不同草本層三倍體毛白楊細(xì)根及草根的空間分布及季節(jié)變化

董慧霞，李賢偉

(1.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014)

不同草本層三倍體毛白楊細(xì)根及草根的空間分布及季節(jié)變化

董慧霞1，李賢偉2

(1.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 雅安 625014)

以退耕還林后2種不同草本層(自然草、黑麥草)模式下的4年生三倍體毛白楊幼林為研究對(duì)象，利用土柱法對(duì)林地細(xì)根和草根按照0～10 cm(上層)、10～20 cm(中層)、20～30 cm(下層)3個(gè)土壤層次，2個(gè)徑級(jí)(0～1 mm，1～2 mm)進(jìn)行每月1次、為期1 a的草根和細(xì)根生長(zhǎng)及死亡的生物量研究。結(jié)果表明：2種模式林地內(nèi)，2個(gè)徑級(jí)活細(xì)根的生物量，基本為上層>中層>下層，黑麥草林地在上、中、下層變化趨勢(shì)均比自然草林地明顯，0～1 mm細(xì)根上層有明顯的年變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在5月和9月，谷值分別出現(xiàn)在8月和7月；2個(gè)徑級(jí)死細(xì)根的生物量，0～1 mm徑級(jí)為上層>中層>下層，1～2 mm徑級(jí)則全年均為中層>下層>上層，黑麥草林地變化同樣比自然草林地明顯。2種模式內(nèi)3層0～1 mm、1～2 mm 活細(xì)根與死細(xì)根生物量的比值為5∶1。2種模式草根的生物量上層峰值也都出現(xiàn)在5月和9月，與0～1 mm細(xì)根上層相同，谷值則出現(xiàn)在8月。草根的年平均生物量，黑麥草僅在上層和中層分布，每層的自然草根系生物量都比黑麥草根系生物量大得多，上層是黑麥草的3.6倍，中層是黑麥草根系的4.6倍。人工種植的黑麥草林地細(xì)根生物量(0.614 t/hm2)較自然草林地生物量(0.465 t/hm2)高，但細(xì)根和草根合在一起后，自然草林地比黑麥草林地高。在自然草林地內(nèi)，草根占據(jù)了0～2 mm根系生物量的53.4%，可見，就0～1 mm的根系來(lái)說(shuō)，在造林初期，生物量在自然條件下要比人為干擾環(huán)境下大得多。

細(xì)根； 草根； 生物量； 空間分布

林木細(xì)根通常是指直徑小于2 mm的根(包括菌根)，也有研究者定義為沒有次生加厚的根[1-4]。其主要分布于0～30 cm的土層中，占整個(gè)細(xì)根生物量的80%～90%[1]。細(xì)根是樹木地下最活躍的部分，一方面細(xì)根不斷地從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，滿足植物的生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面細(xì)根通過(guò)生長(zhǎng)、死亡和分解的過(guò)程，將有機(jī)質(zhì)和吸收的營(yíng)養(yǎng)元素不斷地歸還給土壤，并經(jīng)過(guò)微生物等的分解釋放出來(lái)，又直接參與土壤與植物之間的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)兩大生態(tài)過(guò)程[5-7]。

林草型經(jīng)營(yíng)模式是退耕后大面積退耕地廣泛采用的一種還林(草)模式，其在解決林農(nóng)爭(zhēng)地、生態(tài)平衡失調(diào)、提高土地利用率和滿足人們對(duì)各種產(chǎn)品需求等方面起著積極的作用[8-9]。目前，林草型模式研究較多，但基本都是人工植草，且很少有人研究草根。因此，以典型的退耕地為對(duì)象，通過(guò)比較還林后同一林分下人工經(jīng)營(yíng)的草本層和自然生長(zhǎng)的草本層之間的差異，研究細(xì)根的分布、生長(zhǎng)和死亡的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)于揭示不同的林下草本層在不同經(jīng)營(yíng)條件下林木的細(xì)根在退耕還林(草)后的生態(tài)作用有著十分重要的意義，同時(shí)也為探索退耕地合理的種植模式提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川盆地西緣的天全縣河源鄉(xiāng)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)退耕還林(草)科技試驗(yàn)示范研究站，地處東經(jīng)102°48′、北緯 30°01′，海拔700～800 m，坡度26°，東南坡向，土壤類型為紅紫泥，土層厚度30～50 cm。屬于亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均降雨量為1 735.6 mm，年平均蒸發(fā)量922.6 mm，累計(jì)年均降水天數(shù)236 d；年平均氣溫15.1 ℃，1月平均氣溫5.1 ℃，7月平均氣溫24.1 ℃。夏秋季有大風(fēng)、冰雹，暴雨季節(jié)常出現(xiàn)洪澇、泥石流等自然災(zāi)害，并有暴漲暴落的特點(diǎn)，是長(zhǎng)江上游生態(tài)屏障建設(shè)的重要區(qū)域。

