獼猴桃根腐病菌的分離鑒定及不同種質(zhì)的抗性分析

摘要：【目的】明確福建省三明市明溪縣獼猴桃根腐病的病原菌種類，分析不同獼猴桃種質(zhì)對該病原菌的抗性差異?！痉椒ā坎捎媒M織分離法分離病原菌，通過形態(tài)學(xué)觀察和分子生物學(xué)方法鑒定病原菌種類，根據(jù)科赫氏法則檢測病原菌的致病性，并分析其對不同獼猴桃種質(zhì)的致病差異。【結(jié)果】從獼猴桃典型根腐病組織分離純化到1株病原菌株（編號0814-1），其菌落正面白色，背面呈白色或橘黃色，菌落邊緣不規(guī)則。ITS和TEF序列的克隆測序及在NCBI數(shù)據(jù)庫的比對結(jié)果顯示，0814-1與輪紋鐮孢菌（Fusarium concentricum）序列的同源性達99%以上。進化樹分析結(jié)果亦表明，0814-1與輪紋鐮孢菌聚在同一個進化分支。致病性測定結(jié)果表明0814-1引起的發(fā)病癥狀與田間癥狀一致，符合科赫氏法則。結(jié)合形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和科赫氏法則測定結(jié)果，將分離到的0814-1病原菌鑒定為輪紋鐮孢菌。獼猴桃種質(zhì)對病原菌的抗性分析結(jié)果表明，不同種質(zhì)對0814-1的抗性存在明顯差異，其中‘金魁’和‘華特’為抗病種質(zhì)?！窘Y(jié)論】本研究分離鑒定到一種引起獼猴桃根腐病的病原菌輪紋鐮孢菌，并篩選到2份抗病種質(zhì)，為獼猴桃根腐病的綜合防控及抗病育種奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：獼猴桃；根腐病；輪紋鐮孢菌；抗性分析

中圖分類號：S663.4" " " " " " " " " " " 文獻標識碼：A" " " " " " " " " " " "文章編號：2095-5774（2024）06-0445-10

Isolation and Identification of the Pathogen Causing Kiwifruit Root Rot and the Resistance Analysis of Different Germplasms to the Pathogen

Feng Xin1，2，Liu Xiaochi1，3，Ye Wei4，Lu Yudan1，3，Chen Guixin3，

Gao Minxia1，2，Lai Ruilian1，Chen Yiting1，2*

（1 Fruit Research Institute，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)uzhou ，F(xiàn)ujian 350013，China；

2 Research Centre for Engineering Technology of Fujian Deciduous Fruits，F(xiàn)uzhou ，F(xiàn)ujian 350013，China；

3 College of Horticulture，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China；

4 Sanming Academy of Agricultural Sciences/ Fujian Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Innovative Utilization for Mountain Areas，Sanming，F(xiàn)ujian 365059，China）

Abstract：【Objective】The type of pathogen causing the root rot of kiwifruits in Mingxi County，Sanming City，F(xiàn)ujian Province need to be clarified. And the differences in resistance to the pathogen among different kiwifruit germplasms also need to be studied.【Method】The pathogen was isolated by using tissue separation method. The morphological observation and molecular biological methods were used to identify the pathogen. Then，its pathogenicity was tested according to Koch's postulates. And the resistance to the pathogen among different kiwifruit germplasms was analyzed.【Result】A pathogen（named 0814-1）was isolated from typical root rot tissues of kiwifruits. The colony was white on the surface，and white or orange on the back，with an irregular margin. The ITS an TEF were cloned from 0814-1 and sequenced，and the blast analysis in NCBI database showed that they shared more than 99% identity with that of Fusarium concentricum. The phylogenetic analysis also revealed that 0814-1 clustered with F. concentricum in the same branch. Pathogenicity test results showed that the symptoms caused by 0814-1 were consistent with that in the field，fulfilling Koch's postulates. Based on the results of morphology，molecular biology，and Koch's postulates，the isolated pathogen was identified as F. concentricum. Resistance analysis showed that there were significant differences in resistance to the pathogen 0814-1 among those germplasms，and‘Jinkui’and‘White’were screened as disease-resistant germplasms.【Conclusion】A pathogen causing kiwifruit root rot was isolated and identified as F. concentricum，then two disease-resistant germplasms were screened. Those results laid the foundation for the integrated control of kiwifruit root rot and resistance breeding.

