設施蔬菜根結(jié)線蟲的綜合防治研究進展

摘要：蔬菜根結(jié)線蟲嚴重影響我國蔬菜生產(chǎn)。隨著高品質(zhì)、無污染的蔬菜農(nóng)產(chǎn)品成為新時代農(nóng)產(chǎn)品市場的主流，對蔬菜根結(jié)線蟲病致病機理及防治手段的深入研究愈加重要。本文通過對設施蔬菜根結(jié)線蟲病害的發(fā)生規(guī)律、致病機理及影響病害產(chǎn)生的因素等幾個方面問題的研究，對目前蔬菜根結(jié)線蟲的農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學防治及生物防治等具體防治方法進行了梳理總結(jié)，并對未來防治設施蔬菜根結(jié)線蟲的研究方向作出展望。

關鍵詞：蔬菜；根結(jié)線蟲；致病機理；綜合防治

收稿日期：2024-04-03

基金項目：重慶市教育委員會科研項目資助（KJQN202201222）。

第一作者：李琳（1987-），女，碩士，高級農(nóng)藝師，從事植物保護和農(nóng)技推廣工作。E-mail： 15043046900@163.com。

通信作者：

根結(jié)線蟲作為重要的植物線蟲之一，嚴重危害全國各地的蔬菜生產(chǎn)，造成的經(jīng)濟損失巨大。近年來，設施蔬菜的產(chǎn)量及種植面積已成為蔬菜體系中重要的組成部分，是我國蔬菜市場的主力軍^［1］。我國自然資源十分豐富，設施蔬菜種類包括番茄、黃瓜、辣椒等，但由于設施蔬菜的大面積種植連作，根結(jié)線蟲病發(fā)生逐年加重，并與其他細菌、真菌形成聯(lián)合侵染，嚴重危害設施蔬菜生產(chǎn)。根結(jié)線蟲主要通過二齡幼蟲先侵入植物根尖，寄生在根部的皮層中，用口針獲取發(fā)育繁殖的營養(yǎng)，使地下部根結(jié)異常增多，地上部葉片變小、失綠，植株矮小生長緩慢，最終對蔬菜種植造成嚴重危害導致產(chǎn)量損失，嚴重時甚至絕收^［2］。隨著根結(jié)線蟲危害程度的日益加重，引起廣泛研究關注，化學防治為現(xiàn)階段防治根結(jié)線蟲的主要手段，但部分防治藥品容易產(chǎn)生較大的污染，而且根結(jié)線蟲對許多化學藥劑已產(chǎn)生抗性，因此選育抗線品種十分重要。但目前抗性品種單一、根結(jié)線蟲迅速變異，所以單一的物理、農(nóng)業(yè)防治與采用抗線品種無法有效全面防治根結(jié)線蟲。生物防治因其安全有效、無殘留、作用時間長且對環(huán)境友好的特點，近年來得到越來越多的關注與研究。本文通過對設施蔬菜根結(jié)線蟲的發(fā)生規(guī)律、致病機理，以及目前蔬菜根結(jié)線蟲的農(nóng)業(yè)防治、物理防治、抗線品種選育、化學防治及生物防治等進行梳理總結(jié)，為未來設施蔬菜根結(jié)線蟲防治提供研究基礎和思路。

1 根結(jié)線蟲

1.1 為害現(xiàn)狀

設施蔬菜主要是利用人工建設廠房及棚室融入人工技術(shù)及專業(yè)化設備對蔬菜生長環(huán)境進行調(diào)配，以達到最適宜的培育條件。該模式的種植技術(shù)和栽培模式在我國發(fā)展已較為成熟，各省均有分布，也是我國蔬菜種植大省的重要栽培模式。根結(jié)線蟲作為蔬菜作物中重要的土傳病害之一，不僅直接危害蔬菜生長，還與其他細菌、真菌形成聯(lián)合侵染^［3］。蔬菜根結(jié)線蟲病的發(fā)生具有危害持續(xù)時間長、危害范圍廣泛、對作物損害極大的特點，蔬菜根結(jié)線蟲病害的防治問題是農(nóng)業(yè)人不斷探索研究的重要問題之一。目前我國南方仍大約每年有超過40萬hm²的亞熱帶農(nóng)作物及其種植用地受到根結(jié)線蟲的侵害，對北方蔬菜造成的產(chǎn)值損失每年高達30億元以上^［4］。防治蔬菜根結(jié)線蟲的方法主要有利用土壤熏蒸、高溫消毒等物理防治手段^［5］，利用噻唑磷、氟吡菌酰胺和棉隆等的化學防治手段^［6］和利用淡紫擬青霉菌、芽孢桿菌、木霉菌等生物防治手段^［7］。

