避雨栽培微環(huán)境對葡萄果實(shí)品質(zhì)影響研究進(jìn)展

曹 錳，郭景南，高登濤，孫曉文，魏志峰

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009)

避雨栽培微環(huán)境對葡萄果實(shí)品質(zhì)影響研究進(jìn)展

曹 錳，郭景南，高登濤，孫曉文，魏志峰*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 鄭州果樹研究所，河南 鄭州 450009)

葡萄避雨栽培在有效減輕病害的同時(shí)，對果實(shí)品質(zhì)也產(chǎn)生了一定的影響。從避雨栽培條件下，光照、溫度、濕度等微環(huán)境條件變化對葡萄果實(shí)品質(zhì)影響的角度，對國內(nèi)外最新研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，分析了微環(huán)境變化與葡萄果實(shí)糖、酸、芳香物質(zhì)、酚類物質(zhì)、著色等主要果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)之間的關(guān)系，對目前的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了分析，并對未來的研究方向進(jìn)行了探討。

葡萄； 避雨栽培； 微環(huán)境； 果實(shí)品質(zhì)

避雨栽培技術(shù)是將薄膜覆蓋在樹冠頂部，以躲避雨水，阻斷發(fā)病因子，防病健樹，保護(hù)果實(shí)，提高果實(shí)品質(zhì)和擴(kuò)展栽培區(qū)域的一種方法。該技術(shù)在有效減輕病害的同時(shí)，對葡萄果實(shí)品質(zhì)也產(chǎn)生了一定的影響。但迄今為止，避雨栽培對葡萄果實(shí)品質(zhì)的具體影響機(jī)制尚不明確，加快對這一問題的研究，對葡萄品種特性發(fā)揮、栽培技術(shù)改進(jìn)等有著重要意義。主要綜述了避雨栽培對葡萄生長微環(huán)境及果實(shí)品質(zhì)的影響，有針對性地介紹了避雨栽培環(huán)境因素變化對葡萄果實(shí)品質(zhì)影響的研究動(dòng)態(tài)，以期對葡萄避雨栽培技術(shù)的改進(jìn)提供參考。

1 避雨栽培對葡萄生長微環(huán)境的影響

避雨栽培植株上、中、下部溫度差異較大，基部溫度略低于露地,中部溫度略高于露地，但均不顯著；棚頂溫度顯著高于露地，特別是在晴天溫度較高的午間，棚上部溫度過高會(huì)引起上部植株葉片灼傷[1]。杜飛等[2]研究表明，20:00到次日8:00避雨栽培和露地栽培溫度沒有顯著差異，但是白天避雨栽培的溫度明顯高于露地栽培，14:00左右氣溫達(dá)到峰值，這與唐麗等[3]的研究結(jié)果一致。但王學(xué)娟等[4]研究認(rèn)為，在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過程中，避雨栽培環(huán)境下溫度均低于露地，造成截然相反的結(jié)果，筆者分析認(rèn)為這可能是由于復(fù)雜的外部環(huán)境引起的。避雨栽培也會(huì)對地溫產(chǎn)生影響，晴天白天比露地栽培低0.4～2.3 ℃，更接近根系生長的最適溫度，有利于根系生長[3]。

大量研究表明，避雨栽培條件下，晴天光照強(qiáng)度顯著高于陰雨天光照強(qiáng)度，其棚膜晴天透光率82.8%～93.7%，雨天光照強(qiáng)度大大降低，透光率僅在71.8%～88.8%，特別是隨著棚膜的老化，透光率大大降低，進(jìn)而影響植物的光合作用，這與番茄避雨栽培的觀點(diǎn)[4]基本一致。由于避雨棚膜通常是無色或天藍(lán)色，改變了光質(zhì)，進(jìn)而對葡萄生長發(fā)育產(chǎn)生了影響，劉林等[5]在研究不同反光膜對設(shè)施葡萄果實(shí)糖分代謝與品質(zhì)影響的同時(shí)，證實(shí)了不同光質(zhì)影響葡萄的生長發(fā)育。

晴天避雨栽培空氣相對濕度略大于露地，雨天避雨栽培空氣相對濕度顯著低于露地栽培，這與在番茄[2]等作物上的研究結(jié)果一致。與露地相比,避雨栽培條件下相對濕度變化多端，可能是由于影響因素較多，一方面高溫會(huì)引起避雨棚內(nèi)濕度增大，另一方面多雨會(huì)使露地栽培濕度增大[3]。

