無患子液流時滯特性及對遮蔽花序枝葉修剪的響應(yīng)

摘要：【目的】探究無患子（Sapindus saponaria ）生殖物候期樹干液流的時滯特性以及遮蔽花序枝葉修剪對時滯的影響，為無患子的科學(xué)培育提供指導(dǎo)。【方法】在福建省建寧縣無患子國家林木種質(zhì)資源庫，以5年生‘媛華’品種示范林為試驗對象，在其生殖生長季（5—11月）運用熱擴散液流探針技術(shù)對修剪和不修剪（對照）處理無患子的樹干液流速率（Fd）進行實時監(jiān)測，并同步監(jiān)測光合有效輻射 （PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RHa）等環(huán)境因子，運用錯位相關(guān)法分析液流速率對主導(dǎo)環(huán)境因子間的時滯響應(yīng)。【結(jié)果】無論是否進行修剪處理，PAR和飽和水汽壓虧缺（VPD）均是影響該地區(qū)無患子樹干液流的主導(dǎo)環(huán)境因子。典型晴天時，無患子樹干液流與主導(dǎo)環(huán)境因子均呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”的關(guān)系，其中與PAR的響應(yīng)過程呈逆時針方向，與VPD的響應(yīng)過程呈順時針方向。對照組和修剪組樹干液流在花芽膨大期、開花期、初果期、果實膨大期、果實轉(zhuǎn)色期、果實成熟期等6個生殖物候期分別比PAR滯后10、10、0、10、20、50 min和0、20、10、10、20、50 min；比VPD提前160、120、90、90、130、100 min和190、110、70、90、130、100 min?！窘Y(jié)論】不同生殖物候期無患子樹干液流與主導(dǎo)環(huán)境因子間的時滯存在差異，修剪減小了花芽膨大期Fd-PAR的時滯，增大了開花期和初果期Fd-PAR的時滯，但修剪在各生殖期對Fd-VPD的時滯影響相反。該研究為準確評價環(huán)境因子對林木耗水產(chǎn)生的影響提供了科學(xué)依據(jù)，也有助于構(gòu)建更準確模擬白天蒸騰過程的模型。

關(guān)鍵詞：無患子；樹干液流；時滯；修剪；生殖物候期；環(huán)境因子

中圖分類號：S718；Q89"""""" 文獻標志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）06-0005-08

Time lag of sap flow characteristics and their response to inflorescence shading" and pruning of leaves" and" branch for" Sapindus saponaria

CAI Wanting1， JIA Liming1*，WANG Mianzhi1， ZHENG Yulin1， LI Lu1， LUO Shuijing2

（1.National Energy R amp; D Center for Non-Food Biomass， Key Laboratory for Silviculture and Conservation of" the Ministry of Education， College of Forestry， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. Fujian Yuanhua Forestry Biotechnology Co.， Ltd.， Jianning 354500， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to" investigate the time lag characteristics of sap flow during reproductive phenological periods in Sapindus saponaria and the effect of shading inflorescence branching and leaf pruning on the time lag of sap flow. 【Method】In the experimental area of the Sapindus saponaria National Forest Germplasm Repository in Jianning County， Fujian Province， five-year-old" S. saponaria""" ‘Yuanhua’ asexual lines were employed as experimental materials. Sap flow was measured using a thermal diffusion probe， and" environmental factors including photosynthetically active radiation （PAR）， air temperature （Ta）， and"" relative air humidity （RHa）" were simultaneously measured during the reproductive growing season.Time lags between sap flow velocity and the dominant environmental factors were analyzed using the mismatch correlation method.【Result】PAR and VPD were the dominant environmental factors affecting sap flow， independent of pruning treatments. On typical sunny days， the relationship between sap flow and these environmental factors showed a “hysteresis loop”， with PAR responsed in a counterclockwise direction and VPD responsed in a clockwise direction. Across six reproductive phenological periods （bud swelling， flowering， early ovary growing， fruit developmet， fruit colour change， fruit ripening）， the control （CK） and pruning group sap flow lagged PAR by 10， 10， 0， 10， 20， 50 min and 0， 20， 10， 10，" 20， 50 min， respectively; and advanced VPD by 160， 120， 90， 90， 130， 100 min and 190，110， 70， 90， 130， 100 min at six key reproductive phenological periods.【Conclusion】 The time lag between sap flow and dominant environmental factors varied across different reproductive phenological periods. Pruning impacted these time lags differently： it reduced the time lag of Fd-PAR during bud swelling and increased it during the flowering and early ovary growing periods， while it had the opposite effect on Fd-VPD. This study provides a scientific foundation for accurately evaluating the influence of environmental factors on the water consumption of forest trees and contributes to the development of more precise models to simulate daytime transpiration processes.