1.2 種類與分布

根結(jié)線蟲（Meloidogyne spp.）屬于線蟲門、側(cè)尾腺綱、墊刃目、異皮科、根結(jié)線蟲屬，是一類高度專化型的雜食性定居內(nèi)寄生植物病原害蟲^［8］。目前國際文獻上報道過的根結(jié)線蟲已知有效新種只有100多個，我國有記錄的有效新種達58個^［9］，并且目前還在國內(nèi)外不斷報道發(fā)現(xiàn)根結(jié)線蟲有效新種。根結(jié)線蟲已知可寄生侵染全國114科3 000多種常見植被，對番茄科、葫蘆科、十字花科植物等雙子葉植物病害的侵染危害影響尤其嚴重。因此，高效經(jīng)濟無污染安全的新根結(jié)線蟲高效防治方法和新技術(shù)及相關生防制劑的應用研究工作都具有很重要的影響。

由根結(jié)線蟲病害造成損失的統(tǒng)計中，90%以上是分別由南方根結(jié)線蟲（M.incognita）、花生根結(jié)線蟲（M.arenaria）、爪哇根結(jié)線蟲（M.javanica）、北方根結(jié)線蟲（M.hapla）4個中國常見種所致。從全國區(qū)域的分布特點來看，根結(jié)線蟲病害一般廣泛分布在北半球溫帶、亞熱帶、熱帶季風氣候等大部分區(qū)域，以南方部分省區(qū)和東北地區(qū)、華北地區(qū)影響尤為突出^［10-11］。

1.3 影響根結(jié)線蟲發(fā)生的因素

根結(jié)線蟲生長發(fā)育所需的環(huán)境條件與大多數(shù)蔬菜培育的所需條件相似，這也是造成其防治困難的原因之一。首先，溫度因素。溫度是影響蔬菜根結(jié)線蟲發(fā)育最重要的因素，適合根結(jié)線蟲的生長活動的溫度在25 ℃左右，在環(huán)境溫度30 ℃時，活動能力將明顯下降；當溫度達到55 ℃并持續(xù)10 min時，線蟲活性將完全消失^［12］。秋冬季溫度降低時，根結(jié)線蟲病害的發(fā)生也會減少。其次，土壤濕度和土壤質(zhì)地。根結(jié)線蟲具有好氣性強的特點，喜濕潤平坦、質(zhì)地松軟、有利于其通氣的土壤環(huán)境^［13］，如砂質(zhì)土壤。但隨著根結(jié)線蟲的病發(fā)時間推移，其會造成種植土地的板結(jié)，因而根結(jié)線蟲也將進行土壤內(nèi)遷移，進而增加蟲害面積。最后，土壤pH。根結(jié)線蟲的繁殖和孵化過程都需要在合適的土壤酸堿度條件下進行，通常pH在4～8之間最適宜線蟲生長。

