紅錐種源與無性系的材性變異研究

摘要：【目的】開展紅錐（Castanopsis hystrix）種源及無性系材性變異規(guī)律研究，闡明材性相關(guān)性狀的遺傳特性，為材性遺傳改良及木材的科學(xué)加工和合理利用提供理論依據(jù)。【方法】調(diào)查紅錐種質(zhì)資源庫內(nèi)17個(gè)種源226個(gè)無性系的材性性狀，對(duì)不同種源、種源內(nèi)不同無性系的12個(gè)材性性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并根據(jù)種源遺傳方差、種源內(nèi)無性系遺傳方差等計(jì)算遺傳力。對(duì)紅錐不同種源材性指標(biāo)與地理位置和氣象因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析、主成分分析與聚類分析?！窘Y(jié)果】方差分析結(jié)果表明，木材基本密度、纖維素含量和半纖維素含量在種源間存在極顯著差異，木材纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和木質(zhì)素含量在種源間存在顯著差異；纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、長(zhǎng)寬比、木材基本密度、纖維腔直徑、腔徑比、木質(zhì)素含量、半纖維素含量指標(biāo)在種源內(nèi)無性系間存在極顯著差異。木材基本密度、纖維素、半纖維素含量的遺傳力在種源間差異較大，纖維長(zhǎng)寬比、纖維長(zhǎng)度、木材基本密度在種源內(nèi)無性系間遺傳力差異較大，均在0.5以上，表明這些性狀分別在種源和無性系水平上受高度遺傳控制。且所有種源木材基本密度均值均在0.5以上，表明紅錐木材硬度整體水平高，密度大，屬硬木材質(zhì)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，纖維長(zhǎng)度與木材基本密度呈顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，木材基本密度與纖維素含量呈顯著正相關(guān)。木質(zhì)素含量與纖維素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，纖維素含量與半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)。各種源材性性狀指標(biāo)與地理-氣候因子也存在一定相關(guān)性，表現(xiàn)出經(jīng)度越高，木材木質(zhì)素含量越高；緯度越高，木材基本密度越小；隨著海拔的升高，木質(zhì)素含量逐漸降低的規(guī)律；纖維長(zhǎng)度與年均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，纖維長(zhǎng)度可能會(huì)因年均氣溫的升高而減小?？傮w上，種源材性與地理因子相關(guān)性較強(qiáng)，而與環(huán)境因子相關(guān)性不明顯。主成分分析將12個(gè)性狀綜合為有顯著種源間遺傳變異的6個(gè)性狀，前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)62.76%，能夠保留表型性狀的大部分信息。層次聚類法將17個(gè)種源劃分為3大類群，第Ⅰ類包括6個(gè)種源，總體特征表現(xiàn)為纖維長(zhǎng)度、木材基本密度、維管束含量較低，木質(zhì)素含量較高；第Ⅱ類包括5個(gè)種源，總體特征表現(xiàn)為纖維寬度、木質(zhì)素含量和纖維素含量較高，纖維長(zhǎng)度、木材基本密度較低；第Ⅲ類包括6個(gè)種源，總體特征表現(xiàn)為纖維長(zhǎng)度、寬度、木材基本密度、纖維素含量較高，半纖維素含量較低?！窘Y(jié)論】紅錐種源與無性系材性性狀遺傳變異豐富，有較好的遺傳改良潛力。纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比這2個(gè)性狀在改良過程中應(yīng)注重?zé)o性系內(nèi)優(yōu)樹的選擇，而木材基本密度、纖維素和半纖維素通過種源間選擇能達(dá)到較好的改良效果。木材材性主要受經(jīng)度、緯度和海拔影響，選擇生長(zhǎng)在高經(jīng)度、低緯度和低海拔的樹種，木材品質(zhì)更優(yōu)。以上結(jié)果為紅錐種質(zhì)資源的保存和利用提供了理論依據(jù)，為篩選出材性優(yōu)良無性系奠定基礎(chǔ)，也可為將來紅錐材性性狀的改良和育種工作提供借鑒。

關(guān)鍵詞：紅錐；種源；無性系；材性性狀；遺傳變異

中圖分類號(hào)：S722"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）06-0041-10

Study on wood variation of provenances and clones of Castanopsis hystrix

YANG Yuanmu1，2，LI Na1，3，CHEN Xinyu1，XU Fang1， PAN Wen1，ZHANG Weihua1*

（1. Guangdong Academy of Forestry， Guangzhou 510520， China; 2. Guangdong Forest Resource Conservation Center， Guangzhou" 510173， China; 3. Zhongkai College of Agriculture and Engineering， Guangzhou"" 510225， China）

