洪澤湖濕地國家級自然保護區(qū)反季相水位條件下鸻鷸類物種組成及季節(jié)動態(tài)

摘要：【目的】近年來，洪澤湖濕地保護區(qū)出現(xiàn)與淮河流域“枯、豐、平水期”的季節(jié)性水位變化規(guī)律相反的“冬春高、夏季低”的反季相水位特征，使水鳥棲息環(huán)境更加復(fù)雜。研究旨在掌握洪澤湖水位變化條件下鸻鷸類水鳥的資源動態(tài)，分析洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類水鳥數(shù)量較少的原因，為濕地保護區(qū)水鳥多樣性保護提供理論參考?！痉椒ā?020年7月—2021年6月，采用樣線法和樣點法對保護區(qū)的鸻鷸類水鳥進行逐月調(diào)查，分析鸻鷸類的物種組成以及季節(jié)動態(tài)，并對數(shù)量大于10只的鸻鷸類進行兩兩配對的種間數(shù)量隨時間變化的種間相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】反季相水位條件下洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類水鳥全年數(shù)量總體很少，但具有比較豐富的種類多樣性。洪澤湖濕地保護區(qū)全年共記錄到鸻鷸類水鳥22種，隸屬于1目6科。其中，紅腳鷸（Tringa totanus）、水雉（Hydrophasianus chirurgus）、灰頭麥雞（Vanellus cinereus）、黑翅長腳鷸（Himantopus himantopus）和鶴鷸（T. erythropus）5種水鳥為優(yōu)勢種。鸻鷸類的季節(jié)變化比較明顯，春季的鸻鷸類種類和數(shù)量最多；鸻鷸類的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在春、秋兩季相對較高。對12種鸻鷸類數(shù)量隨月份變化的種間相關(guān)性檢驗表明，有33對呈現(xiàn)正相關(guān)，其中有7對呈顯著或極顯著相關(guān)，顯示出較為明顯的種間吸引作用?！窘Y(jié)論】洪澤湖濕地保護區(qū)因“南水北調(diào)”等水利工程導(dǎo)致的反季相水位特征和淺灘缺少可能是限制該區(qū)域鸻鷸類數(shù)量的主要原因；另外“退漁還濕”工程實施后，保護區(qū)養(yǎng)殖塘退為湖面，不適合鸻鷸類棲息及覓食，也是導(dǎo)致保護區(qū)內(nèi)鸻鷸類數(shù)量較少的重要原因。

關(guān)鍵詞：鸻鷸類；水鳥多樣性；種間相關(guān)性；水位變化；江蘇泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)

中圖分類號：S718；Q958"""" 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0138-07

Species composition and seasonal dynamics of shorebirds during anti-seasonal alterations in the water levels of Hongze Lake Wetland National Nature Reserve， Sihong County， Jiangsu Province

LIU Mengmeng1， CHEN Taiyu1， LI Chengzhi2

（1. College of Ecology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2. Sihong Hongze Lake Wetland National Nature Reserve Management Office in Jiangsu Province， Suqian 223900， China）