2 蔬菜根結(jié)線蟲的危害

2.1 危害作物種類及主要病害癥狀

根結(jié)線蟲危害種類及范圍極廣，包括單子葉植物、雙子葉植物和草本植物，對糧食作物、經(jīng)濟作物、蔬菜、果樹、花卉、雜草等都有嚴重危害^［14］。其病癥特征主要體現(xiàn)在兩個維度，一方面在地上部分可能不易察覺異樣，另一方面在地下部分則體現(xiàn)得尤為明顯。在發(fā)病之初，植物的地下根系會在側(cè)根和細根部位逐步生成形態(tài)各異的根結(jié)，這些瘤狀腫塊往往是球形或圓錐形，大小不一。隨著時間推移，病情惡化，病害不僅局限于側(cè)根和須根，還會逐漸波及主根部分，形成大面積的結(jié)瘤現(xiàn)象，嚴重影響植物的正常生長和發(fā)育^［15］。同時隨著植株地下病情的日益加重，植物的根部系統(tǒng)已受到一定破壞，導致其不能有效地吸收養(yǎng)分和水分，植物營養(yǎng)物質(zhì)的正常運輸也受到阻礙，植物生長發(fā)育變得緩慢^［16］。植物地上部分逐漸呈現(xiàn)出生長發(fā)育萎縮、枝葉變干發(fā)黃等一系列癥狀，果實數(shù)量急劇減少且呈現(xiàn)出畸形。到病情后期，植株發(fā)黃萎蔫，落葉落果，最終整株衰亡^［17］。

2.2 發(fā)生規(guī)律及傳播途徑

根結(jié)線蟲的整個生長發(fā)育過程可分為卵、幼蟲、成蟲3個主要階段，主要活動在3～10 cm的表層土壤中，在適宜的土壤環(huán)境中最多可存活3年，主要以二齡幼蟲危害寄主^［18］。在溫室大棚的蔬菜種植周期中，根結(jié)線蟲每年通常會完成5～6次生命周期循環(huán)，即發(fā)生約5～6代的繁殖侵染^［13］。這一過程通常始于每年3月，此時根結(jié)線蟲開始對蔬菜造成損害；5月至6月，迅速繁衍，完成第一代至第三代的生活史階段，從而形成全年中的第一個嚴重為害高峰期。隨后，進入秋季，特別是在8月下旬至10月這段時間內(nèi)，根結(jié)線蟲會迎來第五代至第六代的繁殖高峰，這構(gòu)成了年內(nèi)的第二個主要為害階段。越冬蟲卵常在來年溫度升高到適宜條件時才孵化，成長為幼蟲，幼蟲不斷發(fā)育靠近寄主植物并侵染其根部^［19］。幼蟲發(fā)育到4齡時開始進行交尾產(chǎn)卵，隨后雄蟲死亡。卵則先在寄主植物組織內(nèi)孵化發(fā)育，到2齡時離開卵殼，繼續(xù)侵染寄主植物或越冬^［4］。

因根結(jié)線蟲在土壤內(nèi)活動范圍較小，其傳播需借助外部媒介，主要隨帶病土壤及植株遷移；隨灌溉水流動傳播；隨攜帶染病土壤的農(nóng)具農(nóng)機進行傳播；同時染病植物處理不當也會造成根結(jié)線蟲病害的進一步傳播^［16］。

2.3 致病機理

根結(jié)線蟲導致寄主植株發(fā)病并死亡現(xiàn)狀研究發(fā)現(xiàn)，其致病過程主要可分為根結(jié)線蟲侵染和根結(jié)線蟲侵染植株根部造成機械性損傷，從而導致復合病害的發(fā)生^［20］。根結(jié)線蟲的二齡蟲體入侵植株，通過頭部口針穿透植物表皮及植物細胞壁，并向其中注入具有刺激性的咽部分泌物，分泌物主要為生物酶和植物生長類激素^［21］，此類物質(zhì)刺激寄主細胞發(fā)生有絲分裂，并形成巨型細胞，進而在根部形成根結(jié)，導致植株地上部營養(yǎng)發(fā)育失調(diào)，生物學性狀發(fā)生變化。土壤二次感染病原菌的主要種類包括疫霉菌、棒形桿菌^［10］，較多研究證明，根結(jié)線蟲能顯著加劇由茄青枯菌引發(fā)的煙草、番茄、辣椒青枯病等^［22］。二次感染的病菌與根結(jié)線蟲的侵染相促進，加劇植物感病過程，增大病害程度和防治難度，同時大大增加作物投入成本，造成巨大經(jīng)濟損失。