Keywords：Sapindus saponaria; sap flow; time lag; pruning; reproductive phenological period; environmental factor

樹干液流[1]的變化不僅受到樹木生物學(xué)結(jié)構(gòu)、土壤水分狀況的影響，還受到周圍氣象因子的制約。不同環(huán)境因子對樹干液流的影響程度不同，主導(dǎo)環(huán)境因子也因地區(qū)、時間和樹種不同而存在差異[2-4]。一般而言，太陽輻射、飽和水汽壓差、空氣溫度和空氣濕度被認為是驅(qū)動樹木蒸騰的主要氣象因子，其中，樹干液流與太陽輻射、飽和水汽壓差和空氣溫度呈正相關(guān)，與空氣濕度呈負相關(guān)[5-8]。受樹木體內(nèi)調(diào)節(jié)機制的影響[9]，樹干液流與環(huán)境因子之間存在時滯效應(yīng)[10]，該現(xiàn)象在不同氣候區(qū)及樹種間時滯長短存在差異。我國從南到北樹干液流與環(huán)境因子的時滯依次增強，是氣候等環(huán)境因子和樹種特性綜合作用的結(jié)果[9]。但目前多數(shù)時滯研究都集中在不同月份[11]或季節(jié)尺度上，針對植物不同生長階段的研究較少，了解植物在不同生殖物候期樹干液流的時滯特性，有利于準確預(yù)測和模擬植物的水分動態(tài)變化，可為其水分管理提供科學(xué)理論參考[12]。

無患子（Sapindus saponaria）屬落葉喬木，種植范圍廣，栽培歷史悠久[13]，在日用化工、生物質(zhì)能源、生物醫(yī)藥、生態(tài)修復(fù)、綠化美化等多個領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用前景[14-17]，但無患子為喜光樹種，在生長過程中下層花序（果序）容易受到枝葉的遮擋，導(dǎo)致光照不足，降低果實的產(chǎn)量和品質(zhì)。合理的修剪措施可以改善無患子樹冠光環(huán)境，增加下層花（果）序光照度，提高果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[18-19]；同時，修剪能顯著降低林木蒸騰耗水量和深層土壤水分消耗[20-21]，但目前關(guān)于無患子樹干液流與主導(dǎo)環(huán)境因子之間是否存在時滯效應(yīng)及其在不同生殖物候期是否具有差異的研究尚無報道，遮蔽花序枝葉修剪措施對時滯效應(yīng)的影響仍需進一步分析。為此，以5年生無患子品種‘媛華’植株為試驗材料，于2021年4月26日—11月9日對無患子樹干液流數(shù)據(jù)及其環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行監(jiān)測，分析各生殖物候期影響無患子樹干液流的主導(dǎo)環(huán)境因子，枝葉修剪是否改變了影響液流的主導(dǎo)環(huán)境因子，不同生殖物候期無患子樹干液流的時滯效應(yīng)，以及修剪對無患子樹干液流時滯特性的影響，從而為無患子的科學(xué)培育提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗地位于福建省建寧縣（116°35′～117°04′E， 26°30′～27°06′N），屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，又兼有大陸性山地氣候特點，年均氣溫17.64 ℃，年均降水量1 950 mm，多集中于5—6月。土壤為山地黃紅壤，pH約5.02，土壤肥力中等偏下[15]。以5年生無患子品種‘媛華’示范林為試驗對象，為嫁接2年生實生苗砧木而成，株行距4 m×4 m，栽植密度635 株/hm2。試驗地全年除草、殺蟲各5次（5—9月各除草1次；4、6、9月各噴施殺蟲劑1次，7月噴施殺蟲劑兩次）；全年施肥3次（4、7、11月各1次）。隨機選取8株生長良好、無病蟲害的樣樹（表1），其中，3株樣樹在長出花序后（2021年4月26日）進行修剪，即去掉遮蔽花序陽光的枝組和復(fù)葉，修剪量約占總枝葉量的1/5，保證花序無光線遮擋，另外5株樹作為對照。