2 避雨栽培對葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

葡萄避雨栽培雖然解決了葡萄病害防治等生產(chǎn)中存在的突出問題，但避雨期間由于棚膜對光照強(qiáng)度影響較大，溫度和濕度也有明顯改變，對葡萄品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響[6-7]。葡萄果實(shí)中可溶性固形物、有機(jī)酸、芳香物質(zhì)、花青素和多酚類物質(zhì)等是評價(jià)葡萄品質(zhì)的重要指標(biāo)[8]。因此，從以下幾方面來探討避雨栽培對葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響。

2.1 可溶性固形物

通常，研究認(rèn)為避雨栽培模式中葡萄果實(shí)可溶性固形物的含量均顯著高于露地栽培模式[2]。這是由于避雨栽培改變了葡萄樹生長的微環(huán)境，特別是光照減少和溫度改變，影響葡萄樹體的光合作用及其他生理代謝，進(jìn)而增加或減少某種代謝產(chǎn)物的生成，最終影響果實(shí)可溶性固形物的含量。

光是植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子，不僅作用于物質(zhì)代謝合成的物質(zhì)基礎(chǔ)——糖，還發(fā)揮環(huán)境信號(hào)功能，對葡萄果實(shí)品質(zhì)起到調(diào)控作用[9]。在果實(shí)發(fā)育后期，光照作為環(huán)境信號(hào)，促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物向果實(shí)的輸入和分配，提高果實(shí)庫強(qiáng)，增加果實(shí)糖分積累。糖分積累主要來自光合作用，陳代等[10]經(jīng)過試驗(yàn)證實(shí)了日照時(shí)間對糖分積累有著重要影響。但是生產(chǎn)實(shí)踐證明，避雨栽培棚膜對光照有遮擋作用，一般光照的透過率僅為露地的80%，但避雨栽培葡萄果實(shí)可溶性固形物含量反而較高，這可能與避雨棚膜的顏色有關(guān)(一般為淺藍(lán)色)，進(jìn)而改變了光質(zhì)，劉林等[5]研究認(rèn)為，由于光質(zhì)的改變誘導(dǎo)了光敏色素對蔗糖代謝酶的調(diào)控，促進(jìn)蔗糖代謝相關(guān)酶活性提高，使光合產(chǎn)物更多地分配到葡萄果實(shí)中。

晝夜溫差也是影響葡萄果實(shí)品質(zhì)的重要因素之一，在晝溫不過高而夜間低溫適當(dāng)時(shí)，果實(shí)著色、含糖量等品質(zhì)皆提高。在晝夜溫差大的環(huán)境下，由于夜間溫度低，夜間呼吸作用的消耗也降低，而白天高溫使葉片合成的大量有機(jī)物質(zhì)和糖分增加，促進(jìn)了果實(shí)中的糖分積累[9]。這一研究結(jié)果正好與避雨栽培下的溫差大、果實(shí)含糖量高的結(jié)果互相印證。關(guān)于溫度影響葡萄含糖量的生理機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步研究。至于避雨栽培模式下葡萄可溶性固形物含量有所提高，環(huán)境因子光照、溫度、土壤含水量等哪個(gè)貢獻(xiàn)率高，需要從生理學(xué)的角度進(jìn)一步研究探討。

