基于DUS的30份普通小麥品種多樣性及相關(guān)性分析

摘要：為了優(yōu)化普通小麥DUS測試審查并為普通小麥新品種選育提供參考依據(jù)，利用34個性狀對2020年出具報告的30份申請官方DUS測試的普通小麥品種的數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類、多樣性、相關(guān)性、差異系數(shù)等綜合分析，并結(jié)合近10年普通小麥申請和授權(quán)品種數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明，普通小麥育種領(lǐng)域存在行業(yè)壁壘，申請來源結(jié)構(gòu)化單一，個人育種者數(shù)量極少，發(fā)展不均衡，普通小麥新品種授權(quán)速度存在一定的滯后性。數(shù)量性狀在特異性判定上的貢獻(xiàn)顯著大于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀?，F(xiàn)有的普通小麥DUS測試指南中性狀“芽鞘：花青苷顯色強度”“芒：類型”“僅適用于有芒品種：芒：顏色”“莖稈：顏色”“護(hù)穎：顏色”“護(hù)穎：形狀”“籽粒：顏色”對普通小麥品種的特異性判別效果不理想；性狀“旗葉：寬度”與“植株：高度”之間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)-0.727，建議在下次普通小麥DUS測試指南修訂時可以考慮對性狀“旗葉：寬度”進(jìn)行優(yōu)化，對變異系數(shù)最大的性狀“穗：不育小穗數(shù)”（55.69%）進(jìn)行分級調(diào)整。建議育種者在培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的普通小麥品種時還可關(guān)注這些區(qū)別度較小的表型性狀，以便獲得更加新型優(yōu)異的普通小麥品種。

關(guān)鍵詞：普通小麥；DUS測試；新品種；多樣性；相關(guān)性；聚類分析

中圖分類號：S512.103.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0097-07

收稿日期：2023-11-02

基金項目：徐州市重點研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）項目（編號：KC21131）。

作者簡介：羅元凱（1994—），男，江蘇徐州人，碩士，研究實習(xí)員，主要從事植物生理栽培和植物品種測試技術(shù)研究。E-mail：20201014@jaas.ac.cn。

通信作者：劉亞菊，博士，副研究員，主要從事甘薯分子育種和植物品種測試技術(shù)研究。E-mail：yajuliu@jaas.ac.cn。

普通小麥（Triticum aestivum L.）是禾本科小麥屬植物的典型代表，是一種在全球各地廣泛種植的谷類作物，也是世界三大主糧之一，廣泛種植于我國各地區(qū)^［1］。普通小麥在我國種植歷史悠久，有接近4 000年的歷史^［2］，其是重要的戰(zhàn)略儲備，我國目前是全球小麥產(chǎn)量最大的國家，同時也是小麥消費量最大的國家^［3］，2022年全國小麥產(chǎn)量1.357 6億t^［4］。目前我國共有包括北部冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)、長江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)、華南冬麥區(qū)、東北春麥區(qū)、北部春麥區(qū)、西北春麥區(qū)、青藏春冬麥區(qū)和新疆冬春麥區(qū)10個小麥生態(tài)大區(qū)，因此我國小麥品種分布廣泛，小麥育種條件便利，優(yōu)質(zhì)的小麥品種資源市場潛力巨大，市場對小麥新品種的要求也從高產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗等，這對小麥新品種提出了更高的要求^［5］。

植物新品種的特異性（distinctness）、一致性（uniformity）和穩(wěn)定性（stability）測試（簡稱DUS測試），是國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）確定的授予品種權(quán)的依據(jù)，主要是按照相關(guān)作物的測試指南實現(xiàn)對申請品種的性狀描述、三性判定等^［6-7］。DUS測試在我國目前是品種保護(hù)、品種審定和品種登記的法定要求。DUS品種測試評價是種業(yè)發(fā)展鏈條的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，上承資源保護(hù)和育種創(chuàng)新，下啟快出品種、出好品種，事關(guān)國家糧食安全和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。近些年來，我國普通小麥新品種的父母本中83%來自于國內(nèi)的已知品種，普通小麥育種中父母本涉及到國外品種的比例僅為17%^［8］。