Abstract： 【Objective】This study investigated the variation patterns of wood traits among the provenances and clones of Castanopsis hystrix to clarify the genetic characteristics of these traits. It provided a theoretical basis for the genetic improvement of wood traits and for the scientific processing and rational utilization of wood. 【Method】The physical and chemical wood traits of 226 clones from 17 provenances in the C. hystrix germplasm bank were investigated. Twelve wood traits from different provenances and clones within those provenances were analyzed using variance analysis， and heritability was calculated based on the genetic variance of provenances and clones within provenances. Spearman correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis were conducted for different provenances of C. hystrix， considering geographical location and meteorological factors. 【Result】Variance analysis revealed significant differences in fiber length， fiber width， wood basic density， lignin content， cellulose content" and hemicellulose content among provenances. Significant differences were also observed in fiber length， fiber width， length-to-width ratio， wood basic density， fiber cavity diameter， cavity-to-diameter ratio， lignin content" and hemicellulose content among clones within provenances. The heritability of wood basic density， cellulose" and hemicellulose content was higher among provenances. In contrast， the heritability of the length-width ratio， fiber length， and wood basic density were higher among clones within provenances， all above 0.5， indicating that these traits were highly genetically controlled at both provenance and clonal levels. The average basic density of all provenance wood was above 0.5， indicating that C. hystrix wood was a hardwood material with high overall hardness and density. Correlation analysis results indicated that fiber length was positively correlated with wood basic density and negatively correlated with lignin content. Lignin content was negatively correlated with cellulose content， and cellulose content was negatively correlated with hemicellulose content. There is also a correlation between various source material traits and geo-climatic factors， which showed that higher longitude corresponded to higher lignin content. Higher latitude corresponds to a lower basic density of wood， and with the increase in altitude， the lignin content decreases gradually. Fiber length negatively correlated with the average annual temperature; thus， fiber length could decrease with an increase in the average annual temperature. In general， provenance was strongly correlated with geographical factors but not an obvious correlation with environmental factors. In principal component analysis， the 12 traits were integrated into six traits with significant genetic variation among provenances， and the cumulative contribution rate of the first three principal components was 62.76%， which could retain most of the information on phenotypic traits. The 17 provenances were divided into three groups using the hierarchical clustering method. Class I included six provenances characterized by low fiber length， wood basic density， vascular bundle content， and high lignin content. Class Ⅱ contained five provenances characterized by high fiber width， lignin content， cellulose content， and low fiber length and wood basic density. Class Ⅲ included six provenances characterized by high fiber length， width， wood basic density， cellulose content， and low hemicellulose content.【Conclusion】The genetic variation of the material traits in the provenances and clones of C. hystrix is rich and holds good potential for genetic improvement. Fiber length and length-width ratio should be selected as superior traits in clones during the improvement process， while wood basic density， cellulose， and hemicellulose can be improved by selection among provenances. The wood quality is mainly affected by longitude， latitude" and altitude. Tree species growing in high longitude， low latitude" and altitude have better wood quality. These results provide a theoretical basis for the conservation and utilization of C. hystrix germplasm resources， lay a foundation for screening clones with excellent wood quality， and offer a reference for the future improvement and breeding of C. hystrix germplasm traits.

Keywords：Castanopsis hystrix; provenances; clones; woody properties; genetic variation