Key words：Kiwifruit；Root rot；Fusarium concentricum；Resistance analysis

獼猴桃為獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia）落葉藤本果樹，因果實富含維生素C、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)而深受消費者喜愛［1-2］。我國是獼猴桃生產(chǎn)大國，從黑龍江至海南、臺灣至西藏均有獼猴桃種植，獼猴桃產(chǎn)業(yè)已成為部分地區(qū)鄉(xiāng)村振興的支柱產(chǎn)業(yè)［3］。近年，隨著獼猴桃種植年限和栽培面積的增加，根腐病發(fā)病率呈上升趨勢，成為獼猴桃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的重要影響因素。根腐病受害植株的根系或根莖部皮層通常褐化、腐爛；地上部初期癥狀不明顯，中后期出現(xiàn)葉片卷縮、黃化、樹勢衰弱，嚴重時全株枯萎、死亡［4］。

目前，國內(nèi)外已報道的獼猴桃根腐病致病菌主要包括疫霉屬的隱地疫霉（Phytophthora cryptogea）、惡疫霉（Phytophthora cactorum）、樟疫霉（Phytophthora cinnamomi）和雪松疫霉（Phytophthora lateralis）、腐霉屬的卷腐霉（Pythium helicoides）、疫腐霉屬的黃斑生卵菌（Phytopythium chamaehyphon）、鐮刀菌屬的多見鐮孢（Fusarium commune）、蜜環(huán)菌屬的蜜環(huán)菌（Armillariella mellea）及小菌核屬的羅耳阿太菌（Athelia rolfsii）等真菌［5-9］，說明獼猴桃根腐病致病菌的復(fù)雜多樣性。不同產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)的根腐病致病菌并不完全一樣。且不同病原菌導(dǎo)致的根腐病需要使用不同的藥劑防控，因而，開展獼猴桃根腐病原菌的準確鑒定對生產(chǎn)上指導(dǎo)根腐病防治用藥具有重要意義。我國是獼猴桃自然分布中心，具有豐富的種質(zhì)資源，并選育了多樣化品種［10］。不同獼猴桃種質(zhì)的抗病性差異大［11］。開展獼猴桃根腐病抗性評價是指導(dǎo)品種布局、抗病砧木或品種選育的重要基礎(chǔ)。

2022年秋季，福建省三明市明溪縣獼猴桃種植園發(fā)生根腐病，病株的根部褐變腐爛，地上部生長遲緩、葉片變黃、干枯，產(chǎn)量嚴重下降，給果農(nóng)造成較大經(jīng)濟損失。為明確其致病菌，項目組從患病獼猴桃根部分離病原菌，并通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法鑒定病原菌種類，評價不同獼猴桃種質(zhì)對該病原物的抗性，為制定該病原物的防治策略和獼猴桃抗性育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 病樣采集與病原菌分離

2022年9月，從福建省三明市明溪縣獼猴桃種植園采集典型根腐病癥狀的獼猴桃根部組織，裝入自封袋中，運回實驗室。采用組織分離法進行病原菌分離，切取0.5～1 cm長的病健交界組織，經(jīng)75%酒精消毒30 s后，無菌水漂洗5次，濾紙吸干表面水分后，接種于馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（potato dextrose agar，PDA）上，置于26℃暗培養(yǎng)7 d。用接菌針挑取菌落邊緣的菌絲，接種于PDA培養(yǎng)基中進行純化培養(yǎng)，連續(xù)純化4次，獲得菌株保存于4℃冰箱備用。

1.2 病原菌的形態(tài)特征觀察

將純化的菌株接種于PDA培養(yǎng)基，26℃暗培養(yǎng)至長滿整板時，觀察菌落的形態(tài)、顏色和邊緣整齊度等菌落形態(tài)特征。在超凈工作臺中，使用無菌水沖洗PDA培養(yǎng)基表面的菌，混勻后，獲得孢子懸浮液，在顯微鏡下觀察孢子形態(tài)特征。