普通小麥于2000年列入中華人民共和國農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)名錄（第二批），截至2023年4月，普通小麥品種申請量共4 032件，授權(quán)量1 601件，國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局和國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會于2017年11月1日發(fā)布了GB/T 19557.2—2017《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 普通小麥》，并于2018年5月1日開始實施。相對于2012年的指南，新增了“旗葉：下披比例”這一群體目測（VG）觀察性狀，并對相關(guān)測試細(xì)節(jié)進(jìn)行了優(yōu)化，目前我國普通小麥DUS測試均采用此國家標(biāo)準(zhǔn)。普通小麥品種DUS測試既是小麥品種權(quán)授權(quán)的前提條件，也是打擊侵權(quán)假冒，解決普通小麥品種同質(zhì)化、仿種子等問題的必要技術(shù)手段^［9］。隨著我國農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的不斷推進(jìn)，越來越多的名優(yōu)特奇作物、優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品不斷推出，其中普通小麥新品種需求量激增，目前市場上小麥品種出現(xiàn)“一種多名”“一名多種”“套牌假冒”等非正?，F(xiàn)象。傳統(tǒng)小麥育種在前期的資金和時間投入上較大，有的育種者通過改變優(yōu)良品種的個別性狀創(chuàng)制出“新品種”，對小麥品種的原始創(chuàng)新造成了嚴(yán)重不良的影響。新修《中華人民共和國種子法》自2022年3月1日起施行^［10］，進(jìn)一步擴大品種權(quán)保護(hù)范圍、延長保護(hù)鏈條，其中實質(zhì)性派生品種制度的實施保護(hù)了原始育種者的合法權(quán)利，有利于推動普通小麥育種合理高效的發(fā)展。

普通小麥DUS測試任務(wù)來源越來越多樣化，普通小麥DUS測試審查任務(wù)面臨著新的挑戰(zhàn)。而且普通小麥品種是申請品種權(quán)保護(hù)數(shù)量排名靠前的作物，小麥同水稻、玉米等都是我國常見的主糧作物。目前相關(guān)文獻(xiàn)主要針對小麥品種遺傳多樣性^［11-12］、分子標(biāo)記^［13］、抗病性^［14-15］等進(jìn)行研究，對普通小麥DUS測試審查和測試指南的研究相對較少，因此，亟需優(yōu)化普通小麥的DUS測試審查和評價現(xiàn)有的測試指南性狀，這對我國普通小麥新品種權(quán)保護(hù)和發(fā)展至關(guān)重要，也可為育種家們提供小麥育種的參考方向。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗所用的30份小麥申請品種均由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測試中心提供（表1），于2020—2021年在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測試（楊凌）分中心DUS試驗基地進(jìn)行集中測試。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，集中測試的觀測時期和觀測方式等完全按照GB/T 19557.2—2017《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 普通小麥》的要求進(jìn)行，共設(shè)2次重復(fù)，每個小區(qū)1 000株，在小麥測試田塊四周種植保護(hù)行，小麥的其他田間管理與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)管理方式保持一致。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法和軟件

使用Excel 2021計算各普通小麥數(shù)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等參數(shù)；聚類分析采用非加權(quán)類平均法，軟件使用Origin 2021；數(shù)量性狀的相關(guān)性分析使用SPSS 25.0。

多樣性分析參考王業(yè)社等的方法^［16］，采用Shannon’s多樣性指數(shù)，公式如下：

H′=-∑P_iln（P_i）。（1）

式中：P_i為某個性狀第i個代碼出現(xiàn)的概率。

2 結(jié)果與分析

2.1 普通小麥申請量與授權(quán)量

由表2可以看出，自2014年以來普通小麥品種權(quán)的申請量整體呈逐年上升趨勢，因為受到新冠疫情的影響，2020—2021年申請增量呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)。2015年普通小麥?zhǔn)跈?quán)占比最大，為78.08%，2022年授權(quán)量占比最低，僅為17.18%，主要原因是每年向植物新品種保護(hù)辦公室遞交的各種作物的新品種權(quán)申請量逐年遞增，導(dǎo)致授權(quán)程序存在一定的滯后性。2014—2022年小麥新品種授權(quán)數(shù)量無明顯規(guī)律，2021年小麥新品種授權(quán)件數(shù)最多，共計226件，相比2014年授權(quán)的36件，增長了5.28倍。表明隨著普通小麥新品種申請量的逐年增長，加上DUS審查更加規(guī)范和嚴(yán)格，其品種權(quán)的授權(quán)進(jìn)度面臨著很大挑戰(zhàn)， 普通小麥品種權(quán)的授權(quán)整體速度存在一定的滯后性。

