2020.104903.

（責(zé)任編輯 劉可丹）