退耕后，于2000年5月完成三倍體毛白楊(triploidpopulustomentosa)的造林工作，栽植密度3 m×3 m，樹齡4 a。山坡的下部為三倍體毛白楊+多花黑麥草(LoliummultiflorumLam.)模式，山坡的上部為三倍體毛白楊+自然草(自然條件下生長(zhǎng)的草，下同)模式，草本層以茅草類植物如白茅(Impe-ratacylindrica)、野青茅(Deyeuxia)和蕨類植物如中華鱗蓋蕨(Microlepiastrigosa)為主，2種林分的植被概況見表1。

表1 試驗(yàn)地植被概況

1.2 研究方法及數(shù)據(jù)采集

在4年生的三倍體毛白楊+黑麥草林地中建立20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地3塊，在三倍體毛白楊+自然草本層林地內(nèi)選有代表性的地段3個(gè)。由于在眾多的細(xì)根研究方法中，土柱法主要用于研究幼樹或苗木根系的生長(zhǎng)[1]，因此，本試驗(yàn)林木細(xì)根和草根生物量的測(cè)定采用土柱法。2004年1—12月，每月在不同草本層樣地中選毛白楊平均木3株，以平均木樹干為圓心，在距樹體50 cm、100 cm、150 cm處，離地表0～10 cm(上層)、10～20 cm(中層)、20～30 cm(下層)，分別挖取10 cm×10 cm×10 cm的土柱3～5個(gè)(輻射狀分布)，裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，用流動(dòng)水浸泡、漂洗、過(guò)篩，分揀出細(xì)根與草根根系。然后根據(jù)細(xì)根的外形、色澤、彈性及皮層與中柱剝離難易程度分撿出死細(xì)根和活細(xì)根，并分2個(gè)徑級(jí)(<1 mm，1～2 mm)。全部根置于80 ℃烘箱中烘干后稱量，計(jì)算出細(xì)根和草根每層每公頃根系的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)以上方法采集的細(xì)根和草根生物量，按離樹體不同距離和深度計(jì)算細(xì)根和草根的空間分布，利用Microsoft Excel 數(shù)據(jù)處理工具對(duì)采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，繪制細(xì)根和草根生物量的生長(zhǎng)和死亡動(dòng)態(tài)及空間分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種模式林地內(nèi)細(xì)根生物量的空間分布及月變化

2.1.1 活細(xì)根生物量 由圖1可以看出，2種模式林地內(nèi)，0～1 mm活細(xì)根的生物量，均為上層>中層>下層。黑麥草林地在上、中、下層均有明顯的變化趨勢(shì)：在上層，生物量的積累呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在5月和9月，分別為0.227、0.243 t/hm2；中層生物量積累呈單峰型的，峰值出現(xiàn)在6月，為0.180 t/hm2；在下層，生物量曲線變化緩和，呈單峰型，峰值出現(xiàn)在6月。自然草林地，在上層和中層全年生物量最大值均出現(xiàn)在9月，分別為0.161、0.070 t/hm2；下層生物量全年差異不大，介于0.011～0.035 t/hm2。整體來(lái)說(shuō)，2種模式0～1 mm活細(xì)根的生物量，黑麥草林地在上、中、下層均高于自然草林地，且變化趨勢(shì)也均比自然草林地明顯。

圖1 2種模式林地內(nèi)活細(xì)根生物量的空間分布及月變化

2種模式林地內(nèi)，1～2 mm活細(xì)根生物量，黑麥草林地除在5月、6月表現(xiàn)出中層>上層外，也基本是上層>中層>下層。上層和中層全年波動(dòng)較為明顯，下層幾乎無(wú)變化。自然草林地內(nèi)，上層無(wú)明顯的峰和谷，全年雖一直波動(dòng)，但高低值不明顯；中層谷值出現(xiàn)在6月，峰值在8月；下層則呈單峰型，峰值出現(xiàn)在5月?？傮w而言，在3層中，0～1 mm與1～2 mm活細(xì)根生物量的空間分布及月變化相比，后者沒有前者變化的幅度大，趨勢(shì)不明顯，且高峰和低谷出現(xiàn)的月份也有所差異。在上層和中層，0～1 mm活細(xì)根生物量呈下降趨勢(shì)的6—7月，1～2 mm活細(xì)根生物量反而最大或呈上升趨勢(shì)。這說(shuō)明1～2 mm活細(xì)根對(duì)外界環(huán)境因子變化作出的反應(yīng)沒有0～1 mm活細(xì)根表現(xiàn)突出。