3 蔬菜根結(jié)線蟲的防治方法

設施蔬菜根結(jié)線蟲病害的防治以“預防為主，綜合防治”為方針，綜合利用農(nóng)業(yè)防治、抗性品種選育、物理防治、化學防治、生物防治，實現(xiàn)對蔬菜根結(jié)線蟲的長期可持續(xù)控制。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治通常為簡單有效的防治手段。如采用輪作套作間作，減少作物連作障礙，破壞線蟲的有利生存環(huán)境，優(yōu)化土壤環(huán)境，提高作物根系的抗病能力^［23］。其次，對苗床的消殺也可有效阻斷根結(jié)線蟲的發(fā)生和傳播^［21］。對根結(jié)線蟲發(fā)病比較嚴重的棚室或地塊，可以先采用無土栽培的方式進行調(diào)控。平日需要加強棚室管理，尤其是茬口開始前首先要對棚室進行徹底清理，特別是對植物殘體一定要及時清理，并將根系用石灰水進行殺菌，防止蟲卵到處傳播，降低蟲口密度。同時需定期整地深翻^［22］。

研究發(fā)現(xiàn)輪作萬壽菊并粉碎還田能有效控制芹菜根結(jié)線蟲數(shù)量，并與施加20%噻唑膦水乳劑的防治效果相當^［24］。山西省姚孟村大棚蔬菜根結(jié)線蟲發(fā)生嚴重，多年來堅持種兩年番茄，種一年大蔥和生菜的輪作倒茬模式，基本控制了根結(jié)線蟲病害^［25］；遼寧丹東地區(qū)采用番茄與辣椒、黃瓜與辣椒、茄子與辣椒，水旱輪作的方法防治根結(jié)線蟲病，效果非常明顯^［26］。

3.2 物理防治

物理防治主要包括陽光消毒、土壤熏蒸、土壤熱水處理、石灰氮、臭氧處理等措施。如利用蒸汽消毒殺死根結(jié)線蟲，或者利用根結(jié)線蟲電耐受性弱的特點，對其進行電流除殺^［27］。還有應用最為廣泛的悶棚防治法，即利用夏季休棚季節(jié)，通過覆蓋地膜、澆水、翻地等一系列技術(shù)措施，使大棚內(nèi)10 cm的地溫達到55 ℃以上，進行高溫悶棚，可有效降低蟲口基數(shù)^［28］。研究發(fā)現(xiàn)換新棚膜、覆蓋地膜、夜間覆蓋草簾三層覆蓋的條件下，將溫室大棚中的土壤表面溫度提高到55 ℃以上，且時間持續(xù)8 h以上，可以有效殺滅土壤中的根結(jié)線蟲，對同一塊地前后茬的黃瓜和番茄根結(jié)線蟲防效分別達100%和87.5%^［29］。零下5 ℃的低溫凍地冷棚也可迅速將線蟲及蟲卵很快凍死^［30］。通過田間試驗，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后起壟處理的50 cm土層以上及平地處理后30 cm土層以上均未監(jiān)測到根結(jié)線蟲二齡幼蟲^［31］。

3.3 抗性品種選育

選育和利用抗根結(jié)線蟲品種是一種經(jīng)濟、安全、有效防治根結(jié)線蟲的措施?？垢Y(jié)線蟲基因Mi被人們最早發(fā)現(xiàn)并廣泛用于番茄種苗的商業(yè)化生產(chǎn)。通過對番茄抗病分子標記的篩選研究，發(fā)現(xiàn)Mi基因可調(diào)控多種番茄品種對南方根結(jié)線蟲產(chǎn)生抗性，但缺乏對象耳豆根結(jié)線蟲、北方根結(jié)線蟲的抗性^［32］。引入抗性基因的番茄品種“牟番一號”，果實可高抗根結(jié)線蟲病，抗花葉病毒病，抗葉霉病^［33］；雙抗228“牟番二號”品種的果實可高抗TY病毒病、根結(jié)線蟲病，抗花葉病毒病、葉霉病等^［34］。馬鈴薯抗線品種有“1002-1”“麗薯6號”“合作88”等15種，其中“1002-1”對馬鈴薯南方根結(jié)線蟲病免疫，其余14種對爪哇根結(jié)線蟲病均免疫^［35］。東北農(nóng)業(yè)大學通過收集北方地區(qū)保護地主栽的辣椒品種，篩選出11個對南方根結(jié)線蟲表現(xiàn)高抗的品種，3個中抗品種和7個抗病品種^［36］。