Abstract： 【Objective】The" Hongze Lake Wetland National Nature Reserve， Sihong， Jiangsu， located northwest of Hongze Lake， is an important stopover location and wintering place for migratory waterbirds. In recent years， due to the influence of water conservancy projects and other anthropogenic control measures， the Hongze Lake Wetland National Nature Reserve is characterized by the opposing seasonal hydrological pattern of “high water" levels in winter and spring" and low water levels in summer”. This contrasts with the seasonal pattern of “dry， abundant， and flat water stage” in the Huaihe River basin， and thus complicates the environmental habitat of waterbirds. This study aimed to elucidate the resource status of shorebirds during alterations in the water levels of Hongze Lake， and provide a theoretical basis for improving the protection of wetland waterbird diversity in the reserve. 【Method】The shorebirds in the nature reserve were surveyed on a monthly basis from July 2020 to June 2021 with line transects and point count surveys. The community composition and seasonal dynamics were analyzed， and the interspecific correlations between two pairs of shorebirds with numbers greater than 10 were determined over time. 【Result】The overall year-round population abundance of plovers in the Hongze Lake Reserve during the anti-seasonal water levels was very low; however， their species diversity was relatively high. A total of 22 species of shorebirds belonging to one order and six families were observed in the reserve， of which five shorebird species， namely， Tringa tetanus， Hydrophasianus chirurgus， Vanellus cinereum， Himantopus himantopus and T. erythropus， were found to be dominant. There were obvious seasonal changes in the community composition and diversity of shorebirds in the reserve. The number of species and abundance were highest in spring， and the diversity and evenness indices of the shorebirds were relatively higher in both spring and autumn. Determination of the inter-species correlation of 12 species in terms of abundance revealed a positive correlation for 33 species pairs， and a significant or highly significant correlation for seven species pairs， indicating the occurrence of interspecific attraction. 【Conclusion】The results demonstrated that the anti-seasonal water levels， caused by the South to North Water Diversion project， could be the primary factor limiting the number of shorebirds in Sihong Hongze Lake Wetland National Nature Reserve. Additionally， the implementation of fishery and wetland restoration projects resulted in the conversion of farming ponds in the reserve to lake areas that are unsuitable for foraging by plovers， and consequently reduced the number of plovers in the reserve.

Keywords：shorebirds; waterbirds species diversity; interspecific correlation; changing water levels; Hongze Lake Wetland" Nature Reserve， Sihong County， Jiangsu Province

鸻鷸類鳥類是棲息于淺水沼澤和灘涂中的一類中小型涉禽，主要以底棲動物為食，它們高度依賴濕地，是濕地生物多樣性的重要組成部分[1]。鸻鷸類物種的豐富度能夠反映濕地中其他生物，如水生植物覆蓋度、魚類和底棲動物豐富度的變化，因此，可作為衡量濕地環(huán)境質(zhì)量的主要依據(jù)[2]。然而，近年來人為活動加劇，導(dǎo)致濕地面積急劇減少，很多鸻鷸類種群數(shù)量也隨之減少[3]。目前，國內(nèi)外關(guān)于鸻鷸類的研究主要集中在時空分布格局[4]、繁殖生態(tài)學(xué)[5]和覓食策略[6]等。

