山茶花花色苷等次生代謝產(chǎn)物積累特征與關(guān)鍵基因表達(dá)分析

摘要：【目的】為探究不同花色品種山茶花代謝產(chǎn)物的積累和關(guān)鍵基因表達(dá)特征，并解析二者間的相互關(guān)系?！痉椒ā恳?種不同花色性狀的山茶花花瓣為材料，測(cè)定其花色苷、總酚、類黃酮和原花青素含量，采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)產(chǎn)物合成相關(guān)基因的表達(dá)水平，并構(gòu)建產(chǎn)物積累和基因表達(dá)的網(wǎng)絡(luò)作用關(guān)系圖?！窘Y(jié)果】山茶花深色品種花色苷積累水平高于淺色和白色品種，紫紅色品種‘午夜’的花色苷、類黃酮和原花青素含量顯著高于其他品種，分別達(dá)到572.18 μg/g、18.93 mg/g和97.29 mg/g；深色和淺色品種總酚含量高于中度著色的品種，紅色品種‘赤丹’的含量最高，達(dá)到103.13 mg/g，‘午夜’也具有較高的積累水平；定量表達(dá)分析顯示，不同品種的相關(guān)基因表達(dá)水平具有特異性，‘午夜’呈現(xiàn)上游基因（CHS和F3H）高表達(dá)，下游基因（F3’H、DFR、ANS和UFGT）低表達(dá)特征；相關(guān)性分析顯示，類黃酮和原花青素積累與F3H、ANS、UFGT的表達(dá)呈正相關(guān)，花色苷的積累與CHS、CHI、F3’H呈正相關(guān)，而與F3H、DFR、ANS呈負(fù)相關(guān)。【結(jié)論】山茶花品種‘午夜’具有較高花色苷、總酚、類黃酮和原花青素積累水平，合成通路上、下游基因?qū)ㄉ蘸铣煞e累分別具有促進(jìn)和抑制作用，而下游基因總體促進(jìn)類黃酮和原花青素的積累。

關(guān)鍵詞：山茶花；花色苷；類黃酮；代謝產(chǎn)物；基因表達(dá)

中圖分類號(hào)：S685.14" " " " " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " " " " " " " " "文章編號(hào)：2095-5774（2024）06-0455-09

Accumulation Characteristics and Key Gene Expression Analysis Involved

in Anthocyanin Biosynthesis in Camellia japonica

Lai Gongti1，Pan Ruo1，He Liyuan1，Lin Junxuan1，Guo Aolin1，Che Jianmei2，Lai Chengchun1*

（1 Institute of Food Science and Technology，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350003，China;

2 Institute of Resources，Environment and Soil Fertilizer，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350003，China）

Abstract：【Objective】This study aims to investigate the accumulation of metabolites and the expression characteristics of key genes in camellia（C.）japonica flowers with varying flower colors，as well as to analyze the relationship between the two factors. 【Method】Six different color traits of C. japonica petals were selected as materials to determine the contents of anthocyanins，total phenols，flavonoids，and proanthocyanidins. Real-time fluorescence quantitative PCR was employed to assess the expression levels of genes associated with product synthesis，and a network diagram illustrating the relationship between metabolite accumulation and gene expression was constructed." 【Result】 The accumulation of anthocyanins in dark colored cultivars of C. japonica were found to be higher than that in light and white cultivars. Notably，the purple-red cultivar ‘Midnight’ exhibited significantly higher contents of anthocyanins，flavonoids，and proanthocyanidins，reaching 572.18 μg/g，18.93 mg/g，and 97.29 mg/g，respectively. Furthermore，the total phenolic content in dark and light colored cultivars exceeded that of moderately colored cultivars，with the red cultivar ‘Chidan’ displaying the highest content at 103.13 mg/g，while ‘Midnight’ also showed a relative high level of accumulation. Quantitative expression analysis revealed that gene expression levels varied specifically among different cultivars. ‘Midnight’ demonstrated high expression of upstream genes（CHS and F3H）and low expression of downstream genes（F3’H，DFR，ANS，and UFGT）. Correlation analysis indicated that flavonoid and proanthocyanidin accumulation was positively correlated with the expression of F3H，ANS，and UFGT. Additionally，anthocyanin accumulation was positively correlated with the expression of CHS，CHI，and F3’H，and negatively correlated with F3H，DFR，and ANS. 【Conclusion】The C. japonica‘Midnight’exhibits a high accumulation of anthocyanins，total phenols，flavonoids，and proanthocyanidins. The upstream and downstream genes in the synthesis pathway have both promoting and inhibitory effects on anthocyanin synthesis and accumulation，respectively，while downstream genes generally promote the accumulation of flavonoids and proanthocyanidins.