木材質(zhì)量是林木遺傳改良重要研究?jī)?nèi)容，分析和掌握林木材性性狀變異對(duì)提高林地生產(chǎn)力和提升經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。木材質(zhì)量高低與木材的硬度、彈性、抗壓縮及抗彎及纖維（管胞）的長(zhǎng)度、寬度等都有著密切的關(guān)系，一般來說，遺傳變異影響木材性狀變異[1]，木材密度影響木材強(qiáng)度[2]，木材密度是反映木材力學(xué)性能的最佳預(yù)測(cè)指標(biāo)[3]，而纖維（管胞）長(zhǎng)度是評(píng)價(jià)紙漿特性和造紙質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[4]。Zobel等[5]也曾指出，在初步的樹木選擇中要特別強(qiáng)調(diào)木材質(zhì)量，因?yàn)槟静男誀钸z傳相當(dāng)穩(wěn)定，因而能取得良好的效果。因此，對(duì)木材性狀進(jìn)行遺傳改良是人工林經(jīng)營(yíng)中提高木材品質(zhì)的根本措施。同一樹種在不同地理種源、家系和無性系間木材材性性狀存在顯著差異。如姜笑梅等[6]對(duì)不同濕地松（Pinus elliottii）種源木材材性的研究表明，種源間木材氣干密度、抗彎強(qiáng)度、抗彎彈性模量和順紋抗壓強(qiáng)度差異達(dá)到極顯著水平，管胞長(zhǎng)度與寬度、沖擊韌性差異達(dá)到顯著水平，通過木材氣干密度、力學(xué)強(qiáng)度和管胞形態(tài)的種源選擇，可取得良好的效果。王克勝等[7]對(duì)25個(gè)楊樹（Populus spp.）無性系的材質(zhì)性狀研究結(jié)果表明，纖維長(zhǎng)、纖維寬、長(zhǎng)寬比、木材密度在無性系間均存在極顯著差異。宋婉等[8]研究得出，4個(gè)地點(diǎn)毛白楊（Populus tomentosa）木材基本密度的無性系間差異顯著，重復(fù)力均在0.80以上，表明毛白楊木材基本密度受很強(qiáng)的遺傳控制。

紅錐（Castanopsis hystrix）又稱紅黎、赤黎、刺栲等，是殼斗科錐屬常綠喬木，天然分布于我國(guó)廣東、廣西、云南、海南、福建南部等地區(qū)，是華南地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和高效多用途樹種。紅錐材質(zhì)堅(jiān)硬，韌皮纖維發(fā)達(dá)，富有彈性，極耐腐，易加工，刨削容易且有光澤，膠粘與油漆性能好；心材與邊材區(qū)分明顯，紋理優(yōu)美，心材大且顏色呈紅棕色至褐紅色，邊材則顏色較淺，呈淡紅色，適宜制作紅木家具、工藝品等[9]，也是造船、車輛、建筑和農(nóng)具等行業(yè)的優(yōu)良用材[10]。此外，紅錐萌芽力極強(qiáng)，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，一次造林即可采伐10次以上，經(jīng)營(yíng)上百年，且紅錐利用率高，枝丫、邊皮、碎材等部分亦是制作人造纖維、紙漿和刨花板等的好材料[11]。開展紅錐種源及種源內(nèi)無性系木材材性遺傳變異規(guī)律研究，闡明材性相關(guān)性狀的遺傳特性，對(duì)于提高我國(guó)紅錐用材林產(chǎn)量和質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)紅錐人工用材林產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效具有重要意義。木材的品質(zhì)是通過諸如木材密度、木材強(qiáng)度、纖維素含量、纖維長(zhǎng)度、管胞形態(tài)、微纖絲角、化學(xué)組分等材性評(píng)價(jià)指標(biāo)來定量描述的。目前，關(guān)于紅錐材性研究較少，僅見物理力學(xué)性質(zhì)[12-13]以及心材變化特征研究[14]，且涉及的紅錐資源較少。由于材性測(cè)定技術(shù)方面的限制，使多數(shù)林木改良計(jì)劃側(cè)重于生長(zhǎng)量、干形、適應(yīng)性和抗性等指標(biāo)。