1.2 指標測定

1.2.1 物候觀測

將無患子生殖生長的關(guān)鍵物候期劃分為6個階段，即：花芽膨大期（5月19日—5月28日）、開花期（5月29日—6月12日）、初果期（6月13日—7月10日）、果實膨大期（7月11日—9月16日）、果實轉(zhuǎn)色期（9月17日—10月25日）和果實成熟期（10月26日—11月9日）[22-23]。對8株樣樹生殖物候進行連續(xù)觀察，每次隨機觀測20個1年生枝（東、南、西、北各5枝），當有15個1年生枝出現(xiàn)某一物候特征時則視為達到該物候期[22]。

1.2.2 樹干液流監(jiān)測與計算

采用熱擴散液流探針（TDP-10，北京時域通科技有限公司）對8株樣樹進行樹干液流的長期連續(xù)監(jiān)測，所有探針均安裝于第1分枝之下，距地面約30 cm，且方位一致。采用G12數(shù)據(jù)采集器（北京時域通科技有限公司）每10 s間隔采集1次，每10 min計算1次平均值并保存。由一天內(nèi)上下探針的最大溫差和某時刻溫差并參見文獻[24]換算得液流速率（Fd，式中表示為Fd）。為消除樣樹大小對樹干液流速率產(chǎn)生的影響，利用探針處樹徑大小對液流速率進行校正[25-26]。校正后液流速率（F′d）計算公式如下：

F′d=FdDP/DP。

式中：DP為所有樣樹探針處平均樹徑，cm；DP為樣樹探針處樹徑，cm。

1.2.3 環(huán)境因子監(jiān)測

通過安裝在空地距試驗地表20 m的自動氣象站（北京時域通科技有限公司），連續(xù)監(jiān)測光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、風(fēng)速（AWS，m/s）、空氣溫度（Ta，式中表示為Ta，℃）、空氣相對濕度（RHa，式中表示為RHa，%）、土壤溫度（Ts，℃）、土壤相對濕度（RHs，%）等，環(huán)境因子與液流監(jiān)測同步。其中，土壤溫度和土壤濕度為地面以下20、40、60和80 cm處的平均值。參見文獻[27]的方法計算飽和水汽壓虧缺（VPD，式中表示為VPD，kPa）：

VPD=0.611×e17.502 TaTa+240.97×（1-RHa）。（1）

1.3 數(shù)據(jù)處理

選取2021年5—11月期間典型晴天的液流數(shù)據(jù)監(jiān)測值，使用Baseliner 4.21軟件將探針所測得的電壓差值計算樹干液流速率，使用SPSS 23.0中的逐步線性回歸法分析液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性，顯著性水平設(shè)置為0.05；使用 Origin 2023提供的Peak 形式函數(shù)中的Guass 方程擬合各生殖物候期典型晴天液流速率與主導(dǎo)環(huán)境因子的日變化過程；按時間觀測順序，建立無患子樹干液流速率與對應(yīng)的光合有效輻射、飽和水汽壓虧缺之間的數(shù)據(jù)序列，將液流速率逐次按10 min進行提前或滯后的錯位移動，分析錯位后數(shù)據(jù)列之間的相關(guān)性，當相關(guān)系數(shù)最大時，所對應(yīng)的時間即為液流與環(huán)境因子的時滯時間（正值表示該環(huán)境因子滯后于液流速率，負值則提前）[28]。使用Origin 2023作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 修剪處理無患子樹干液流與環(huán)境因子的回歸模型及響應(yīng)分析