Key words：Camellia japonica；Anthocyanin；Flavonoid；Metabolite；Gene expression

山茶花（Camellia japonica L.）是原產(chǎn)中國、日本、韓國等地的山茶科山茶屬木本植物，花色豐富多彩，有深紅色、粉紅色、白色、黃色、紅色鑲嵌白色等顏色，是研究花器官著色的重要植物材料。色素含量水平影響花瓣的色澤［1］，山茶花花色的改變主要取決于花瓣中花色苷、類黃酮等酚類含量和種類的不同，花色苷是山茶花中最重要的色素之一，作為重要的天然抗氧化活性物質(zhì)，在食品和醫(yī)藥中也有巨大的利用價(jià)值。研究顯示酚類化合物含量高的粉色山茶花具有較高的抗氧化活性［2］，是很好的植物色素和活性物質(zhì)提取材料。近年來，山茶花的商用價(jià)值逐步提升，現(xiàn)已有多種山茶花色素測(cè)定與提取方法被報(bào)道［3-4］。由于山茶花育種難度高，并且育種周期長(zhǎng)，限制了山茶花品種的更新，也阻礙其觀賞和藥用價(jià)值的進(jìn)一步開發(fā)，而分子育種能夠有效提高花色育種進(jìn)程［5］。然而，關(guān)于山茶屬花色苷的合成調(diào)控報(bào)道較少［6-7］，山茶花中花色苷合成途徑及花色調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步開展。因此，迫切需要進(jìn)一步對(duì)山茶花花色苷等代謝產(chǎn)物的積累特征及其合成與調(diào)控關(guān)鍵基因進(jìn)行深入挖掘分析，并解析其分子作用關(guān)系。

本研究對(duì)不同花色的山茶花花瓣進(jìn)行花色苷、總酚、類黃酮和原花青素含量進(jìn)行測(cè)定，并通過實(shí)時(shí)熒光定量PCR方法，分析不同花色山茶花中花色苷合成關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)錄水平特征，解析不同山茶花品種代謝產(chǎn)物的積累特征和關(guān)鍵基因表達(dá)變化，明確其分子作用關(guān)系，為山茶花經(jīng)濟(jì)性狀挖掘和分子育種提供一定的理論借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

6個(gè)山茶花品種（‘午夜’‘赤丹’‘美人茶’‘杰作’‘黃的旋律’和‘花鶴翎’）來源于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所山茶花種質(zhì)資源圃，以盛花期無病蟲、無損傷花瓣為材料，用于產(chǎn)物提取測(cè)定和RNA提取。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 山茶花花瓣花色苷含量測(cè)定

花色苷采用超聲波-乙醇甲酸進(jìn)行提取，提取和測(cè)定步驟參照Lai等［8］的報(bào)道，以矢車菊-3-葡萄糖苷標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制，經(jīng)酶標(biāo)儀測(cè)定OD530 nm、OD620 nm、OD650 nm值后，根據(jù)公式ODλ=（OD530 nm-OD620 nm）-0.1（D650 nm-OD620 nm）計(jì)算OD值，再根據(jù)下列公式計(jì)算花色苷含量。

1.2.2山茶花花瓣總酚含量測(cè)定

總酚提取參照馮庭輝等［9］報(bào)道的方法進(jìn)行，料液比為150?？偡雍坑?jì)算公式如下：

1.2.3 山茶花花瓣類黃酮含量測(cè)定

類黃酮含量測(cè)定采用亞硝酸鈉-硝酸鋁比色法，參照Lai等［8］報(bào)道的方法進(jìn)行，以蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，類黃酮含量的計(jì)算公式如下：