因此，為了更好地揭示紅錐不同變異層次材性性狀的遺傳變異，提高紅錐材性開發(fā)利用，本研究以全分布區(qū)收集的17個(gè)紅錐種源226個(gè)無性系為試驗(yàn)材料，測(cè)定了纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、木材基本密度、纖維素含量等12個(gè)材性性狀，分析紅錐不同種源間及種源無性系間材性遺傳變異規(guī)律以及種源間材性性狀和地理-氣候因子的相關(guān)關(guān)系，為解析紅錐適應(yīng)性的生態(tài)遺傳機(jī)制和后續(xù)紅錐種質(zhì)資源的保護(hù)、良種選育奠定研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省廣州市白云區(qū)帽峰山紅錐種質(zhì)基因庫（113°21′～113°27′E，23°10′～23°18′N），平均海拔534.9 m。氣候?yàn)榈湫偷哪蟻啛釒Ъ撅L(fēng)海洋氣候，年均氣溫21.8 ℃，全年最高月均氣溫（7月）29.6 ℃，最低月均氣溫（1月）13 ℃，年均降水量1 760 mm。母巖主要成分為花崗巖和砂巖，土壤類型屬紅壤，pH為4.75～5.20，透水性良好，適宜紅錐等鄉(xiāng)土闊葉樹種生長(zhǎng)發(fā)育[15]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選自紅錐種質(zhì)基因庫，17個(gè)種源226個(gè)紅錐無性系。紅錐種質(zhì)基因庫建于2003年，從 1999 年開始，以廣東省林業(yè)科學(xué)研究院等單位組成的紅錐遺傳改良研究協(xié)作組根據(jù)紅錐現(xiàn)存資源分布情況，對(duì)于分布相對(duì)集中的17個(gè)產(chǎn)地系統(tǒng)地進(jìn)行了優(yōu)樹調(diào)查選擇以及采樣，開展了紅錐種質(zhì)資源的收集工作。優(yōu)樹選擇采用5株優(yōu)勢(shì)木法，每間隔30～50 m選取1株，按照分布面積大小每產(chǎn)地所選優(yōu)樹數(shù)量一般為10～30株。選取優(yōu)樹后在收集種子的同時(shí)，于2001年10—11月采集樹冠中上部南側(cè)向陽的當(dāng)年生枝條，掛標(biāo)簽后用濕潤(rùn)毛巾包裹直接送至嫁接地點(diǎn)，嫁接砧木采用商品造林用的2年生紅錐容器苗，每株優(yōu)樹嫁接30～50株。嫁接成活后于2003年春定植于基因庫中，每?jī)?yōu)樹定植5株，株行距 3 m × 5 m，帶狀整地，穴規(guī)格為60 cm × 60 cm × 40 cm，基肥每穴施500 g磷肥和100 g復(fù)合肥，造林當(dāng)年每穴追肥100 g尿素，當(dāng)年及次年各撫育1次[15]。試驗(yàn)材料的種源地理分布情況及地理特征詳見表1。

1.3 性狀測(cè)定

每個(gè)無性系選取3株樣木，于樹高1.2 m處，依南北方向，用內(nèi)徑5.15 mm的生長(zhǎng)錐穿過髓心取出整條木芯[16]。取樣后，將木芯置于10 mm粗的塑料管內(nèi)，并用記號(hào)筆編號(hào)標(biāo)記，以備后續(xù)材性分析[17]。測(cè)定的材性性狀基本指標(biāo)包括纖維長(zhǎng)度（fiber length，F(xiàn)L）、纖維寬度（fiber width，F(xiàn)W）、長(zhǎng)寬比（fiber length-width ratio，LWR）、木材基本密度（wood basic density，WD）、微纖絲角（microfibril angle，MFA）、纖維腔直徑（fiber cavity diameter，F(xiàn)D）、雙壁厚（double wall thickness，DW）、壁腔比（wall cavity ratio，WCR）、腔徑比（cavity diameter ratio，CR）、木質(zhì)素含量（lignin，LI）、纖維素含量（cellulose，CE）和半纖維素含量（hemicellulose，HC）。參照GB/T1933—2009[18]的方法測(cè)定各無性系的木材基本密度；參照Pieter等[19]的方法測(cè)定纖維形態(tài)和微纖絲角；利用ANKOM A2000i型全自動(dòng)纖維分析儀，參照紀(jì)楷濱[20]的方法測(cè)定木材木質(zhì)素含量、纖維素含量和半纖維素含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用R 3.6.3對(duì)紅錐不同種源、種源內(nèi)不同無性系的12個(gè)材性性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并根據(jù)種源遺傳方差、種源內(nèi)無性系遺傳方差等計(jì)算種源遺傳力、種源內(nèi)無性系重復(fù)力，方差分析的線性模型如下：

Yijk = μ+Pi +Cij+eijk。

式中：Yijk為第i個(gè)種源內(nèi)第j無性系第k單株的觀測(cè)值；μ為總體平均值；Pi為第i個(gè)種源效應(yīng)值（隨機(jī)）；Cij為第i個(gè)種源內(nèi)第j個(gè)無性系效應(yīng)值（隨機(jī)）；eijk為剩余項(xiàng)。