2.2 普通小麥DUS測試體系與申請來源

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測試中心的DUS測試體系目前有27個測試分中心和6個測試站，其中可以承接普通小麥品種DUS測試的14個分中心，包括巴彥淖爾、成都、阜陽、公主嶺、哈爾濱、濟(jì)南、昆明、南京、烏魯木齊、西寧、襄陽、楊凌、原陽、張家口。測試分中心的布局基本覆蓋了全國所有小麥的生態(tài)區(qū)，可滿足不同來源的普通小麥DUS測試。如表3所示，2019—2022年普通小麥新品種申請數(shù)量總計2 387份，小麥申請來源主要分為科研院所、農(nóng)業(yè)公司、個人3類，其中科研院所申請量占比最大（4年總計占比57.02%），其次是農(nóng)業(yè)公司（4年總計占比40.47%），個人申請量占比最低（4年總計占比僅為2.51%）。受新冠疫情影響，2019—2021年小麥新品種申請數(shù)量變化比較穩(wěn)定，2022年小麥新品種申請量顯著提升。表明目前小麥育種主要以科研院所和農(nóng)業(yè)公司為主，小麥領(lǐng)域的個人育種者數(shù)量太少，小麥育種領(lǐng)域存在部分行業(yè)壁壘，結(jié)構(gòu)化單一，發(fā)展不均衡。

2.3 多樣性分析

如表4所示，對30份普通小麥申請品種利用普通小麥測試指南中的34個測試性狀進(jìn)行多樣性分析，多樣性指數(shù)區(qū)間位于0.00～1.51之間，多樣性指數(shù)最大的性狀是“旗葉：下披比例”達(dá)到1.51，此性狀為GB/T 19557.2—2017《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 普通小麥》中新增的性狀，多樣性指數(shù)為0的7個性狀分別是“芽鞘：花青苷顯色強度”“芒：類型”“護(hù)穎：顏色”“*僅適用于有芒品種：芒：顏色”“莖稈：顏色”“護(hù)穎：形狀”和“籽粒：顏色”。多樣性指數(shù)整體水平較低，其中≥1.00的僅有10個性狀，表明此30份測試小麥品種整體的區(qū)別度較小，其中多樣性指數(shù)為0的7個性狀無法區(qū)分這30份普通小麥彼此之間的特異性。因此，在小麥品種DUS測試進(jìn)行特異性判定時，應(yīng)該著重關(guān)注多樣性指數(shù)較大的性狀。

2.4 質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀分析

如圖1所示，所有的質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀中，“穗：形狀”以長方形為主（占比93.33%），其次是橢圓形（占比6.67%），“籽粒：形狀”以卵圓形為主（占比92.86%），其次是橢圓形（占比7.14%），“冬春性”性狀在5級代碼均有分布，以冬性為主（43.33%），最少的是偏春性（10.00%），5個質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀均只有1級代碼，各申請品種間在性狀上無區(qū)別。因此，質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀在小麥申請品種特異性的判別上具有局限性，DUS審查過程中要重點關(guān)注此類性狀。

2.5 數(shù)量性狀分析

如圖1所示，相比于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀，數(shù)量性狀占比大（73.53%），30個申請品種在多樣性指數(shù)為0的7個性狀上均只有1級代碼，而在其余的性狀表達(dá)上則比較充分，代碼的離散性較大?！扒o：髓厚度”“穗：不育小穗數(shù)”“葉耳：花青苷顯色”這3個數(shù)量性狀在3級代碼上均有表達(dá)，其余22個性狀在指南對應(yīng)代碼表達(dá)上均有缺失。因此，數(shù)量性狀在普通小麥申請品種間特異性判定的貢獻(xiàn)上要顯著大于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀，但是針對普通小麥DUS審查過程中，還應(yīng)結(jié)合質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀來綜合評判。