1.2.4 山茶花花瓣原花青素含量測(cè)定

原花青素含量測(cè)定采用正丁醇-鹽酸法，參照Lai等［8］報(bào)道的步驟進(jìn)行，以原花青素標(biāo)準(zhǔn)樣品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，測(cè)定OD546 nm值，原花青素含量計(jì)算公式：

1.2.5 花青素合成關(guān)鍵基因定量表達(dá)分析

采用天根RNA提取試劑盒對(duì)6個(gè)山茶花品種盛花期花瓣進(jìn)行RNA提取，參考山茶花雜交品種‘春江紅霞’的實(shí)時(shí)熒光定量PCR（Real time fluorescence quantitative PCR，qPCR）引物［10］和GenBank參考基因序列，通過DNAMAN 6.0設(shè)計(jì)引物，得到7對(duì)山茶花花色合成通路相關(guān)基因引物（18s RNA為內(nèi)參基因），具體引物序列見表1。反應(yīng)結(jié)束后確認(rèn)qPCR的擴(kuò)增曲線及溶解曲線并獲取Ct值，使用2-ΔΔCt法進(jìn)行表達(dá)量計(jì)算。

1.2.6代謝產(chǎn)物與基因表達(dá)相關(guān)性分析

相關(guān)性分析數(shù)據(jù)采用測(cè)定的花色苷、總酚、類黃酮、原花青素含量和基因表達(dá)水平，使用在線數(shù)據(jù)分析平臺(tái)Metware Cloud（https：//cloud.metware.cn）繪制相關(guān)性組合熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山茶花6個(gè)品種性狀特征

山茶花6個(gè)不同顏色品種如圖1所示，分別是‘午夜’‘赤丹’‘美人茶’‘杰作’‘黃的旋律’和‘花鶴翎’，6個(gè)品種分別代表了紫紅色、紅色、粉紅色、白色、黃色、紅白雙色，花型分別為半重瓣型、完全重瓣型、單瓣型、完全重瓣型、玫瑰型和完全重瓣型?！廊瞬琛菃伟昶贩N，花瓣約為5片，花朵直徑較小（約6 cm）；其他品種為重瓣大花（花徑大于8 cm）品種，花瓣在40片以上，其中‘赤丹’的花瓣數(shù)量最多，達(dá)80片以上。

2.2 山茶花6個(gè)品種花色苷含量分析

不同花色的山茶花6個(gè)品種的花色苷含量測(cè)定結(jié)果如圖2所示，山茶花花瓣顏色深淺總體反映了花色苷的含量，紫紅色品種‘午夜’的花色苷含量顯著高于其他品種，達(dá)到572.18 μg/g，其次為紅色品種‘赤丹’和紅白雙色品種‘花鶴翎’，再次為粉紅色品種‘美人茶’，白色品種‘杰作’和黃色品種‘黃的旋律’的花瓣中花色苷含量最低。因此，山茶花深色品種花色苷積累水平高于淺色和白色品種。

2.3 山茶花6個(gè)品種總酚含量分析

與花色苷含量測(cè)定結(jié)果不同，山茶花6個(gè)品種的總酚含量與花色無明顯相關(guān)性（圖3），山茶花品種盛花期花瓣中的總酚含量以紅色品種‘赤丹’的含量最高，達(dá)到103.13 mg/g，其次為黃色品種‘黃的旋律’和紫紅色品種‘午夜’，但是三者的含量無顯著性差異。有趣的是，黃色品種‘黃的旋律’和白色品種‘杰作’的總酚含量，總體高于粉紅色品種‘美人茶’和紅白雙色品種‘花鶴翎’，雙色品種‘花鶴翎’總酚含量最低

（25.40 mg/g）。因此，深色和淺色品種總酚含量高于中度著色的品種。

2.4 山茶花6個(gè)品種類黃酮含量分析

山茶花6個(gè)品種類黃酮含量差異顯著（圖4），其中，紫紅色品種‘午夜’的類黃酮積累量最大，遠(yuǎn)高于其他5個(gè)品種，達(dá)到18.93 mg/g?！嗟ぁ汀茏鳌簿哂邢鄬?duì)較高的類黃酮含量，但是與‘黃的旋律’無顯著性差異，粉紅色品種‘美人茶’和雙色品種‘花鶴翎’的類黃酮積累水平較低，‘花鶴翎’的類黃酮含量為2.51 mg/g，僅為‘午夜’的13%。因此，山茶花‘午夜’品種的花瓣具有高類黃酮積累能力，是類黃酮開發(fā)利用的最佳品種之一。