長江中下游淺水型通江湖泊擁有足夠的食物資源和棲息地，是東亞—澳大利亞遷徙路線上鸻鷸類重要的越冬地和中途停歇地[7]。目前關(guān)于鸻鷸類的研究多集中在沿海濕地[8]，在內(nèi)陸濕地的研究較少。雖然鸻鷸類水鳥被認為主要使用沿海棲息地，但內(nèi)陸濕地對其遷徙的重要性越來越明顯[9]，因此開展內(nèi)陸濕地的鸻鷸類動態(tài)研究至關(guān)重要。水位是影響鸻鷸類生境選擇的主要因子，其變化節(jié)律直接影響湖區(qū)灘地的淹沒和出露日期及持續(xù)時間，對鸻鷸類水鳥食物資源的產(chǎn)量和分布等產(chǎn)生直接影響，進而影響鸻鷸類種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量[10-11]。近年來受控水閘壩和水利工程等人為調(diào)控影響，洪澤湖水位發(fā)生了明顯改變，冬季維持較高水位，平均蓄水位為13.50 m，而夏季的限制水位為12.50 m，呈現(xiàn)冬春高、夏季低的反季相水位變化特征。在南水北調(diào)一期工程通水前（1954—2013年），洪澤湖多年平均水位12.55 m，南水北調(diào)東線一期工程通水后（2014—2019年），洪澤湖水位抬高了近0.5 m，平均水位為13.03 m[10]。目前，南水北調(diào)工程運行以來，對于洪澤湖濕地鸻鷸類的影響僅見于魯長虎等[12]在2007年的研究，報道了洪澤湖東部濕地省級自然保護區(qū)（盱眙縣境內(nèi)）的鸻鷸類組成以及數(shù)量，但一期工程通水以后，有關(guān)水位抬高背景下對洪澤湖鸻鷸類的影響尚不明晰。位于洪澤湖西北部的江蘇泗洪洪澤湖濕地國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“洪澤湖濕地保護區(qū)”）是洪澤湖濕地保護最好、最具有代表性的區(qū)域，是我國東部地區(qū)重要的水鳥遷徙停歇地，對于洪澤湖濕地保護區(qū)的水鳥研究具有重要意義。近年來，洪澤湖濕地保護區(qū)實行“退漁還濕”等生態(tài)恢復(fù)工程，養(yǎng)殖塘逐步退為開闊湖面[13]。受水利工程等人為調(diào)控的影響，洪澤湖濕地保護區(qū)出現(xiàn)與淮河流域“枯、豐、平水期”的季節(jié)性水位變化規(guī)律相反的“冬春高、夏季低”的反季相水位特征，使水鳥棲息環(huán)境更加復(fù)雜。本課題組對反季相水位條件下以及“退漁還濕”背景下該保護區(qū)雁鴨類水鳥的資源現(xiàn)狀研究發(fā)現(xiàn)，冬季的高水位生境更適宜雁鴨類棲息[14]，而鸻鷸類對生境的需求更傾向于低水位的濕地。為了解反季相水位條件下洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類水鳥資源狀況，本研究對該保護區(qū)鸻鷸類物種組成和季節(jié)動態(tài)進行系統(tǒng)調(diào)查并分析其種間相關(guān)性，嘗試探討洪澤湖水位變化條件下鸻鷸類的組成特點，為洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類的科學(xué)保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)（118°13′9″～118°28′42″E，33°20′27″～33°10′40″N）位于洪澤湖西北部，總面積為49 365 hm2，占洪澤湖湖區(qū)面積的10.17%[15]。自20世紀80年代以來，洪澤湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖漁業(yè)規(guī)模不斷擴大，保護區(qū)水域面積不斷萎縮[16]。2016年，保護區(qū)開始大規(guī)模拆除養(yǎng)殖網(wǎng)圍，保護區(qū)的大面積魚塘逐步退為湖泊，目前保護區(qū)累計“退漁還濕”約17 333.33 hm2[17]。保護區(qū)地處北亞熱帶江北區(qū)與南溫帶魯淮區(qū)交界帶，四季分明，受亞熱帶季風(fēng)性氣候影響顯著。年平均氣溫14.8" ℃，年降水量多年平均為925.5 mm，雨季多集中在6—9月[18]。

1.2 研究方法

由于保護區(qū)的生境主要以開闊湖面為主，且加上保護區(qū)“退漁還濕”工程的實施，養(yǎng)殖塘均退為湖面，因此本研究設(shè)計的6條調(diào)查樣線均以開闊湖面為主，兼顧淺灘、荷塘、蘆葦?shù)睾宛B(yǎng)殖塘生境（圖1）。除此之外，在調(diào)查中對鸻鷸類水鳥活動比較密集的2條樣線各設(shè)置1個調(diào)查樣點。