1.3 病原菌的分子鑒定

挑取PDA培養(yǎng)基中0.5 cm×0.5 cm范圍的菌絲，采用CTAB法提取菌株的DNA。以真菌分子鑒定的通用引物ITS-F/R和EF-1a-F/R，分別進行PCR，擴增核糖體基因內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer，ITS）和延長因子基因（translation elongation factor，TEF），引物序列見表1。PCR擴增體系為：DreamTaq Green PCR Master Mix（2X） 25 μL，DNA模板（25 ng/μL）1 μL，上游引物F（10 μmol/μL）1 μL，下游引物R（10 μmol/μL）

1 μL，補足無菌水至50 μL。PCR程序為：94℃預(yù)變性3 min；94℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸1 min，34個循環(huán)；最后72℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測為預(yù)期條帶，進行切膠回收，委托鉑尚生物技術(shù)有限公司測序。采用MEGA11的鄰位相連法（Neighbor-joining，NJ）構(gòu)建菌株的系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.4 病原菌的致病性分析

將純化的菌株接種在PDA培養(yǎng)基中，26℃暗培養(yǎng)7 d時，在超凈工作臺上，使用無菌水沖洗菌板表面的菌，收集菌液，使用血球計數(shù)板調(diào)整濃度至1×107/mL，獲得孢子懸浮液。

以培養(yǎng)40 d的‘紅陽’和‘東紅’獼猴桃種質(zhì)生根組培苗為材料，在超凈工作臺上，將組培苗取出，用無菌水洗去組培苗根部培養(yǎng)基。將組培苗根部浸泡在100 mL孢子懸浮液中20 min，以浸泡100 mL無菌水20 min作為對照組，之后將整株組培苗平鋪放置在鋪有濕潤濾紙的無菌培養(yǎng)皿中，26℃暗培養(yǎng)，定期觀察植株的發(fā)病情況，驗證病原菌的致病性。待侵染植株根部發(fā)病后再次分離純化病原菌，并擴增ITS和TEF進行測序，與原菌株進行比較，驗證科赫氏法則。

1.5 獼猴桃種質(zhì)的抗性分析

以項目組收集保存的8份獼猴桃種質(zhì)（‘金魁’‘華特’‘紅陽’‘貓人參’‘金艷’‘貴長’‘米良1號’和‘東紅’）組培生根苗為材料，進行病原物接種處理，以無菌水處理作對照，每個處理15株，3次重復(fù)，評價不同獼猴桃種質(zhì)對該病原物的抗性。參考植物根腐病分級方式［12］，將獼猴桃根腐病依據(jù)根、莖葉癥狀及腐爛程度劃分為5個級別（詳見表2），通過觀察植株根部發(fā)病情況，參考分級標準，記錄不同獼猴桃種質(zhì)的發(fā)病等級，并計算病情指數(shù)。病情指數(shù)＝∑（發(fā)病級數(shù)×病株數(shù)）×100/（調(diào)查總株數(shù)×最高級數(shù)值）。根據(jù)病情指數(shù)將獼猴桃種質(zhì)抗病性劃分為6個等級：免疫，病情指數(shù)為0；高抗，0lt;病情指數(shù)lt;10；抗病，10≤病情指數(shù)lt;30；中抗，30≤病情指數(shù)lt;60；感病，60≤病情指數(shù)lt;90；高感，90≤病情指數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1 病原菌的分離與形態(tài)學(xué)鑒定

從采集的發(fā)病獼猴桃根部分離純化到1個病原菌，編號為0814-1。為明確0814-1菌株的特征，將長寬為0.5 cm×0.5 cm的0814-1菌塊接種在PDA培養(yǎng)基中間，26℃暗培養(yǎng)8 d時，幾乎長滿直徑為9 cm的圓形平板。菌落正面為白色，在培養(yǎng)初期，菌落背面也為白色，隨著菌絲的生長逐漸呈現(xiàn)橘黃色，生長后期橘黃色變淡；氣生菌絲發(fā)達，菌落邊緣不規(guī)則（圖1A和圖1B）。顯微鏡下觀察顯示，菌絲透明，具分支（圖1C）；孢子呈長橢圓形、橢圓形或卵形，具0～4隔，大小為（2.95～10.08）μm×（2.65～5.45）μm（圖1D）。