在我國，抗根結(jié)線蟲病的作物育種工作近年來雖然取得了顯著進展，但總體來看，這一領域的研究起步相對較晚，尤其是在早期階段，市場上可供農(nóng)民選擇的抗性優(yōu)良品種較為有限，其抗病效果往往不盡如人意。目前存在的問題主要有：一是，抗性品種的數(shù)量不足以滿足市場需求；二是，現(xiàn)有品種的抗性基因來源相對單一，容易因線蟲種群的進化而產(chǎn)生抗性失效；三是，由于線蟲毒性的復雜性和易變異性，使得一些已培育出的抗性品種在田間表現(xiàn)出來的抗性不穩(wěn)定，難以持久有效。應加大投入力度，加快對具有多重抗性和優(yōu)良品質(zhì)的抗根結(jié)線蟲蔬菜品種的篩選和培育，尤其是要注重發(fā)掘和整合更多不同的抗性基因資源，通過現(xiàn)代生物技術(shù)手段，如轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將多種抗性基因有效地導入，形成復合抗性，以提高大棚蔬菜抵抗根結(jié)線蟲的能力。另外，研究根結(jié)線蟲毒性的變異機制及其與蔬菜抗性之間的互作關系也至關重要，這有助于更好地理解抗性喪失的原因，進而開發(fā)出更為持久、廣泛有效的抗性品種。進而才能從根本上解決根結(jié)線蟲帶來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)問題，切實提升蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，確保我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

3.4 化學防治

化學防治也稱作藥劑防治，是一套簡便、快速、高效防治根結(jié)線蟲的綜合性措施。目前在我國境內(nèi)登記生產(chǎn)的有效防治土地根結(jié)線蟲病害的常規(guī)化學藥劑有20多種，分為熏蒸劑和非熏蒸劑。常用的非熏蒸化學藥劑包括10%噻唑磷、吡菌酰胺、阿維菌素；熏蒸劑包括硫酰氟、1，3-二氯丙烯、威百畝和棉隆。研究證明，大多化學藥劑對根結(jié)線蟲的防治效果通常可達70%以上，一些熏蒸劑的防治效果最高可達97%。廣西大學的相關研究表明，化學農(nóng)藥對番茄根結(jié)線蟲均有一定的防治效果，使用的3種有機磷農(nóng)藥中噻唑磷防效最高，顯著優(yōu)于滅線磷和硫線磷，且阿維菌素的防效優(yōu)于甲維鹽^［37］。雖然化學藥劑防治具有防治效率高、操作簡便、成本低等優(yōu)點，但針對蔬菜根結(jié)線蟲的專一性農(nóng)藥較少，長期大量使用化學農(nóng)藥會造成土壤生態(tài)紊亂、土地板結(jié)等問題，同時植株抗藥性的增強也是不可忽視的問題。在大力提倡環(huán)保、無公害的綠色食品時代，未來低毒高效、環(huán)境友好的化學殺線制劑的研發(fā)和利用將會是化學防治根結(jié)線蟲的重要方向。