對修剪及未修剪（對照）的無患子液流速率（Fd）與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系進行分析（逐步回歸法），以光合有效輻射（PAR，X1）、飽和水汽壓虧缺（VPD，X2）、土壤溫度（Ts，X3）、土壤相對濕度（RHs，X4）、風(fēng)速（AWS，X5）為自變量，以無患子液流速率（Fd，Y）為因變量，進行多元線性逐步回歸[VPD是空氣溫度（Ta）和空氣相對濕度（RHa）的函數(shù)，代表二者的綜合影響，所以Ta和RHa不參與模型建立]。環(huán)境因子進入順序表示對樹干液流速率的影響大小，后續(xù)進入的因子解釋液流速率變化較小。不同生殖物候期，X1、X2均是前2位進入模型的因子，且無論是否進行修剪處理，環(huán)境因子進入模型的順序均相同。所以，在日尺度上，PAR和VPD對無患子樹干液流速率的影響最大，修剪沒有改變影響液流速率的主導(dǎo)環(huán)境因子。各生殖物候期的回歸方程見表1，相關(guān)性均達到極顯著水平（Plt;0.01），能夠較好地解釋日尺度下無患子樹干液流變化與環(huán)境因子的關(guān)系。

研究分析發(fā)現(xiàn)，典型晴天下Fd與主導(dǎo)環(huán)境因子PAR、VPD的關(guān)系均呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”現(xiàn)象（圖1），無論是否進行修剪處理， Fd對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)過程均一致。Fd隨著環(huán)境因子的增強而逐漸增大，當達到飽和時，將不再繼續(xù)增大，并在午后隨著環(huán)境因子的減弱而逐漸減小，但上升和下降路徑不一致，說明其對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)存在時滯。Fd對PAR的響應(yīng)呈逆時針方向，表明相同PAR下，上午的Fd低于下午（圖1a、1b）；而對VPD的響應(yīng)呈順時針方向，表明相同VPD下，上午的Fd高于下午的（圖1c、1d），另外，F(xiàn)d與VPD形成的環(huán)狀圖面積較大，說明兩者時滯效應(yīng)更強。

2.2 修剪處理無患子樹干液流與主導(dǎo)環(huán)境因子的日變化格局

為直觀表達液流速率與主導(dǎo)環(huán)境因子間的時滯現(xiàn)象，各選取花芽膨大期、開花期、初果期、果實膨大期、果實轉(zhuǎn)色期和果實成熟期的3個典型晴天，采用Guass方程擬合PAR、VPD與液流速率的日變化過程（圖2）。

由圖2可知，各生殖物候期Fd與PAR、VPD的日均變化均以單峰曲線形式呈現(xiàn)，白天較高，夜間急劇降低并趨于0，但是各曲線峰值出現(xiàn)時間并不一致。Fd一般在12：30—13：00達到峰值，總體上略滯后于PAR的峰值時刻（11：40—12：40），而提前于VPD的峰值時刻（14：20—16：00）。

2.3 修剪與未修剪無患子樹干液流與主導(dǎo)環(huán)境因子的時滯效應(yīng)

依據(jù)時間觀測順序?qū)d與PAR、VPD數(shù)據(jù)列逐次按 10 min 進行錯位移動，分析錯位后的數(shù)據(jù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)值最大時對應(yīng)的時間即為液流對主導(dǎo)環(huán)境因子的實際時滯，結(jié)果見圖3（正值為提前，負值為落后）?？傮w而言，F(xiàn)d滯后于PAR，提前于VPD，且Fd與VPD之間的時滯大于PAR?；ㄑ颗虼笃?，修剪組Fd與PAR之間不存在時滯（0 min），對照組Fd與PAR之間的時滯為10 min，修剪組和對照組Fd與VPD之間的時滯分別為190、160 min。開花期，修剪組和對照組Fd與PAR之間的時滯分別為20、10 min，與VPD之間的時滯分別為110、120 min。初果期，修剪組和對照組Fd與PAR之間的時滯分別為10、0 min，與VPD之間的時滯分別為70、90 min。果實膨大期，修剪組和對照組Fd與PAR之間的時滯均為10 min，與VPD之間的時滯均為90 min。果實轉(zhuǎn)色期，修剪組和對照組Fd與PAR之間的時滯均為20 min，與VPD之間的時滯均為130 min。果實成熟期，修剪組和對照組Fd與PAR之間的時滯均為50 min，與VPD之間的時滯均為100 min?；ㄑ颗虼笃冢藜艚档土艘毫髋cPAR之間的時滯，但卻增大了液流與VPD之間的時滯，而開花期和初果期這種趨勢卻相反，果實發(fā)育后期，修剪對液流與環(huán)境因子間的時滯沒有影響。