2.5 山茶花6個(gè)品種原花青素含量分析

山茶花6個(gè)品種的原花青素與類黃酮具有相似的積累模式（圖5），紫紅色品種‘午夜’的原花青素含量遠(yuǎn)高于其他品種，原花青素含量高達(dá)97.29 mg/g。與類黃酮積累模式不同的是，‘黃的旋律’原花青素含量?jī)H次于‘午夜’，達(dá)到51.20 mg/g，

但是與‘赤丹’的原花青素含量無顯著差異，白色品種‘杰作’的原花青素含量顯著高于粉紅色品種‘美人茶’和雙色品種‘花鶴翎’。因此，不同品種山茶花中原花青素與類黃酮具有相似的積累特征，綜上分析表明，紫紅色品種‘午夜’具有較高花色苷、總酚、類黃酮和原花青素積累水平。

2.6 山茶花6個(gè)品種花色苷合成關(guān)鍵基因表達(dá)分析

花色苷生物合成關(guān)鍵基因在不同花色山茶花中的相對(duì)表達(dá)量如圖6所示，查爾酮合成酶基因CHS是類黃酮合成的關(guān)鍵基因，對(duì)下游花色苷和原花青素的生物合成具有重要影響。在黃色品種‘黃的旋律’中的CHS表達(dá)量顯著高于其他品種，‘午夜’也具有較高的CHS表達(dá)水平。查爾酮異構(gòu)酶基因CHI在粉色品種‘美人茶’中表達(dá)量顯著高于其他品種，其中紫紅色品種‘午夜’和紅色品種‘赤丹’的表達(dá)量最低。黃烷酮3-羥化酶基因F3H在紫紅色品種‘午夜’中的表達(dá)量顯著高于其他品種，其次為紅色品種‘赤丹’，黃色品種‘黃的旋律’和白色品種‘杰作’中的F3H表達(dá)量也顯著高于‘美人茶’，而雙色品種‘花鶴翎’表達(dá)量最低。類黃酮3’-羥化酶基因F3’H和二氫黃酮醇還原酶基因DFR具有相似的表達(dá)特征，白色品種‘杰作’的F3’H和DFR表達(dá)水平顯著高于其他品種，而紫紅色品種‘午夜’的表達(dá)量最低?；ㄇ嗨睾铣擅富駻NS在雙色品種‘花鶴翎’中表達(dá)量最高，ANS表達(dá)量從高到低的品種順序依次為‘黃的旋律’‘杰作’‘赤丹’‘美人茶’和‘午夜’。類黃酮3-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶基因UFGT在‘午夜’中的表達(dá)量顯著低于其他品種，‘美人茶’UFGT表達(dá)量最高，但是與‘赤丹’和‘黃的旋律’沒有顯著差異，其次為‘花鶴翎’和‘杰作’。綜上，代謝產(chǎn)物高積累品種‘午夜’的花色苷合成通路關(guān)鍵基因并未呈總體上調(diào)，而是呈現(xiàn)上游基因（CHS和F3H）高表達(dá)，下游基因（F3’H、DFR、ANS和UFGT）低表達(dá)特征，這可能是由于盛花期代謝物的高積累對(duì)基因表達(dá)的反饋調(diào)節(jié)抑制作用。

2.7 代謝產(chǎn)物積累與花青素相關(guān)基因表達(dá)的相關(guān)性分析

盛花期的山茶花總酚、類黃酮、原花青素和花色苷積累與其合成相關(guān)基因的相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)熱圖見圖7，結(jié)果顯示總酚積累與相關(guān)基因的表達(dá)相關(guān)性不大，類黃酮和原花青素積累與F3H、ANS、UFGT的表達(dá)呈正相關(guān)，花色苷的積累與CHS、CHI、F3’H呈正相關(guān)，而與F3H、DFR、ANS呈負(fù)相關(guān)。總體而言，當(dāng)山茶盛花期時(shí)，通路上、下游基因?qū)ㄉ蘸铣煞e累分別具有促進(jìn)和抑制作用，而下游基因總體促進(jìn)類黃酮和原花青素的積累。