3.5 生物防治

設施蔬菜逐漸成為中國農(nóng)業(yè)的主導產(chǎn)業(yè)之一，與此同時，設施大棚蔬菜產(chǎn)業(yè)的諸多問題也隨之出現(xiàn)，其中以根結(jié)線蟲引起的病害問題呈現(xiàn)日趨加重現(xiàn)象。目前，隨著人們對環(huán)境和健康意識的增強以及傳統(tǒng)防治自身存在的局限性，科研工作者將目光轉(zhuǎn)移到了生物防治。生物防治方法在應對蔬菜根結(jié)線蟲問題時，優(yōu)先倚賴的是自然界中存在的有益生物資源，諸如特定的植物種類、活性微生物以及產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，以此來安全、有效地控制害蟲。這一策略因其環(huán)境友好、高效節(jié)能的特點，尤為符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對可持續(xù)發(fā)展目標的追求。在防治蔬菜根結(jié)線蟲的過程中，生物防治手段聚焦的微生物類別主要有三大類：一類是具有防控效能的真菌；另一類是能抑制或殺死根結(jié)線蟲的有益細菌；還有一類則是同樣具備防治潛能的放線菌^［38］。這些生物防治手段的運用，既減少了對化學農(nóng)藥的依賴，又促進了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)平衡的維護。同時已有研究發(fā)現(xiàn)多種植物中提取出具有殺線作用的物質(zhì)，并用于植物源農(nóng)藥的開發(fā)和使用。

3.5.1 微生物菌劑 目前在蔬菜根結(jié)線蟲的防治上應用較多的微生物菌劑主要有淡紫擬青霉菌（Paecilomyces lilacinus）、芽孢桿菌（Bacillus）及木霉菌（Trichoderma spp.）等。

淡紫擬青霉菌作為一種內(nèi)寄生性生物防治真菌，棲息于土壤和植物根部系統(tǒng)中，具有獨特的生活習性，能夠同時寄生在根結(jié)線蟲的不同生活階段，包括其卵、幼蟲和成蟲雌體，特別是在線蟲生命周期的早期階段最容易實現(xiàn)感染^［39］。當?shù)蠑M青霉菌遭遇線蟲卵時，它的菌絲體系會全方位地纏繞住卵體，緊接著菌絲尖端部分會顯著膨脹，進而釋放出幾丁質(zhì)酶及蛋白酶等多種代謝產(chǎn)物，這些產(chǎn)物專門用于分解和侵蝕卵殼表面結(jié)構(gòu)， 促使卵殼發(fā)生破裂。此后，淡紫擬青霉菌會趁勢滲透進卵囊內(nèi)部，并快速在卵內(nèi)擴展其菌絲網(wǎng)絡，直至整個卵內(nèi)充滿菌體，從而導致線蟲卵徹底死亡^［7］。張永濤等^［40］研究表明，淡紫擬青霉菌顆粒劑對大棚番茄根結(jié)線蟲防治效果較好，可以用于設施蔬菜生產(chǎn)中。為評估淡紫擬青霉對茄子（Solanum melongena L.）根結(jié)線蟲的防效，Khan等^［41］通過體外實驗發(fā)現(xiàn)淡紫擬青霉穿透南方根結(jié)線蟲卵囊，直接接觸幼蟲，寄生于南方根結(jié)線蟲，降低茄子上南方根結(jié)線蟲卵孵化率及 J2 存活率，顯著提高茄子植株的各項生長指標與茄子的葉綠素和類胡蘿卜素含量。

同時淡紫擬青霉菌產(chǎn)生的植物激素，可促進植物根系的生長，對植物發(fā)育進行一定程度的補償。淡紫擬青霉菌制劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可依據(jù)土壤及作物情況，在種子處理、育苗和移栽時使用?？稍诓シN前將菌劑與種子進行拌種或浸泡，在病害發(fā)生時可將淡紫擬青霉菌與細土混合拌勻，并按比例添加到農(nóng)用粉料中進行土壤撒施，也可以將菌劑兌水稀釋一定濃度后，對作物進行灌根處理，在施藥周期內(nèi)要保證作物土壤環(huán)境的濕潤程度。