2.2 病原菌的分子鑒定

以菌株0814-1的DNA為模板，分別以ITS-F/R和EF-1a-F/R為引物進行PCR擴增，測序結(jié)果顯示獲得的ITS序列為538 bp，TEF序列為668 bp。在NCBI數(shù)據(jù)庫進行BLAST比對分析顯示，菌株0814-1的ITS序列與編號為OP163475.1、MH613764.1和MH613763.1的輪紋鐮孢菌（Fusarium concentricum）ITS序列同源性分別為100%、100%、99.81%，TEF序列與輪紋鐮孢菌編號為MK414239.1、MN386748.1、MT010992.1的TEF序列同源性分別為99.85%、99.85%、99.70%。將測序結(jié)果提交GenBank，獲得ITS序列登錄號為PQ626677、TEF序列登錄號為PQ633304。

進一步從NCBI數(shù)據(jù)庫下載具有代表性的ITS和TEF序列，分別與0814-1菌株的序列進行多重比對，構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，結(jié)果如圖2和圖3所示，菌株0814-1的ITS和TEF序列均與輪紋鐮孢菌序列聚在同一個分支，且節(jié)點支持率大于70%。結(jié)合病原菌形態(tài)學(xué)觀察和分子生物學(xué)鑒定結(jié)果，判定所分離到的0814-1菌株為輪紋鐮孢菌

（F. concentricum）。

2.3 病原菌的致病性分析

為研究0814-1的致病性，分別以健康的‘紅陽’和‘東紅’獼猴桃組培生根苗為材料，進行根部接種0814-1菌株處理，以無菌水處理作為對照組，結(jié)果如圖4所示，接種組在3 d時植株根頸和部分根部出現(xiàn)褐化，5 d時根頸和根部的褐化加重，

10 d時根頸和根部腐爛，并蔓延至莖部和葉片，15 d時全株或大部分腐爛、死亡，與田間發(fā)病癥狀一致，而對照組植株始終無癥狀。根據(jù)柯赫氏法則，再次從發(fā)病的‘紅陽’根部分離、純化病原物，經(jīng)PCR擴增和測序，結(jié)果與菌株0814-1的序列完全一致，說明分離到的菌株為獼猴桃根腐病病原菌。

2.4 不同獼猴桃種質(zhì)對病原物的抗性分析

8份獼猴桃種質(zhì)對病原菌0814-1的抗性分析結(jié)果如圖5所示，所有測試種質(zhì)在接種0814-1后的6～15 d均發(fā)病，未發(fā)現(xiàn)對該病原菌免疫的種質(zhì)。但不同種質(zhì)的根腐癥狀或病程時長存在明顯差異。6份種質(zhì)（‘米良1號’‘東紅’‘貴長’‘金艷’‘貓人參’和‘紅陽’）在接菌3 d時，根頸部或根部出現(xiàn)褐化；其中‘米良1號’‘東紅’和‘貴長’的病程發(fā)展較快，在接菌6 d時已出現(xiàn)典型根腐癥狀，12 d時全株腐爛死亡，病情指數(shù)分別為100、100和90.48，為高感種質(zhì)?！鹌G’在接菌15 d時觀察到全株或大部分腐爛死亡，病情指數(shù)為71.43，為感病種質(zhì)?！埲藚ⅰ汀t陽’在接菌15 d時，觀察到大部分根和莖腐爛、少數(shù)葉片保持綠色，病情指數(shù)分別為59.20和58.71，為中抗種質(zhì)。而另外2份種質(zhì)（‘金魁’和‘華特’）在接菌6 d時才觀察到少部分根褐化，接種15 d時仍有50%葉片保存綠色，病情指數(shù)分別為14.29和28.57，為抗病種質(zhì)。