種源遺傳力公式為H2p=1-1/F。

式中：H2P為種源遺傳力，F(xiàn)為種源間方差分析的F值。

種源內(nèi)無性系重復(fù)力公式為Rc=1-1/F。

式中：Rc為種源內(nèi)無性系重復(fù)力，F(xiàn)為種源內(nèi)無性系方差分析的F值。

為探討地理與氣象因子對(duì)紅錐材性指標(biāo)影響，利用R 3.6.3對(duì)紅錐不同種源材性指標(biāo)與地理位置和氣象因子進(jìn)行Spearman相關(guān)分析、主成分分析與聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅錐種源與無性系材性性狀變異分析

對(duì)紅錐種源和無性系材性性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）表明，紅錐木材基本密度、纖維素含量和半纖維素含量在種源間均存在極顯著差異，木材纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和木質(zhì)素含量在種源間存在顯著差異。長(zhǎng)寬比、纖維絲角、雙壁厚、壁腔比和腔徑比在種源間差異不顯著。纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、長(zhǎng)寬比、木材基本密度、纖維腔直徑、腔徑比、木質(zhì)素含量、半纖維素含量指標(biāo)在種源內(nèi)無性系間存在極顯著差異。

對(duì)紅錐種源和無性系材性性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估算，木材基本密度、纖維素、半纖維素含量的遺傳力在種源間較大，分別為0.647、0.660、0.623，說明其在種源間選擇潛力較大。其次為纖維長(zhǎng)、纖維寬、木質(zhì)素含量，種源遺傳力分別為0.444、0.468、0.423。長(zhǎng)寬比、纖維長(zhǎng)度、木材基本密度在種源內(nèi)無性系間重復(fù)力較大，分別為0.721、0.550、0.500，微纖絲角、雙壁厚、壁腔比、纖維素在種源內(nèi)無性系間重復(fù)力較低，其他性狀（纖維寬、纖維腔直徑、腔徑比、木質(zhì)素、半纖維素）在種源內(nèi)無性系間重復(fù)力為0.298～0.456，表明在單株水平上受到中等強(qiáng)度的遺傳控制。

在方差分析基礎(chǔ)上進(jìn)行種源間多重比較，結(jié)果（表3）顯示，種源P15、P13、P17、P3、P14的木材纖維長(zhǎng)度較長(zhǎng)，種源P7、P11、P12、P5、P17的木材纖維寬度較大，種源P12、P8、P9、P2、P6的木質(zhì)素含量較高，種源P15、P3、P4、P17、P14的纖維素含量較高，種源P13、P17、P1、P5、P6的半纖維素含量較高。此外，所有種源木材基本密度均值均在0.5以上，表明紅錐木材硬度整體水平高，密度大，屬硬木材質(zhì)。綜上，P15種源在纖維長(zhǎng)度、木材基本密度和纖維素含量方面均表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì)。

2.2 紅錐無性系材性性狀間及其與地理-氣候因子間的相關(guān)性分析

紅錐無性系間材性性狀相關(guān)分析結(jié)果表明，其中纖維長(zhǎng)度與木材基本密度呈顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。木材基本密度與纖維素含量呈顯著正相關(guān)。木質(zhì)素含量與纖維素含量、半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)，其中與纖維素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，纖維素含量與半纖維素含量呈負(fù)相關(guān)。

對(duì)紅錐種源材性性狀與各群體分布區(qū)地理因子和氣候因子的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明（表5），木質(zhì)素含量與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），相關(guān)系數(shù)為0.634，表現(xiàn)出經(jīng)度越高，木材木質(zhì)素含量越高的規(guī)律；木材基本密度、纖維素含量與緯度呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），相關(guān)系數(shù)為分別為0.806和0.512，說明隨著緯度升高，木材基本密度、纖維素含量越低；木質(zhì)素含量與海拔呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），相關(guān)系數(shù)為0.580，說明隨著海拔升高木質(zhì)素含量降低?？傮w來看，木材基本密度、木質(zhì)素含量和纖維素含量與地理因子相關(guān)性較強(qiáng)，而與環(huán)境因子相關(guān)性不明顯。纖維長(zhǎng)度與年均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.576。

2.3 無性系主成分分析

利用226個(gè)無性系各性狀均值進(jìn)行主成分分析，各主成分對(duì)應(yīng)的成分載荷值（即相關(guān)系數(shù)）及貢獻(xiàn)率見表6。前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到62.76%，代表了全部性狀60%以上的綜合信息。其中，第1主成分貢獻(xiàn)率最高，為25.18%，第2主成分貢獻(xiàn)率為19.74%，第3主成分貢獻(xiàn)率為17.84%。