2.1.2 死細(xì)根生物量 黑麥草林地內(nèi)，0～1 mm死細(xì)根生物量全年表現(xiàn)為上層>中層>下層(圖2)，上層和中層的最大值均出現(xiàn)在7月，但上層7月的峰值較中層明顯得多，下層基本上沒變化，呈平穩(wěn)態(tài)勢(shì)。自然草林地上層，除作為峰值的7月比其他月份稍微突出外，其余月份基本上無(wú)明顯變化，且7月的生物量值也只有0.019 t/hm2，與黑麥草林地的0.065 t/hm2相比明顯較低；中層和下層全年沒有明顯的變化趨勢(shì)。2種模式相比，在黑麥草林地內(nèi)，空間分布在上層、中層、下層差異相對(duì)還比較明顯，自然草林地內(nèi)則差別不大，3層有時(shí)還交叉在一起，出現(xiàn)中、下層高于上層的現(xiàn)象(5月中層生物量0.014 t/hm2、下層0.014 t/hm2、上層0.013 t/hm2)。

圖2 2種模式林地內(nèi)死細(xì)根生物量的空間分布及月變化

1～2 mm與0～1 mm死細(xì)根生物量的空間分布在上、中、下3層完全不同，上層的生物量在2種模式內(nèi)全年均為最低值，每月的生物量基本以中層最高，雖也呈波浪型變化，但幅度不大，沒有明顯的峰和谷。

2.2 2種模式林地內(nèi)草根生物量的空間分布及月變化

黑麥草根系在林地內(nèi)只在上層和中層分布(圖3)。在上層，生物量月變化曲線有明顯趨勢(shì)，全年最大值出現(xiàn)在5月(0.138 t/hm2)。中層由于生物量的驟然減少基本平穩(wěn)，變化不大。說(shuō)明黑麥草根系主要分布于0～10 cm的土層中，10～20 cm土層分布很少，根系不會(huì)延伸到20 cm以下土層。且上層生物量明顯高于中層，占據(jù)了草根生物量的84.6%。

自然草林地內(nèi)，草根雖3層都有分布，但也主要分布于上層，占草根全部生物量的69.7%，中層和下層差別不大，中層占16.5%，下層占13.7%。上層草根生物量峰值也出現(xiàn)在5月和9月，和黑麥草趨勢(shì)一致，但生物量值比黑麥草要大的多，分別為0.547、0.519 t/hm2；在中層除7月生物量較高外，幾乎和下層相當(dāng)，變化不大，中、下層明顯低于上層。

圖3 2種模式林地內(nèi)草根生物量空間分布及月變化

2.3 2種模式林地內(nèi)細(xì)根和草根年平均生物量比較

0～1 mm細(xì)根年平均生物量，黑麥草林地上層為0.179 t/hm2(表2)，其中活細(xì)根為0.148 t/hm2，占82.7%；中層為0.118 t/hm2，活細(xì)根占81.4%；下層為0.062 t/hm2，活細(xì)根占83.9%。自然草林地，上層為0.101 t/hm2，活細(xì)根占87.1%；中層為0.054 t/hm2，活細(xì)根占77.8%；下層為0.033 t/hm2，活細(xì)根占72.7%。2種模式內(nèi)3層活細(xì)根和死細(xì)根的年平均生物量比值為5∶1。

0～1 mm細(xì)根全年平均總生物量，黑麥草林地為0.359 t/hm2，上、中、下3層生物量之比為50∶33∶17；自然草林地為0.188 t/hm2，上、中、下3層生物量之比為54∶29∶17。2種模式內(nèi)上層和中層之和均占80%以上，且黑麥草林地0～1 mm細(xì)根全年平均總生物量約為自然草林地的2倍。

表2 2種模式林地內(nèi)細(xì)根和草根年平均生物量比較 t/hm2

1～2 mm細(xì)根全年平均總生物量，黑麥草林地為0.255 t/hm2，上、中、下3層生物量之比為40∶41∶19；自然草林地為0.277 t/hm2，上、中、下3層生物量之比為42∶34∶24。2種模式上層和中層之和均占80%左右，且年平均總生物量相差不大。