芽孢桿菌是防治農(nóng)業(yè)病蟲害重要的生防因子，利用芽孢桿菌和假單胞菌防治植物根結(jié)線蟲病具有重要的研究價值。有番茄盆栽試驗表明，芽孢桿菌根際細菌在處理60 d后，根結(jié)線蟲對番茄根結(jié)線蟲防效可達到55.88%^［42］；堅強芽孢桿菌（Bacillus firmus）對南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne incognita）具有較好的殺傷活性，能抑制線蟲卵的孵化，減少根結(jié)線蟲的數(shù)量；蠟樣芽孢桿菌（B.cereus）能夠有效抑制爪哇根結(jié)線蟲（M.javanica）對番茄根系的侵染，減少病害的發(fā)生^［43］。蘇云金芽孢桿菌（B.thuringiensis）是目前研究最多的一種生防細菌，除了對根結(jié)線蟲具有較好的防效外，也表現(xiàn)出了對植株的促生作用^［44］。Chen等^［45］研究發(fā)現(xiàn)蘇云金芽孢桿菌NBIN-863中N-甲基甲酰胺、丙烯酰胺、3-（甲硫基）丙酸和苯基丙二酸4種揮發(fā)性有機化合物對南方根結(jié)線蟲具有較高的滅殺活性。也有研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌AR11菌株對番茄根部根結(jié)和卵塊的形成有明顯的抑制作用，對番茄的生長也有促進作用^［46］。枯草芽孢桿菌Bs-1菌株對南方根結(jié)線蟲卵孵化具有抑制和驅(qū)避作用，并能顯著減少黃瓜根系的根結(jié)線蟲并促進黃瓜植株生長^［47］。芽孢桿菌類制劑在農(nóng)業(yè)中的施用過程與淡紫擬青霉制劑的施用方法類似，但需注意在與細土混合施用后要進行蓋土處理，在作物移栽前進行種植穴施或種植溝施防治效果會更好。

木霉菌是一種重要生防真菌，國內(nèi)外運用木霉菌制成林業(yè)及農(nóng)業(yè)生防劑的技術(shù)已較成熟。對于根結(jié)線蟲的防治，施用木霉菌制劑后，會迅速分解消耗侵染位點附近的各種營養(yǎng)物質(zhì)，從而阻礙病原菌的生長和侵染過程，同時木霉菌通過分泌酶類消融病原菌的細胞壁，進而清除病原菌菌絲體，同時木霉菌可對病原菌進行再寄生，寄生根結(jié)線蟲的卵囊，并分泌發(fā)酵液殺死根結(jié)線蟲幼蟲，直至殺死病原^［48］。研究發(fā)現(xiàn)桔綠木霉Snef1910對南方根結(jié)線蟲具有顯著防治效果，其代謝產(chǎn)物顯著降低土壤中二齡幼蟲、卵囊數(shù)量，并顯著促進番茄植株生長^［49］。此外，木霉菌與植物生長具有協(xié)同促進作用，可促進植物的生長發(fā)育，同時分泌物可誘導激活植株自身的防控機制，進而提高寄主植物的抗病能力。施用木霉菌制劑的一般思路是使讓木霉菌均勻地分布于植物根部、表面與土壤組織中，具體施藥方法包括兌水稀釋噴霧、拌種或浸種、蘸根處理、與作物粉料混合施用等。

3.5.2 殺線蟲植物提取物 殺線植物是指具有毒殺線蟲的植物化合物的植物，如曼陀羅、大蒜、薄荷、蓖麻、萬壽菊等都具有殺線活性。已有研究證明，萬壽菊屬植物在其根部釋放的天然化合物以及從葉片中提取的生物活性物質(zhì)，對于根結(jié)線蟲的生命活動展現(xiàn)出明顯的抑制效能，這些來自萬壽菊植物的根部滲出物和葉片提取物含有的生物活性成分，可能通過干擾線蟲的生理機能、破壞其外壁結(jié)構(gòu)或者抑制其生長激素合成等途徑，達到對根結(jié)線蟲的有效控制。此外，針對特定物種野紅花（Cephalanoplos segetum），進一步的研究顯示其全株和葉片經(jīng)過水浸提工藝得到的提取液，對南方根結(jié)線蟲的卵孵化具有顯著的抑制效果。這意味著野紅花不僅可以通過其整體植株的化學信號影響根結(jié)線蟲，即便是單獨使用其葉片的部分，也能夠有效阻止根結(jié)線蟲卵正常發(fā)育為幼蟲，從而打斷根結(jié)線蟲的生活周期，降低其對農(nóng)作物的危害程度。同時，研究發(fā)現(xiàn)黃花蒿和野古草等蒿屬植物對番茄根結(jié)線蟲具有顯著殺線蟲活性，并從中提取13種主要化學物質(zhì)，其中異東莨菪素、芹菜素能顯著抑制南方根結(jié)線蟲二齡幼蟲和卵孵化率，具有較高的殺線蟲活性^［50］。