2.4 種源聚類分析

利用6個(gè)在種源間存在顯著差異的材性性狀測(cè)量值對(duì)17個(gè)紅錐種源進(jìn)行聚類分析，所有種源被分為3類。第Ⅰ類包括P6、P2、P1、P8、P9、P13共6個(gè)種源，該類總體特征表現(xiàn)為纖維長(zhǎng)度、木材基本密度、維管束含量較低，木質(zhì)素含量較高；第Ⅱ類包括P7、P5、P16、P11、P12共5個(gè)種源，該類總體特征表現(xiàn)為纖維寬度、木質(zhì)素含量和纖維素含量較高，纖維長(zhǎng)度、木材基本密度較低；第Ⅲ類包括P15、P10、P4、P14、P3、P17共6個(gè)種源，該類總體特征表現(xiàn)為纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、木材基本密度、纖維素含量較高，半纖維素含量較低。

3 討 論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容，木材性狀具有較強(qiáng)的遺傳性，通過選育可望獲得較大的經(jīng)濟(jì)效益。紅錐材性性狀中纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、木材基本密度、木質(zhì)素、纖維素和半纖維素在種源間差異顯著，說明在種源水平上對(duì)這些材性性狀進(jìn)行改良有很大的潛力，開展種源選擇有望獲得較高的遺傳增益。此外，可以在優(yōu)良種源間開展雜交育種試驗(yàn)，通過對(duì)雜交后代的篩選，獲得優(yōu)良性狀。同時(shí)，可以通過對(duì)不同種源進(jìn)行亞群劃分，設(shè)計(jì)不同目標(biāo)性狀的雜交組合用于紅錐種質(zhì)資源保育和種群改良，擴(kuò)大優(yōu)良無性系數(shù)量和實(shí)現(xiàn)紅錐人工林可持續(xù)發(fā)展。另外，除微纖絲角、雙壁厚、腔徑比和纖維素含量外，其余性狀在無性系水平上均存在極顯著差異，這表明紅錐種源內(nèi)無性系間存在豐富的遺傳變異，為選育優(yōu)質(zhì)紅錐紙漿材和板材無性系提供理論依據(jù)。基于種源內(nèi)無性系間材性的遺傳變異，構(gòu)建核心種質(zhì)或育種群體，然后根據(jù)育種材料的來源、數(shù)量、年齡等因素把育種群體劃分為若干亞系，把育種材料的親緣關(guān)系控制在亞系內(nèi)，在亞系內(nèi)培育新一代育種材料，保證紅錐的長(zhǎng)期改良和遺傳增益得到不斷提高，將為紅錐長(zhǎng)期育種奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。本研究中，除微纖絲角、雙壁厚和腔徑比外，纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、長(zhǎng)寬比、木材基本密度、纖維腔直徑、壁腔比、木質(zhì)素含量、纖維素含量和半纖維素含量紅錐材性性狀在種源或種源內(nèi)無性系水平上均存在顯著或極顯著差異，這說明紅錐材性性狀不僅在種源間存在變異，群體內(nèi)個(gè)體間也存在一定變異。因此，可以在種源選擇的基礎(chǔ)上選擇優(yōu)良個(gè)體，利用無性擴(kuò)繁技術(shù)培育無性系，開展無性系造林。利用種源和無性系兩個(gè)層次變異，可以獲得更大的遺傳增益。