3 小結(jié)與討論

不同顏色的山茶花中，紫紅色和紅色在色素次生代謝產(chǎn)物含量上占優(yōu)勢(shì)，尤其是紫紅色品種，類黃酮、原花青素和花色苷含量遠(yuǎn)超過淺色品種，據(jù)研究，山茶花中的紅色色素源于花青素及其修飾產(chǎn)物［11］，由于紅色花瓣中含有大量矢車菊素3-O-葡萄糖苷（Cy3G）和矢車菊素3-O-（2-O-β-吡喃木糖）-β-葡萄糖苷（Cy3GX）等紅色色素成分［12］，所以花瓣帶有紅色性狀，花色苷含量均較高。而白色和黃色品種中幾乎不含花色苷，其色素主要由槲皮素-3-O-葡萄糖苷（Qu3G）、槲皮素-3-O-蕓香糖苷（Qu3R）等類黃酮物質(zhì)成分決定［13］，這與不同顏色山茶花瓣的類黃酮與花色苷含量情況相符。除此之外，原花青素和花色苷均源于類黃酮途徑，原花青素由多種兒茶素和表兒茶素組成［14］。紫紅色品種‘午夜’具有較高花色苷、總酚、類黃酮和原花青素積累水平，為植物色素和活性物質(zhì)提取利用提供了良好的材料基礎(chǔ)。

類黃酮代謝是下游多種次生代謝產(chǎn)物的基礎(chǔ)，花色苷生物合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)影響色素積累及花色的呈現(xiàn)。CHS基因也在三角梅［15］、燕子花［16］、滇牡丹［17］的白色或黃色品種中表達(dá)，該基因在本研究的黃色和紫紅色山茶花品種中呈現(xiàn)高表達(dá)。對(duì)黃花蒿的研究表明，AaF3H基因的表達(dá)是隨著類黃酮含量的增加而增加［18］，紫紅色品種‘午夜’F3H表達(dá)量顯著高于其他品種，這與山茶花中F3H基因表達(dá)量與類黃酮和原花青素的相關(guān)性是相符的，說明F3H基因在此合成通路起著重要作用。F3’H是花色苷合成途徑的重要基因成員，其能與F3’5’H一同調(diào)控天竺葵素、矢車菊素等花色苷的形成［19］。ANS和UFGT在紫薯［20］、水母雪蓮［21］、葡萄［22］和荔枝［23］中的表達(dá)特征不盡相同，在本研究中與類黃酮和原花青素呈正相關(guān)，而與花色苷無相關(guān)性，甚至呈負(fù)相關(guān)。

本研究中紫紅色品種‘午夜’具有較高花色苷、總酚、類黃酮和原花青素積累水平，但是其合成通路關(guān)鍵基因并未呈總體上調(diào)，而是總體呈現(xiàn)上游基因（CHS和F3H）高表達(dá)，下游基因（F3’H、DFR、ANS和UFGT）低表達(dá)特征，這可能是由于此階段測(cè)定樣品為盛花期，代謝物的高積累對(duì)基因表達(dá)的反饋調(diào)節(jié)抑制作用。相關(guān)性分析表明，當(dāng)山茶盛花期時(shí)，通路上、下游基因?qū)ㄉ蘸铣煞e累分別具有促進(jìn)和抑制作用，而下游基因總體促進(jìn)類黃酮和原花青素的積累。本研究為高色素、高活性成分山茶花品種篩選奠定了一定的實(shí)踐基礎(chǔ)，初步揭示了特異代謝物積累與關(guān)鍵基因的分子作用關(guān)系，為山茶花優(yōu)異品種選育提供了一定的理論借鑒。

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（責(zé)任編輯：賴瑞聯(lián)）

DOI：10.20023/j.cnki.2095-5774.2024.06.002

收稿日期：2024-10-15

基金項(xiàng)目：福建省屬公益類科研院所基本科研專項(xiàng)（2021R10320013）

作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者，賴呈純（1975-），男，副研究員，博士，主要從事園藝植物與食品生物技術(shù)研究，E-mail：lccisland@

163.com。賴恭梯（1988-），男，助理研究員，博士，主要從事食品與園藝植物生物技術(shù)研究，E-mail：laigt4769@163.com