2.2 有機(jī)酸

葡萄果實(shí)中的有機(jī)酸主要有蘋果酸、酒石酸和檸檬酸，還有少量的草酸、琥珀酸等，而葡萄中有機(jī)酸含量的多少直接影響葡萄的風(fēng)味和口感。在葡萄果實(shí)中，草酸和酒石酸生物合成具有相同的上游途徑，它們均來自抗壞血酸循環(huán)[11]，而蘋果酸和檸檬酸則來自三羧酸循環(huán)[12]，環(huán)境條件通過調(diào)控上游基因的表達(dá)，從而影響代謝產(chǎn)物的積累，最終影響葡萄果實(shí)中有機(jī)酸的組分和含量。崔婧等[13]發(fā)現(xiàn)，在赤霞珠葡萄果實(shí)中，棚內(nèi)果實(shí)中的酒石酸和蘋果酸含量較露地栽培葡萄明顯升高，由于這2種有機(jī)酸由不同的代謝路徑合成，因此推測，赤霞珠葡萄對避雨環(huán)境的響應(yīng)導(dǎo)致果實(shí)中碳的流向不同。在葡萄成熟過程中，避雨處理的晝夜溫差均大于露地栽培，據(jù)Kliewer[14]研究，果實(shí)成熟期間蘋果酸的含量與溫度呈負(fù)相關(guān)，Ruffner等[15]也發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)色期后蘋果酸受溫度影響大，這就是避雨栽培的赤霞珠葡萄果實(shí)中蘋果酸含量高于露地栽培的原因。光照也是影響葡萄有機(jī)酸含量的重要因素，研究發(fā)現(xiàn)，光照影響果實(shí)有機(jī)酸代謝[16]；避雨栽培果實(shí)總酸含量下降速率慢，采收時(shí)含量略高，可能與避雨栽培減少光照強(qiáng)度從而降低葉幕層和果穗溫度有關(guān)[17]。

然而，葡萄有機(jī)酸的合成和代謝是一個(gè)復(fù)雜的過程，需要多種酶體系，而這些酶的合成與代謝有不同的最適宜溫度，因此，它們在不同溫度下表現(xiàn)出不同的作用[18]。所以，不同品種的葡萄在同樣的栽培條件下難以得到一致的結(jié)論，甚至得出截然相反的結(jié)論，如陶翔宇等[19]研究認(rèn)為，避雨栽培模式下酸含量降低，糖酸比增大，這說明避雨栽培模式對葡萄果實(shí)酸度方面的效應(yīng)和機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

2.3 芳香物質(zhì)

果實(shí)香氣是葡萄重要的感觀指標(biāo)[20]，直接影響葡萄的感官特征。葡萄果實(shí)中的幾百種香氣物質(zhì)主要以游離態(tài)和糖苷結(jié)合態(tài)形式存在[21]，這些香氣物質(zhì)可根據(jù)其代謝路徑分為萜烯類(terpenoids)、C13-降異戊二烯衍生物(norisoprenopids)、芳香族化合物(aromatic compounds)、揮發(fā)性脂肪族化合物(aliphatic volatilecompounds)、吡嗪類化物(methoxypyrazines)、含硫化合物(organo-sulfur compounds)。它們的含量、性質(zhì)及相互之間的平衡，對葡萄果實(shí)的品質(zhì)和典型性具有決定性作用。

前人研究表明,葡萄芳香物質(zhì)的種類、含量和組分受品種、生態(tài)環(huán)境、栽培模式、人為處理手段等多種因素影響[22]，但避雨栽培模式對葡萄芳香物質(zhì)的影響少有報(bào)道。從避雨栽培光照減弱和溫差增大的微環(huán)境角度進(jìn)行探討，有些葡萄品種中的單萜含量會(huì)隨著光照的增加而增加，而有些品種則不然。Bureau等[23]的研究結(jié)果表明，人工遮光降低了小白玫瑰(Muscat of Frontignan)果實(shí)中單萜和C13-降異戊二烯類物質(zhì)的含量，而自然遮蔭則不會(huì)；對于另一些品種(如赤霞珠)而言，過分曝光的架型，會(huì)產(chǎn)生令人不愉快的氣味。以上研究表明，適度遮蔭可以促進(jìn)香氣物質(zhì)的產(chǎn)生，而過度曝光和過度遮蔭都會(huì)減少香氣物質(zhì)的產(chǎn)生。就其溫度一般認(rèn)為，冷涼環(huán)境有利于香氣物質(zhì)的產(chǎn)生，短暫的高溫會(huì)加速果實(shí)成熟，提高葡萄釀酒后的品質(zhì)[24]，然而長期高溫或強(qiáng)光照會(huì)降低吡嗪類物質(zhì)的含量，導(dǎo)致香氣品質(zhì)改變[25]。溫度對果實(shí)香氣品質(zhì)的影響是有一定范圍的，溫度過高或過低都不利于香氣物質(zhì)的積累[24]。