李金花等[21]通過測(cè)定7個(gè)黑楊派無性系的基本密度、纖維長(zhǎng)度和壁腔比等，發(fā)現(xiàn)材性性狀在7個(gè)無性系間存在極顯著或顯著差異，與本研究結(jié)果一致。遺傳參數(shù)可以證明各性狀無性系間存在差異的原因，性狀的重復(fù)力大，說明該性狀受遺傳控制較強(qiáng)，受外界環(huán)境影響較小[22]。遺傳力反映了在群體中根據(jù)表型優(yōu)劣選擇基因型的可靠程度，通過估算種源遺傳力可以確定選擇方式和選擇強(qiáng)度，因此遺傳力的估算對(duì)于育種策略的制定具有重要的指導(dǎo)意義[23]。本研究中，木材基本密度、纖維素、半纖維素的遺傳力在種源間較大，均在0.6以上，說明這些性狀受遺傳因素的影響較大，受中等以上水平遺傳控制。其次為纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、木質(zhì)素，種源遺傳力在0.4 ～ 0.6，其他性狀種源遺傳力在0.122以下，均小于0.5，說明其均受中等以下的遺傳控制。長(zhǎng)寬比、纖維長(zhǎng)度、木材基本密度在種源內(nèi)無性系間遺傳力在0.5以上，說明這些性狀在無性系間受遺傳影響較大，微纖絲角、雙壁厚、纖維素含量遺傳力在0.1以下，說明這些性狀受遺傳控制較小。與廖煥琴等[24]和楊會(huì)肖等[25]對(duì)紅錐無性系性重復(fù)力的研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果表明，纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比在無性系間選擇潛力大，木材密度、纖維素和半纖維素適合在種源間選擇潛力大。研究中雖涉及不同種源間和種源內(nèi)不同無性系這兩個(gè)效應(yīng)對(duì)紅錐木材材性間的關(guān)系，但缺乏種源與環(huán)境、無性系與環(huán)境間的互相作用分析。

植物的遺傳變異與其地理分布有一定的相關(guān)性[26-27]。不同的地區(qū)有著不同的自然氣候條件，而不同的氣候因素對(duì)植物的分布和生長(zhǎng)都有顯著影響。徐速等[28]研究發(fā)現(xiàn)，水曲柳（Fraxinus mandshurica）木材化學(xué)成分含量受不同種源和生長(zhǎng)環(huán)境條件影響，種源間化學(xué)成分含量差異顯著。任可等[29]通過不同種源福建柏各性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，海拔會(huì)影響福建柏的木質(zhì)素和苯-醇抽提物含量，腐殖質(zhì)厚度對(duì)福建柏（Fokienia hodyginsii）木材的管胞寬度和長(zhǎng)寬比影響較大。不同物種由于對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)性和敏感度有差異而會(huì)形成不同的地理變異模式，如西伯利亞杏（Prunus sibirica）呈現(xiàn)出以經(jīng)度為主的變異模式[30]，影響楝（Melia azedarach）果核長(zhǎng)度和種子寬度的主要因素是緯度[31]。研究植物與環(huán)境因子之間的相互作用，不僅能了解環(huán)境因子對(duì)生物成長(zhǎng)過程的影響，也能反映植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。近年來，已有的相關(guān)研究結(jié)果[32-34]顯示：環(huán)境條件（如經(jīng)度、緯度和海拔等主要地理因子）變化是種源間變異形成的主要因子，并因植物種類的不同而異。本研究通過對(duì)紅錐種源材性指標(biāo)與地理-氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素與經(jīng)度、海拔存在顯著正相關(guān)，木材基本密度和緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，木材木質(zhì)素含量隨著經(jīng)度升高而升高的規(guī)律，木材基本密度呈現(xiàn)緯度上逐漸減小的地理變異模式，與翟新翠[35]研究一致；纖維長(zhǎng)度與年均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著年均氣溫的升高，纖維長(zhǎng)度表現(xiàn)出逐漸降低的規(guī)律，說明經(jīng)度、緯度和光照是影響紅錐材性的主要因子，隨著經(jīng)度、緯度和光照的變化，環(huán)境的水熱條件發(fā)生變化，從而導(dǎo)致紅錐材性指標(biāo)的變化。種源其他性狀與地理-氣候因子之間沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，在地理因子方面，木材基本密度和木質(zhì)素表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性，而在氣候因子方面相關(guān)性不明顯，纖維長(zhǎng)度主要與氣候因子相關(guān)性較強(qiáng)，且考慮到緯度與木材密度，年均氣溫與纖維長(zhǎng)度的負(fù)相關(guān)性，在紅錐樹的選擇上盡量避免高緯度和溫度過高地區(qū)，避免造成木材密度較低，影響木材品質(zhì)。