4 展望

新時代背景下，生態(tài)化種植模式已經(jīng)是未來大趨勢，新技術(shù)、新方法的研究和應用是影響其發(fā)展進程的關鍵因素。在未來，人們將對設施大棚蔬菜的品質(zhì)及產(chǎn)量提出更高的要求，對蔬菜具有巨大影響的根結(jié)線蟲也仍將是未來研究關注的核心問題。

通過對我國根結(jié)線蟲防治手段的研究及梳理可以發(fā)現(xiàn)，化學防治仍是現(xiàn)階段設施大棚蔬菜根結(jié)線蟲防治的主要手段，但其對于土壤環(huán)境的破壞，對人類及其他生物的危害需要引起人們高度重視，單一傳統(tǒng)的物理防治及農(nóng)業(yè)防治手段也不足以有效全面地防控根結(jié)線蟲病害。面對根結(jié)線蟲防治在設施大棚蔬菜生產(chǎn)實踐中顯現(xiàn)的處理周期冗長、效果緩慢等現(xiàn)實難題，推動根結(jié)線蟲化學防治技術(shù)升級的關鍵路徑之一，是研發(fā)兼具高效與低毒特性的新型藥劑，并同步改良施藥方式與策略。同時，積極探索現(xiàn)有殺線蟲劑的優(yōu)化組合使用方案，力求通過協(xié)同效應提高藥劑的整體功效。此外，提倡將化學防治手段與農(nóng)業(yè)管理措施、生物防治方法有機融合，旨在既能有效減輕化學農(nóng)藥的用量，又能提升防治效率，從而實現(xiàn)化學防治技術(shù)的綠色轉(zhuǎn)型與可持續(xù)發(fā)展。同時加強微生物制劑的研發(fā)和使用，利用微生物制劑防治根結(jié)線蟲具有很強的環(huán)境友好性，將其與化學防治的藥劑結(jié)合使用，在提高殺線效果的同時，盡可能地降低對生態(tài)環(huán)境的影響，并不斷改進完善農(nóng)業(yè)及物理防治技術(shù)中存在的不足，是未來根結(jié)線蟲綜合防治的關鍵。

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Research Progress on Comprehensive Control of Root-Knot Nematodes in Facility Vegetables

LI Lin¹， LIU Wei²， ZHANG Qianqian²， JIAN Yanjun³， YUE Yang⁴， YUE Pengwu⁵， YI Jianghui²

（1.Jilin Agricultural Radio and Television School， Changchun 130033， China; 2.School of Biology and Food Engineering， Chongqing Three Gorges University， Wanzhou 404020， China; 3.Yushu Agricultural Machinery Technology Extension Service Station of Jilin Province， Yushu 130400， China; 4.College of Plant Protection， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China; 5.Jilin Seed Management Station， Changchun 130031， China）

Abstract：Root-knot nematode （RKN） is a devastating pest affecting Chinese vegetable production. As the demand for high-quality and eco-friendly vegetable productions， research on the pathogenesis and controlling measures of RKN becomes crucial. The view summarizes the control methods such as agricultural control， physical control， chemical control and biological control of RKN through the research on regularity of outbreak， pathogenesis and influence factors of RKN， and made an outlook on the future research direction for the control of RKN in facility vegetables.

Keywords：vegetable; root-knot nematode; pathogenesis; comprehensive control