近年來大量研究結(jié)果表明，限制水分的供給可增加葡萄香氣物質(zhì)的含量[26]。究其原因，一方面可能是由于缺水條件下植株生長勢較弱，從而增加了果穗的曝光量[27]。另一方面，水分虧缺可增加赤霞珠果實(shí)中類胡蘿卜素的含量[28]。同時(shí)也會(huì)增強(qiáng)葡萄體內(nèi)與香氣物質(zhì)合成有關(guān)酶類基因的轉(zhuǎn)錄[29]，促進(jìn)類胡蘿卜素的裂解[30]，釋放結(jié)合態(tài)的C13-降異戊二烯類物質(zhì)[28]。因此，避雨栽培較露地栽培得到的水分相對較少，是否會(huì)出現(xiàn)芳香物質(zhì)含量增加的現(xiàn)象不得而知。

葡萄中的氨基酸是香氣物質(zhì)合成的前體物質(zhì)，避雨栽培條件下，大多數(shù)氨基酸在霞多麗果實(shí)中的含量有所增加，但在赤霞珠果實(shí)中卻降低了，這表明不同葡萄品種采用避雨栽培將產(chǎn)生不同的效應(yīng)[31]。目前，避雨栽培對多數(shù)氨基酸的影響機(jī)制已有報(bào)道，但具體是哪個(gè)環(huán)境因子起主要作用，這些都值得進(jìn)一步研究，以便系統(tǒng)闡明環(huán)境因素對香氣物質(zhì)生物合成的調(diào)控機(jī)制，特別是避雨栽培對葡萄香氣物質(zhì)合成的調(diào)控機(jī)制。

2.4 著色

葡萄果皮中花青素含量是葡萄果實(shí)著色效果的決定因素，直接影響果實(shí)的外觀品質(zhì)[32]。果實(shí)顏色表現(xiàn)具有數(shù)量效應(yīng)，果色的形成與葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷等物質(zhì)含量相關(guān)，同時(shí)還受酚類物質(zhì)、類黃酮等次生代謝物質(zhì)的影響，其最終表現(xiàn)是各種色素共同作用的結(jié)果[33]。寧鵬飛等[17]研究發(fā)現(xiàn)，避雨栽培導(dǎo)致花青素含量顯著下降，Ristic等[34]、Cohen等[35]也發(fā)現(xiàn)避雨栽培顯著降低了赤霞珠果實(shí)及葡萄酒的花青素含量。

光照和果穗溫度對葡萄花青素積累有重要影響[36-37]，一般認(rèn)為，弱光限制花青素積累；果穗溫度在30 ℃時(shí)許多代謝過程停止或減緩，超過30 ℃花青素合成受阻，光照和果穗溫度存在一定關(guān)聯(lián)性，果穗吸收的光照越多，溫度越高；且二者對花青素的影響也與葡萄品種有關(guān)，因此，光照和果穗溫度對花青素積累的影響較為復(fù)雜，不同試驗(yàn)間結(jié)果存在差異。有些研究人員發(fā)現(xiàn)，避雨栽培葡萄的著色度反而較好。高華君等[38]認(rèn)為，套袋果的顏色比非套袋的濃而鮮艷，但不是花青素含量高，而是葉綠素合成受阻，含量下降，從而改變了花青素的顯色背景。

2.5 酚類、單寧和脯氨酸等其他物質(zhì)

寧鵬飛等[17]研究認(rèn)為，避雨栽培減少了葡萄果實(shí)及葡萄酒的總酚和單寧含量，但差異不顯著，葡萄果實(shí)中酚類物質(zhì)含量、種類和分配受光照、果穗溫度等影響。有研究表明，在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度增加，總酚含量呈增加趨勢[39]。也有研究表明，降低果穗溫度(8 ℃)，黃烷醇含量減少[35]。此外，避雨栽培延長了果實(shí)成熟期，可增加酚類物質(zhì)含量。也有人研究認(rèn)為，避雨栽培葡萄果實(shí)總酚含量高于露地栽培，這是因?yàn)槁兜亻L時(shí)間的陽光直射引起溫度過高，使酚類化合物的含量下降[4]，目前避雨栽培環(huán)境下酚類物質(zhì)合成機(jī)制尚不明確，還有待進(jìn)一步研究。