調(diào)查主要采用沿樣線步行或乘船的方式進行，搜索左右兩邊沿岸帶淺灘至湖面中心視野范圍內(nèi)的所有鸻鷸類水鳥[19]，調(diào)查工具為Nikon單筒望遠鏡（20-60X ED 60 Ⅲ A）、Shuntu雙筒望遠鏡（10×42 mm），同時輔以Canon數(shù)碼相機（Canon 6D Mark Ⅱ）進行辨別和記錄，調(diào)查時記錄鸻鷸類種類、數(shù)量與所在生境；采取“絕對計數(shù)法”對調(diào)查區(qū)域內(nèi)鸻鷸類進行計數(shù)。調(diào)查工作在2020年7月—2021年6月期間進行，調(diào)查頻率為1次/月，每次調(diào)查時間為06：30—8：30、15：30—18：30，6條樣線和2個調(diào)查樣點均進行了12次調(diào)查，累計96次有效樣線和樣點調(diào)查。鸻鷸類識別、分類、保護等級、居留型以及地理分布型參見文獻[20-22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)鸻鷸類種群數(shù)量劃分優(yōu)勢種、常見種和偶見種，其中，將數(shù)量占調(diào)查總數(shù)大于10%的種類作為優(yōu)勢種，[1%， 10%]的種類為常見種，小于1%的種類為偶見種。水鳥多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′），均勻度指數(shù)采用Pielou均勻度指數(shù)（J′），計算方法見文獻[23]。

對記錄的鸻鷸類分別進行兩兩配對的種間數(shù)量隨時間變化的Sperman相關(guān)性分析，其中正相關(guān)系數(shù)表明兩個物種數(shù)量變化的高峰同步，而負相關(guān)則表示不同步[24]。為了提高分析的準(zhǔn)確性，未將鸻鷸類數(shù)量少于10只的物種納入上述分析。

采用SPSS 18.0 軟件和R 3.6.1 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，使用Origin 2018 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

經(jīng)調(diào)查，全年共記錄鸻鷸類1目（鸻形目Charadriformes）6科22種（表1）。全年僅記錄到鸻鷸類水鳥數(shù)量439只，數(shù)量十分稀少，以紅腳鷸（Tringa totanus）、水雉（Hydrophasianus chirurgus）、灰頭麥雞（Vanellus cinereus）、黑翅長腳鷸（Himantopus himantopus）和鶴鷸（Tringa erythropus）為優(yōu)勢種，共占總個體數(shù)的63.10%。此外還包括常見種10種，即反嘴鷸（Recurvirostra avosetta）、彩鷸（Rostratula benghalensis）、金眶鸻（Charadrius dubius）、鳳頭麥雞（Vanellus vanellus）、磯鷸（Actitis hypoleucos）、白腰杓鷸（Numenius arquata）、青腳鷸（Tringa nebularia）、白腰草鷸（Tringa ochropus）、扇尾沙錐（Gallinago gallinago）和三趾濱鷸（Calidris alba），占鸻鷸類總數(shù)量的33.94%;以及偶見種7種，包括環(huán)頸鸻（Charadrius alexandrinus）、金鸻（Pluvialis fulva）、鐵嘴沙鸻（Charadrius leschenaultii）、黑尾塍鷸（Limosa limosa）、針尾沙錐（Gallinago stenura）、大沙錐（Gallinago megala）以及普通燕鸻（Glareola maldivarum）。

在22種水鳥中，國家二級重點保護野生動物2種，為水雉和白腰杓鷸。在居留型方面，洪澤湖濕地保護區(qū)中的鸻鷸類以旅鳥為主，有14種，占鸻鷸類總物種數(shù)的63.64%，另有冬候鳥4種（占比18.18%），夏候鳥4種（占比18.18%）。在區(qū)系組成上，記錄到的鸻鷸類以古北界（16種，占比72.73%）為主，其次為廣布種（5種，占比22.73%）和東洋型（1種，占比4.55%）。