至于草根，自然草根系生物量比黑麥草大得多。在上層，黑麥草全年平均生物量為0.102 t/hm2，自然草為0.372 t/hm2，自然草根系為黑麥草的3.6倍；在中層，黑麥草全年平均生物量為0.019 t/hm2，自然草為0.088 t/hm2，自然草根系幾乎為黑麥草根系的4.6倍。

就草根空間分布中其生物量占各層總量而言，在黑麥草林地上層，年平均生物量為0.384 t/hm2，其中草根0.102 t/hm2，占26.6%，中層為0.242 t/hm2，草根占7.9%，草根不在下層分布；在自然草林地上層，年平均生物量為0.588 t/hm2，其中草根生物量0.372 t/hm2，占63.3%，中層0.236 t/hm2，草根占37.3%，下層0.174 t/hm2，草根占42.0%。整體上，2種模式林地內(nèi)，黑麥草根系占全部生物量的16.5%，自然草的草根占全部生物量的53.4%。

3 結(jié)論與討論

3.1 細(xì)根生物量的空間分布

樹木細(xì)根的空間分布與樹種、年齡、土壤水分、養(yǎng)分和物理性質(zhì)(通氣、機(jī)械阻力等) 、地下水位等有關(guān)，一般趨于表層分布[10]?；罴?xì)根在0～10 cm 土層內(nèi)的生物量均顯著高于10～20 cm土層[11]。本研究結(jié)果基本符合，僅黑麥草林地1～2 mm活細(xì)根生物量5月、6月表現(xiàn)出中層>上層。可能是因?yàn)?～1 mm活細(xì)根對(duì)環(huán)境因子有較強(qiáng)的依賴性，在各個(gè)季節(jié)的生長(zhǎng)中，上層因具有較好的水熱條件，生物量變化具有較明顯的趨勢(shì)；中層和下層則由于不直接和陽(yáng)光、空氣接觸，需要上層土壤的傳導(dǎo)，使得變化緩和，尤其是下層，生物量的積累相當(dāng)小。另外，黑麥草林地由于人為的干擾(如施肥)活動(dòng)，養(yǎng)分也相應(yīng)較自然草林地充足，所以在生物量的空間分布上，遠(yuǎn)大于自然草林地。

0～1 mm死細(xì)根的生物量黑麥草林地也呈上層>中層>下層現(xiàn)象，但自然草林地整體趨勢(shì)不太明顯；1～2 mm則全年均為中層>下層>上層，究其原因，除環(huán)境因子影響外，還因?yàn)樗劳龅募?xì)根本身的生物量相當(dāng)小，這就使得其不僅在月份上變化不明顯，而且在空間分布上也不顯著。在0～1 mm活細(xì)根生物量降低的6、7、8三個(gè)月，死細(xì)根則呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明在高溫高濕的夏季，細(xì)根的生長(zhǎng)量降低而死亡量加大。這在黑麥草林地的上中層表現(xiàn)尤為突出。

3.2 細(xì)根生物量的動(dòng)態(tài)變化

有研究表明，細(xì)根的生物量具有明顯的季節(jié)性變化。在溫帶多為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在春季和秋季，主要與土壤溫度和水分有關(guān)[12]；在熱帶多為單峰型，主要與土壤水分有關(guān)，且細(xì)根直徑越小,季節(jié)變化越明顯[13-15]；在亞熱帶，杉木和火力楠細(xì)根生物量與地上部生長(zhǎng)節(jié)律一致，出現(xiàn)2次生物量高峰[16]；細(xì)根死亡量夏季或秋季最高[17]，春季最低[18]，這取決于樹種和當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件(主要是溫度)。三倍體毛白楊細(xì)根生物量在2種不同草本層模式內(nèi)，0～1 mm細(xì)根在上層均表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)和死亡動(dòng)態(tài)，活細(xì)根在夏初(5月)和秋初(9月)達(dá)到峰值，而死亡量峰值在兩者之間(7月)；中層和下層活細(xì)根生物量基本呈單峰型，峰值出現(xiàn)在6月或9月，死亡量最大值則出現(xiàn)在5月或7月；1～2 mm細(xì)根生物量2種模式的生長(zhǎng)和死亡動(dòng)態(tài)變化不如0～1 mm細(xì)根明顯。由于研究區(qū)四季雨量充沛，應(yīng)該與土壤水分關(guān)系不大，所以主要是受溫度影響，由于土壤溫度由地表向下迅速下降，致使細(xì)根，特別是0～1 mm細(xì)根在上層有明顯的變化趨勢(shì)。