脯氨酸被認(rèn)為是植物的一種相容滲透劑，有助于植物抵御滲透脅迫[40]，植物遭遇逆境時(shí)，脯氨酸的含量會(huì)明顯增加[41]。劉蕊等[31]研究發(fā)現(xiàn)，無論是赤霞珠還是霞多麗，避雨栽培都明顯降低脯氨酸含量，這暗示著避雨栽培環(huán)境比露地環(huán)境更利于葡萄的生長發(fā)育，但葡萄在避雨栽培條件下的逆境生理反應(yīng)機(jī)制尚不明確。

3 總結(jié)與展望

避雨栽培作為一種新型栽培模式，近年來在我國南方逐漸興起，主要應(yīng)用于鮮食果蔬品種，少數(shù)釀酒品種上也有試驗(yàn)應(yīng)用[42]。避雨栽培改變了葡萄園小氣候，對光照、溫度、濕度、風(fēng)速和土壤含水量等均有一定程度的影響[9,43]，但主要影響在于覆蓋棚膜減少了光照強(qiáng)度，以及由此帶來的葉幕層和果穗溫度的變化。這些變化可能會(huì)對葡萄品質(zhì)產(chǎn)生一定影響，但目前有關(guān)研究報(bào)道較少。葡萄果實(shí)中可溶性固形物、有機(jī)酸、芳香物質(zhì)、花青素和多酚類物質(zhì)等評價(jià)葡萄品質(zhì)的重要指標(biāo)受多種栽培因素影響。具體到一個(gè)風(fēng)味物質(zhì)上，應(yīng)是多個(gè)環(huán)境因子共同的作用的結(jié)果，是哪個(gè)環(huán)境因子起主導(dǎo)作用，以及如何影響各物質(zhì)代謝過程，還有待進(jìn)一步研究。

國內(nèi)外學(xué)者對葡萄避雨栽培的相關(guān)研究為深入開展葡萄栽培技術(shù)研究奠定了基礎(chǔ)。葡萄避雨栽培問題的研究尚需要從多個(gè)方面加強(qiáng):1)避雨栽培對葡萄香氣物質(zhì)合成的調(diào)控機(jī)制已有報(bào)道，但具體的影響機(jī)制尚不明確，這種影響差異是否與品種之間相關(guān)代謝酶的表達(dá)特性有關(guān)，尚待進(jìn)一步探究，具體是哪個(gè)環(huán)境因子起主要作用，這些都很值得進(jìn)一步去研究，以便系統(tǒng)闡明環(huán)境因素對香氣物質(zhì)生物合成的調(diào)控機(jī)制；2)多個(gè)環(huán)境因素影響葡萄著色，但對其機(jī)制研究甚少，特別是避雨栽培條件下葡萄果實(shí)花青素的合成代謝過程及其影響因子；3)避雨栽培環(huán)境與酚類物質(zhì)生理機(jī)制尚不明確，特別是單寧類物質(zhì)生物合成過程，還有待進(jìn)一步研究。針對不同葡萄品種、不同地區(qū)存在的差異，重點(diǎn)研究與各品種及各地區(qū)相適應(yīng)的避雨栽培模式，最后摸索出與各地區(qū)葡萄品種相對應(yīng)的避雨栽培技術(shù)規(guī)范。

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Research Progress in Effects of Rain-shelter Cultivation on Quality of Grape Berry

CAO Meng,GUO Jingnan，GAO Dengtao，SUN Xiaowen,WEI Zhifeng*

(Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450009,China)

Grapevine shelter cultivation effectively reduces the diseases of the grapevine，but also produces some influence on the fruit quality in fact.This paper focused on the effect of microenvironment on the fruit quality,such as light,temperature and humidity in the shelter cultivation.The relationship was analysis between the micro environmental changes and the contents of sugar,acid,color,aromatic substances and phenolic substances of the fruit.The current research status was analyzed,and the future of the study was discussed.

grape; rain-shelter cultivation; microenvironment; fruit quality

2015-06-20

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(CAAS-ASTIP-2015-RIP-04-07)

曹 錳(1987-)，男，山西運(yùn)城人，在讀碩士研究生，研究方向：果樹生理與栽培技術(shù)。E-mail:752652489@qq.com

*通訊作者：魏志峰(1981-)，男，河南鄭州人，助理研究員，主要從事果樹生理與栽培技術(shù)研究。E-mail:273367388@qq.com

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