2.2 鸻鷸類季節(jié)動態(tài)及群落多樣性

泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)的鸻鷸類種數(shù)和數(shù)量在時間格局上呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律（圖2），種類以春季（3—5月）變化最大，在3月達到峰值，共記錄到14種；夏季（6—8月）的物種數(shù)變化較大，6月和8月均記錄到6種，而7月僅記錄到1種；秋季（9—10月）的物種數(shù)較穩(wěn)定，均為5種；冬季（12—次年2月）的物種數(shù)最少，12和1月均僅記錄到2種鸻鷸類水鳥。在數(shù)量上3月最多，為118只，6月和10月次之，分別為76只和49只，1月的數(shù)量最少，僅記錄到4只?？傮w而言，洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類春季種類和數(shù)量均較多，這主要是因為春季是鸻形目水鳥主要遷徙期，可以觀察到的水鳥個體數(shù)較多。冬季鸻鷸類數(shù)量和種類較其他季節(jié)都不高，這可能是由于水鳥本身受冬季環(huán)境氣候條件限制所導(dǎo)致的。

總體來說，保護區(qū)內(nèi)鸻鷸類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在春、秋兩季較高（圖3），其中，3月多樣性指數(shù)最高（H′=2.055），4月次之（H′=1.468）；均勻度指數(shù)在1月最高（J′=1.000），4月次之（J′=0.912）。

2.3 鸻鷸類種間相關(guān)性分析

對泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)的鸻鷸類進行數(shù)量隨月份變化的種間相關(guān)性檢驗結(jié)果顯示，進行兩兩配對相關(guān)性分析的12種鸻鷸類水鳥中，有33對呈現(xiàn)正相關(guān)，其中有7對呈顯著或極顯著相關(guān)（表2），如灰頭麥雞、金眶鸻和黑翅長腳鷸數(shù)量之間均顯著正相關(guān)，磯鷸與灰頭麥雞之間呈顯著正相關(guān)，表明物種間的吸引作用對洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類群落的形成和動態(tài)變化有著重要作用。參與種間相關(guān)性分析的6種旅鳥中的3種（鶴鷸、青腳鷸和紅腳鷸）之間呈現(xiàn)兩兩極顯著正相關(guān)，表明它們具有相同的遷徙模式，灰頭麥雞與金眶鸻兩種之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，但它們與前3者之間并未建立起顯著性關(guān)聯(lián)，這可能是由于鸻鷸類旅鳥具有不同的遷徙模式。參與相關(guān)性分析的鸻鷸類冬候鳥（鳳頭麥雞、磯鷸、白腰草鷸和扇尾沙錐）種間均無顯著相關(guān)性，表明洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類冬候鳥之間呈現(xiàn)分散模式。

3 討 論

本研究采取逐月調(diào)查的方法，對泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類水鳥進行了監(jiān)測，與魯長虎等[12]于2015年冬季和2006年春季在洪澤湖東部濕地省級自然保護區(qū)（位于洪澤湖西南部到南部）的調(diào)查相比，本研究記錄到的鸻鷸類在種類上相差不大（分別為22種和19種），但在數(shù)量上相差巨大（后者觀察到超過2 400只個體）。主要原因可能是：①為了在中途停歇地快速補充能量，鸻鷸類水鳥對停歇地的利用與該濕地的生態(tài)環(huán)境和食物可獲取程度密切相關(guān)[25]。后者的研究主要集中于人工魚塘生境，該生境中部水位淺，有高出的泥灘，可以為鸻鷸類提供良好的食物來源和棲息地。②2014年南水北調(diào)一期工程通水后，洪澤湖水位抬高了近0.5 m[10]。水位抬升，導(dǎo)致洪澤湖濕地保護區(qū)的灘涂被淹沒，難以吸引鸻鷸類停歇覓食。如刁元彬等[26]對水位變動影響下三峽庫區(qū)水鳥群落進行研究后發(fā)現(xiàn)，雖然秋季為鸻鷸類遷徙時期，但由于該地區(qū)10月水位抬升，灘涂被淹沒，不適合鸻鷸類棲息及覓食，因此該地區(qū)觀測到的鸻鷸類種類和數(shù)量均較少?？傮w而言，水利工程的實施對洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類的種類影響較小，而對其物種數(shù)量有較大的影響。本課題組曾經(jīng)報道過洪澤湖濕地保護區(qū)實行“退漁還濕”等生態(tài)恢復(fù)工程背景下雁鴨類水鳥的資源特征，該研究指出洪澤湖濕地保護區(qū)大規(guī)模拆除養(yǎng)殖圍網(wǎng)，開闊的水面有益于雁鴨類的棲息，雁鴨類的種類和數(shù)量均有明顯增加[14]。本次研究記錄到鸻鷸類水鳥數(shù)量較少，這表明保護區(qū)生態(tài)工程的實施使養(yǎng)殖塘退為湖面，冬季高水位期的大湖面有利于雁鴨類水鳥的集群越冬，而不利于依賴淺灘濕地的鸻鷸類水鳥。