3 小結(jié)與討論

植物病原菌的鑒定方法主要包括形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定。核糖體基因內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）和延長因子基因（TEF）測序是目前廣泛應(yīng)用的植物病原真菌分子鑒定方法，如軟棗獼猴桃多見鐮孢（F. commune）［6］和花椒腐皮鐮孢菌（Fusarium solani）［13］的鑒定，具有準確、快速、經(jīng)濟等特點。本研究通過菌落的顯微觀察、ITS和TEF序列的克隆測序及系統(tǒng)進化分析，鑒定出中華獼猴桃病原菌0814-1為輪紋鐮孢菌（F. concentricum）。致病性分析結(jié)果表明接種病原菌0814-1會導(dǎo)致獼猴桃根莖變褐、腐爛，0814-1是獼猴桃根腐病的致病菌。國內(nèi)外已報道多個屬的真菌均能引起獼猴桃根腐病，如疫霉屬、腐霉屬、疫腐霉屬、蜜環(huán)菌屬、小菌核屬等，其中以疫霉菌的報道居多［4，14-15］。而尉瑩瑩等［6］在遼寧丹東獼猴桃種植區(qū)發(fā)現(xiàn)鐮刀菌屬的多見鐮孢會導(dǎo)致軟棗獼猴桃根部和頸部的維管束組織褐變壞死，樹體萎蔫、死亡。庫永麗等［16］則從陜西省眉縣的徐香獼猴桃發(fā)病根部分離到了茄腐皮鐮孢菌。本研究鑒定到的輪紋鐮孢菌是繼多見鐮孢和茄腐皮鐮孢菌之后，發(fā)現(xiàn)的又一個鐮刀菌屬獼猴桃根腐病致病菌。最近，輪紋鐮孢菌亦被發(fā)現(xiàn)是導(dǎo)致滇黃精（Polygonatum kingianum）［17］和豇豆（Vigna unguiculata）［18］根腐病的致病菌，會導(dǎo)致植株根莖部腐爛、枝葉枯黃，最后全株死亡。本研究首次報道了輪紋鐮孢菌引起的獼猴桃根腐病，這為深入研究獼猴桃根腐病的致病發(fā)病規(guī)律和防控策略制定奠定了基礎(chǔ)。

隨著國家生態(tài)文明建設(shè)的持續(xù)推進，對作物根腐病防控提出了更高的要求，綠色、綜合防控顯得更加重要。開展種質(zhì)資源的根腐病抗性評價，篩選抗病種質(zhì)作為砧木直接利用或作為父母本培育抗病品種是經(jīng)濟、有效的手段。王葆生等［19］利用分離到的根腐病致病菌（茄腐皮鐮孢菌）對20份胡蘿卜材料開展根腐病抗性評價，發(fā)現(xiàn)不同品種間的抗病性差異明顯，從中篩選到1個高抗品種（‘華耐七號’）。祁凱等［20］則評價了20份大蒜品種對4種腐霉根腐病菌的抗性，發(fā)現(xiàn)不同品種通常對一至兩種病菌具有抗性，且品種間差異明顯。我國獼猴桃資源儲量大，遺傳多樣性豐富，擁有諸多的抗性基因。然而，已報道的獼猴桃抗性評價研究以潰瘍病抗性［21］、干旱［22］和澇害［23］等逆境抗性評價為主，鮮見根腐病抗性評價，這限制了根腐病抗性基因的挖掘及抗性砧木和品種的育種。本研究對8份獼猴桃種質(zhì)的根腐病抗性進行評價，發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)的抗性存在明顯差別，篩到2份抗病資源（‘金魁’和‘華特’），這為培育抗根腐病獼猴桃新品種以及抗病分子標記等研究提供材料基礎(chǔ)；但未篩到高抗或免疫種質(zhì)，這與研究組保存的組培生根苗的種質(zhì)數(shù)量較少有關(guān)，后續(xù)將繼續(xù)開展更多種質(zhì)的根腐病抗性評價，篩選高抗或免疫種質(zhì)。

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（責(zé)任編輯：黃" " 鵬）

DOI：10.20023/j.cnki.2095-5774.2024.06.001

收稿日期：2024-10-31

基金項目：中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項（2023L3025）；“十四五”福建省種業(yè)創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化工程（zycxny2021010）；福建省自然科學(xué)基金（2023J01367）；福建省屬公益類科研院所基本科研專項（2023R1087）；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團隊建設(shè)（CXTD2021009-2）

作者簡介：*為通訊作者，陳義挺（1972-），男，研究員，博士，主要從事園藝植物育種與生物技術(shù)研究，E-mail：chyiting @163.com。馮新（1986-），女，助理研究員，博士，主要從事獼猴桃育種與生物技術(shù)研究，E-mail：fengxin1506@163.com