3.3 細(xì)根和草根平均生物量

2種模式相比，退耕還林4 a后，三倍體毛白楊林地細(xì)根總生物量，黑麥草林地較自然草林地高(黑麥草0.614 t/hm2、自然草0.465 t/hm2)，但細(xì)根和草根合在一起后，自然草林地比黑麥草林地高(黑麥草0.735 t/hm2、自然草0.998 t/hm2)，主要因?yàn)樽匀徊莸牟莞锪窟h(yuǎn)高于黑麥草的草根生物量。根據(jù)研究初期對(duì)毛白楊樹高、胸徑的測(cè)量，細(xì)根生物量的積累與幼樹長(zhǎng)勢(shì)有直接關(guān)系。同時(shí)，也印證了林分植被類型越豐富，小徑級(jí)根系越多，土壤恢復(fù)越快的研究結(jié)果[19]。有效根密度(≤1 mm的細(xì)根)與土壤物理性質(zhì)的改善效應(yīng)關(guān)系最為密切，可明顯提高土壤的抗蝕性[20-21]。所以，在營(yíng)林初期，應(yīng)適當(dāng)?shù)卦诹值胤N植一些根系較發(fā)達(dá)、固土能力強(qiáng)的牧草，以利用植物的有機(jī)殘?bào)w和根系的穿透能力，促進(jìn)土壤熟化，改善土壤環(huán)境，培肥地力，將用地與養(yǎng)地有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，發(fā)展“自養(yǎng)型”人工林—草復(fù)合模式。

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Spatial Distribution and Seasonal Variations of Fine Root and Grass Root in Different Herbaceous Layer of TriploidPopulustomentosaWoodland

DONG Huixia1，LI Xianwei2

(1.College of Life Sciences，Henan Normal University,Xinxiang 453007,China； 2.State Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering，Sichuan Agricultural University,Ya’an 625014,China)

According the soil depth: the upper layer(0—10 cm soil layer),the middle layer(10—20 cm soil layer) and the lower layer (20—30 cm soil layer),and the diameter of fine root:0—1 mm and 1—2 mm,the biomass dynamics of live and dead fine root and grass root in different herbaceous layer(the natural grass which growed in natural conditions and the ryegrass which were planted by person)of the 4-year old triploidPopulustomentosawoodland were studied every month for one year with the monoliths approach.The results showed that the live fine root biomass in the diameter of 0—1 mm and 1—2 mm all showed upper layer>middle layer>lower layer,and the fine root biomass change trend of ryegrass woodland was obvious compared with that of the natural grass.The biomass of live fine root in the diameter of 0—1 mm of the two forests showed significant annual variations,and the maximum values of the two types both appeared in May and September,while the minimum values appeared in August and July respectively.The change trend of dead fine root biomass in the diameter of 0—1 mm and 1—2 mm of ryegrass woodland was obvious compared with that of the natural grass,the dead fine root biomass in the diameter of 0—1 mm showed upper layer>middle layer>lower layer,and the dead fine root biomass in the diameter of 1—2 mm showed middle layer>lower layer>upper layer.Not only in ryegrass woodland but also in grass woodland,the ratio of live fine root and died fine root was 5∶1.The root biomass of ryegrass only distributed in upper layer and middle layer.The biggest grass root biomass was found in May and September,and the smallest one occurred in August both in the two types.The grass root biomass in the natural grass forest was far more than that in the ryegrass forest,which were more than 3.6 times and 4.6 times respectively in 0—10 cm soil layer and 10—20 cm soil layer.There was a difference in annual average fine root(≤2 mm) biomass between the ryegrass woodland and the grass woodland,which were 0.614 t/ha and 0.465 t/ha respectively.But the root biomass of grass woodland was higher than that of ryegrass woodland after grass root was added.In grass woodland,grass root account for more than half of 0—2 mm root biomass(53.4%),this fully testifies to the biomass of fine root,especially the diameter less than 1mm,which in natural conditions was much larger than in interfered environment by human in the early triploidPopulustomentosawoodland.

fine root; grass root; biomass; spatial distribution

2015-07-26

河南師范大學(xué)新引進(jìn)博、碩士科研啟動(dòng)費(fèi)支持課題；河南師范大學(xué)青年科學(xué)基金項(xiàng)目(2012QK15)

董慧霞(1975-)，女，河南淇縣人，講師，碩士，主要從事森林培育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：283108966@qq.com

S792.11

A

1004-3268(2016)01-0108-06