遺傳選育過程中常?？紤]綜合性狀，但過多的性狀指標(biāo)會(huì)對(duì)統(tǒng)計(jì)造成麻煩，了解不同性狀間關(guān)聯(lián)有可能減少所需統(tǒng)計(jì)的指標(biāo)，從而實(shí)現(xiàn)化繁為簡(jiǎn)，對(duì)多性狀綜合選育具有重要作用。本研究中木材基本密度與纖維長(zhǎng)度、木質(zhì)素含量、纖維素含量等指標(biāo)有顯著關(guān)聯(lián)，說明上述性狀的綜合選育可以通過一個(gè)指標(biāo)性狀來進(jìn)行反映。在早期研究中，對(duì)木荷（Schima superba）研究也有這種結(jié)果，而在后續(xù)選育中使用胸徑、木材基本密度作為多性狀的參考，對(duì)于紅錐有借鑒意義[36]。纖維長(zhǎng)度與木質(zhì)素含量有顯著關(guān)聯(lián)，早期研究發(fā)現(xiàn)木材基本密度與纖維形態(tài)受木質(zhì)素影響較大，結(jié)合本研究的結(jié)果，建議使用木材基本密度、纖維長(zhǎng)度性狀來綜合反映多個(gè)性狀的聯(lián)合變化。在研究中發(fā)纖維素寬度與半纖維素含量與其他材性性狀相關(guān)性較弱，因此在進(jìn)行綜合選育時(shí)，應(yīng)當(dāng)分別獨(dú)立考慮。

本研究將17個(gè)種源劃分為3大類，對(duì)于種質(zhì)資源保育具有一定的指導(dǎo)意義。通常來講，種質(zhì)資源適應(yīng)性、生殖、繁育都可能受到環(huán)境效益的影響，而在紅錐保存過程中，單一的保存地點(diǎn)可能對(duì)一些特定種源造成較強(qiáng)的選擇壓力，在未來的種質(zhì)資源保育中，可以根據(jù)這些種源的分組情況設(shè)計(jì)不同的保存地點(diǎn)，從而實(shí)現(xiàn)更加有效的保育目標(biāo)。此外，林木的生長(zhǎng)受到環(huán)境與遺傳的雙重作用，而遺傳選育的目的在于實(shí)現(xiàn)種質(zhì)在特定環(huán)境下的遺傳增益，在早期研究中發(fā)現(xiàn)一些種源在某一區(qū)域內(nèi)有著極為突出的生長(zhǎng)或材性優(yōu)勢(shì)，因此在選育過程中可以利用種源材性信息開展區(qū)域性的遺傳選育工作，對(duì)于應(yīng)用研究具有實(shí)際意義。此外，在育種過程中，不同種源之間的雜交有可能促進(jìn)優(yōu)良性狀的出現(xiàn)，而通過不同種源的組群劃分，可以有效指導(dǎo)設(shè)計(jì)不同目標(biāo)性狀的雜交組合，對(duì)于進(jìn)一步的遺傳選育提供重要的參考信息。

除微纖絲角、雙壁厚和腔徑比外，纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、長(zhǎng)寬比、木材基本密度、纖維腔直徑、壁腔比、木質(zhì)素含量、纖維素含量和半纖維素含量紅錐材性性狀在種源間或種源內(nèi)無性系水平上基本都有顯著或極顯著差異，說明紅錐材性性狀在種源間和種源內(nèi)無性系間存在廣泛變異，具有一定的選擇基礎(chǔ)和改良潛力。重復(fù)力和遺傳力處于中等強(qiáng)度水平，說明紅錐材性性狀受遺傳控制。木材基本密度、纖維素、半纖維素含量的遺傳力在種源間較大，分別為0.647、0.660、0.623，說明木材基本密度、纖維素和半纖維素通過種源間選擇能達(dá)到較好的改良效果。除微纖絲角、雙壁厚、纖維素在種源內(nèi)無性系間重復(fù)力較低外，種源內(nèi)無性系其他各性狀的重復(fù)力為0.348 ～ 0.550，在單株水平上受到中等較強(qiáng)水平的遺傳控制，其中纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比重復(fù)力較大，在改良過程中應(yīng)注重在無性系內(nèi)進(jìn)行優(yōu)樹選擇。各種源材性性狀指標(biāo)與地理-氣候因子表現(xiàn)出不同變異規(guī)律：經(jīng)度越高，木材木質(zhì)素含量越高；緯度越高，木材基本密度越?。荒旯庹赵綇?qiáng)，木材半纖維素含量越低。說明經(jīng)度、緯度和年光照是影響紅錐木材材性的主導(dǎo)因子，后期可選擇經(jīng)度較高、緯度較低和年光照較少的地區(qū)，培育紅錐用材樹種。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）