3 討 論

3.1 驅(qū)動樹干液流變化的主導(dǎo)環(huán)境因子

樹干液流（Fd）是一種復(fù)雜的生理過程，受多種因素共同控制，不僅與樹木遺傳特性、個體差異（樹齡、樹形等）有關(guān)，還易受太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度等外部氣候環(huán)境因子的影響[29-30]。本研究得出，光合有效輻射和飽和水汽壓虧缺是影響無患子液流速率的主導(dǎo)因子。太陽輻射的強弱決定了氣孔的開張程度，從而影響蒸騰作用，是影響瞬時液流最主要因子，空氣溫度、空氣相對濕度隨著輻射強度的變化而變化，而水汽壓虧缺是溫度和空氣相對濕度的函數(shù)，也隨著輻射增高而增加，對樹干液流產(chǎn)生影響[31]。

3.2 樹干液流的時滯效應(yīng)

由于水分傳輸路徑、組織阻力[32]等因素的綜合作用，樹干液流速率往往會滯后于樹冠的實際蒸騰速率。本研究發(fā)現(xiàn)無患子樹干Fd與PAR、VPD的關(guān)系曲線呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”現(xiàn)象，在黃果樹（Citrus sinensis）[33]、青楊（Populus cathayana）[34-35]和側(cè)柏（Platycladus orientalis）[12]的研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律。PAR在中午達到峰值，而VPD在下午達到峰值，氣孔導(dǎo)度在低光水平下達到光飽和，所以在相同PAR下，上午的VPD小于下午，導(dǎo)致下午的Fd較大，與PAR之間形成逆時針循環(huán)[36]。相同VPD下，上午的液流速率比下午大，是因為經(jīng)過中午的持續(xù)高溫，氣孔對VPD的敏感性增加，同時較低的葉片水勢也導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，造成液流速率與VPD之間的響應(yīng)呈順時針方向[37]。與大多數(shù)樹干液流速率的變化曲線一致[36-40]，無患子液流速率呈單峰-晝高夜低的變化格局，且液流峰值滯后于PAR峰值，提前于VPD峰值，這種差異反映了時滯效應(yīng)是植物應(yīng)對外部環(huán)境變化，與水有關(guān)的一種生態(tài)生理反應(yīng)。樹木蒸騰驅(qū)動因子與液流速率之間的時滯現(xiàn)象存在季節(jié)尺度差異[8]，花芽膨大期樹冠發(fā)育初步完成，且降水量較大，樹木蒸騰受飽和水汽壓差的驅(qū)動不緊密[41]，從而導(dǎo)致Fd與VPD間的時滯更長[42]。果實成熟期葉片因為老化而逐漸失去功能，無法進行有效的光合作用，減少了植物整體的光合能力[42]，導(dǎo)致樹體在應(yīng)對光照變化時液流調(diào)整的速度慢，增大了Fd與PAR間的時滯。在相同生殖物候期，無患子Fd與PAR之間的時滯較VPD短，可能是PAR為樹木蒸騰提供能量，對樹木蒸騰起更直接的作用[12]。

3.3 修剪對時滯效應(yīng)的影響

研究表明，一定程度的修剪會抑制樹體內(nèi)液體流動，降低樹干液流速率。修剪改變了樹木的生理狀態(tài)和環(huán)境響應(yīng)能力，從而影響液流與不同環(huán)境因子之間的時滯關(guān)系[43]。在花芽膨大期，修剪處理導(dǎo)致了樹體結(jié)構(gòu)的改變，減少了部分遮擋，使得更多的輻射能夠直接到達葉片[44]，從而減小了Fd與PAR之間的時滯。同時，修剪也可能改變?nèi)~片與周圍環(huán)境的相互作用，使得葉片表面溫度和濕度條件發(fā)生變化[44]，進而增加Fd與VPD之間的時滯。在開花期和初果期，由于花和果實的出現(xiàn)，樹體對水分和養(yǎng)分的需求增加，導(dǎo)致液流與PAR之間的時滯增大，與VPD之間的時滯降低。在果實發(fā)育后期，修剪對液流時滯沒有影響，可能是遮蔽花序枝葉修剪的程度較輕，對樹體的整體結(jié)構(gòu)影響較小，并且隨著季節(jié)的變化，樹體會依次萌發(fā)夏梢和秋梢，使得春季修剪帶來的變化不再明顯。

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（責(zé)任編輯 王國棟）