2.6 數(shù)量性狀的變異系數(shù)和相關(guān)性分析

如表5所示，在30份普通小麥申請品種中，24份三性合格，另外8份一致性不合格。8個需要個體測量的數(shù)量性狀中除“旗葉：寬度”和“籽粒：千粒重”這2個性狀以外，三性合格品種的測量平均值均小于一致性不合格測量平均值，總體上，變異系數(shù)的變幅為5.04%～55.69%，其中“穗：不育小穗數(shù)”的變異系數(shù)最大，達(dá)到55.69%，表明此性狀的測量值變化較大，數(shù)據(jù)離散程度很高；“穗：小穗數(shù)”的變異系數(shù)最小，僅為5.04%，表明此性狀的整齊度很高。除了“穗：不育小穗數(shù)”這一性狀外的變異系數(shù)大于20%，剩余性狀的變異系數(shù)值均滿足測試指南研制時的要求。因此，審查DUS測試報告時應(yīng)重點關(guān)注變異系數(shù)大于20%的性狀。

利用SPSS 26.0軟件的皮爾遜（Pearson）的積矩相關(guān)系數(shù)對個體測量數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表6所示，其中“旗葉：長度”與“穗：長度”呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.499，與“穗：不育小穗數(shù)”“植株：高度”呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.423和0.383；“旗葉：寬度”與“植株：高度”“籽粒：千粒重”呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.727和0.500，與“穗：粒數(shù)”呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.382；“植株：高度”與“穗：長度”“穗：粒數(shù)”呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.367和0.453；“穗：長度”與“穗：小穗數(shù)”“穗：粒數(shù)”成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.503和0.491；“穗：小穗數(shù)”與“穗：粒數(shù)”呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.465。由于“旗葉：寬度”與“植株：高度”之間的極顯著負(fù)相關(guān)系數(shù)比較大，因此在DUS測試和審查時，要針對二者進(jìn)行重點比對，在下次小麥測試指南修訂時可以考慮對其中一個性狀進(jìn)行優(yōu)化。

2.7 聚類分析

聚類分析的結(jié)果如圖2所示，以遺傳距離0.125為閾值，對30份普通小麥申請品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類。聚類結(jié)果共分為5大組，組別Ⅰ包含5個品種（占比16.67%），主要特征為葉耳無花青苷顯色，護(hù)穎斜肩，籽粒質(zhì)地角質(zhì)；組別Ⅱ包含1個品種（占比3.33%），主要特征為葉耳強花青苷顯色，穗有強蠟質(zhì)，穗粒數(shù)多；組別Ⅲ包含18個品種（占比60.00%），主要特征為葉耳無花青苷顯色，穗形以長方形為主，植株生長習(xí)性半直立為主；組別Ⅳ包含4個品種（占比13.33%），主要特征為葉耳弱花青苷顯色，抽穗期中，旗葉寬度窄到中，芒長中等，護(hù)穎丘肩，千粒重低到中，冬性小麥；組別Ⅴ包含2個品種（占比6.67%），主要特征為葉耳無花青苷顯色，穗短，千粒重中等。性狀1、20、22、23、25、27、31在所測試的30個品種間無區(qū)別，性狀11、18、19在品種間區(qū)別度較小，說明上述性狀在判別品種間特異性方面局限性很大。

3 討論

植物新品種權(quán)是重要的種業(yè)知識產(chǎn)權(quán)，完成育種的單位和個人對其授權(quán)品種享有排他的獨占權(quán)，它既是民法典規(guī)定的知識產(chǎn)權(quán)的重要內(nèi)容，也是種業(yè)振興行動凈化種業(yè)市場環(huán)境的重要內(nèi)容，隨著普通小麥品種權(quán)申請量的逐年增長，加上DUS審查更加規(guī)范和嚴(yán)格，普通小麥新品種權(quán)的授權(quán)速度存在一定的滯后性。程郁等研究表明，種質(zhì)資源、育種技術(shù)、育種人才和海外專利技術(shù)布局這4個領(lǐng)域是制約小麥等種業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素^［17］，而本研究表明，目前小麥育種主要以科研院所和農(nóng)業(yè)公司為主，小麥領(lǐng)域的個人育種者占比少，小麥育種領(lǐng)域存在部分行業(yè)壁壘，結(jié)構(gòu)化單一，發(fā)展不均衡，因此這也是制約小麥種業(yè)發(fā)展的因素之一。而且科研院所和農(nóng)業(yè)公司實力強勁，個人育種者存在技術(shù)和能力的瓶頸，表明對普通小麥育種創(chuàng)新主體的扶持不平衡，更加需要EDV（實質(zhì)性派生品種）等制度保護(hù)原始育種創(chuàng)新。