泗洪洪澤湖濕地保護區(qū)的水位可能是導(dǎo)致鸻鷸類種群數(shù)量少的另一個原因。鸻鷸類較其他水鳥對水位變化更加敏感，分布數(shù)量更易受到水位變化的影響，水位越高水陸過渡帶面積越小，鸻鷸類的生存空間越小[27-28]。由于鸻鷸類的形態(tài)特征和生活習(xí)性，它們偏愛泥灘和較淺的水域[29]。例如鄱陽湖秋冬季水位下降，形成廣袤的草灘，為鸻鷸類水鳥提供合適的覓食和棲息生境[30]，因此鄱陽湖能夠記錄到的鸻鷸類種群數(shù)量巨大[31]。受南水北調(diào)工程的影響，洪澤湖呈現(xiàn)冬春高、夏季低的反季相水位變化特征[10]，保護區(qū)內(nèi)以大面積湖泊為主，適合鸻鷸類棲息覓食的生境（大面積的淺水區(qū)）較少。研究期間記錄的鸻鷸類種數(shù)與周圍保護區(qū)如鄱陽湖國家級自然保護區(qū)[31]相當(dāng)，這表明洪澤湖濕地保護區(qū)具有較高的物種多樣性。相關(guān)研究表明冬季有少量鸻鷸類水鳥在長江中下游內(nèi)陸濕地越冬，如扇尾沙錐和白腰草鷸等[32]，本研究也得出相同的結(jié)果。遷徙水鳥對于棲息地的選擇，除了與棲息地水位波動和食物可及性等因素有關(guān)外[33]，也跟藻類微生物間[34]及種間的相互作用相關(guān)，這也使得水鳥種類和數(shù)量之間存在規(guī)律變化的正相關(guān)和負相關(guān)作用[24]。種間吸引假說認為，個體可能利用其他種的存在，獲得與食物可得性和安全繁殖地點等相關(guān)的生境質(zhì)量信息，從而快速判斷是否做出停留[35]。在本研究中，3種旅鳥組成的極顯著相關(guān)種群中的任兩種的最初接觸，可能也是基于一方能夠利用另一方作為良好停歇地的線索，獲得與食物可得性和安全繁殖地點相關(guān)的生境質(zhì)量信息，最終選擇集體遷徙。例如，當(dāng)捕食者出現(xiàn)時，黑翅長腳鷸會發(fā)出嘈雜的警報聲，這可能也是其他鸻鷸類的警告信號[36]，這也解釋了本研究中參與相關(guān)性分析的旅鳥中的2種與反映洪澤湖濕地保護區(qū)棲息地質(zhì)量的繁殖鳥——黑翅長腳鷸顯著正相關(guān)的原因。

基于以上分析，洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類水鳥雖然數(shù)量較少，但是具有比較豐富的種類多樣性，認為水位是限制洪澤湖濕地保護區(qū)鸻鷸類數(shù)量的重要因素。因此，在保護區(qū)大湖面周邊采取人工調(diào)節(jié)水位、改造岸邊棲息地形態(tài)等管理方式，可為鸻鷸類提供更多可利用的棲息地。

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（責(zé)任編輯 王國棟）