王永行等通過對19份普通小麥DUS測試結(jié)果進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明普通小麥的穗長和旗葉長存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，建議取消旗葉寬作為測試性狀^［18］，本研究結(jié)果與之一致；同時褚云霞等通過對24份在上海種植的普通小麥進(jìn)行DUS測試分析后發(fā)現(xiàn)，“植株：高度”與多個性狀顯著相關(guān)，并建議調(diào)整“穗：不育小穗數(shù)”性狀的分級數(shù)^［19］，本研究結(jié)果與之相同，通過對30份普通小麥申請品種的34個測試性狀進(jìn)行分析，研究表明質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀在普通小麥申請品種特異性的判別上具有相當(dāng)大的局限性，本研究發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀在普通小麥申請品種特異性判定的貢獻(xiàn)上要顯著大于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀，但針對普通小麥DUS審查過程，應(yīng)該同時結(jié)合質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀來綜合評判。而且本研究結(jié)果表明性狀“穗：不育小穗數(shù)”的變異系數(shù)最大，達(dá)到55.69%，所以此數(shù)量性狀可以重點利用在普通小麥DUS測試中，用于區(qū)分各申請品種間的特異性。審查普通小麥DUS測試報告時應(yīng)重點關(guān)注變異系數(shù)較大的性狀，同時建議指南修訂時調(diào)整“穗：不育小穗數(shù)”的分級數(shù)。

本研究表明，“旗葉：寬度”與“植株：高度”之間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.727，因此在DUS測試和審查時，要針對這2個性狀進(jìn)行比對判斷，建議在下次普通小麥DUS測試指南修訂時可以對性狀“旗葉：寬度”進(jìn)行優(yōu)化。通過聚類分析發(fā)現(xiàn)，30份普通小麥申請品種被分成5個不同的混合亞群，其中性狀“芽鞘：花青苷顯色強度”“芒：類型”“僅適用于有芒品種：芒：顏色”“莖稈：顏色”“護(hù)穎：顏色”“護(hù)穎：形狀”“籽粒：顏色”在品種間無區(qū)別，性狀“旗葉：寬度”“穗：小穗著生密度”“穗：形狀”在品種間區(qū)別度較小，說明上述性狀在判別品種間的特異性方面局限性極大，這可能與普通小麥品種選育的目標(biāo)一致，導(dǎo)致部分性狀同質(zhì)化，因為普通小麥商業(yè)育種更看重品種的賣相，如田間長相好、整齊好看、穗大粒大、抗倒伏等^［20］，而不是針對DUS測試性狀進(jìn)行選育。針對現(xiàn)有的普通小麥DUS測試指南中的7個性狀對小麥品種的特異性判別不理想這一問題，建議育種者在培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的普通小麥品種時還可關(guān)注這些區(qū)別度較小的DUS測試性狀，以便獲得更加新型優(yōu)異的普通小麥品種。

4 結(jié)論

總體來說，普通小麥育種領(lǐng)域存在行業(yè)壁壘，個人育種者數(shù)量極少，發(fā)展不均衡，普通小麥新品種授權(quán)速度存在一定的滯后性?，F(xiàn)有普通小麥測試指南中的數(shù)量性狀在特異性判定上的貢獻(xiàn)顯著大于質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀。性狀“芽鞘：花青苷顯色強度”“芒：類型”“僅適用于有芒品種：芒：顏色”“莖稈：顏色”“護(hù)穎：顏色”“護(hù)穎：形狀”“籽粒：顏色”對普通小麥品種的特異性判別效果不理想；性狀“旗葉：寬度”與“植株：高度”之間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.727，建議在下次普通小麥DUS測試指南修訂時可以考慮對性狀“旗葉：寬度”進(jìn)行優(yōu)化，對變異系數(shù)最大的性狀“穗：不育小穗數(shù)”（55.69%）調(diào)大分級數(shù)。建議育種者在培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的普通小麥品種時還可關(guān)注這些區(qū)別度較小的表型性狀，以便獲得更加新型優(yōu)異的普通小麥品種。

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