?甘藍(lán)型油菜花期耐寒性的鑒定評(píng)價(jià)與種質(zhì)篩選?

摘要：為了建立油菜花期耐寒性鑒定評(píng)價(jià)體系，對(duì)49份甘藍(lán)型油菜資源進(jìn)行花期人工低溫處理（-2℃，12 h），通過(guò)對(duì)參試材料花期低溫脅迫下表型癥狀特征評(píng)分及聚類分析，鑒定耐寒性等級(jí)；通過(guò)追蹤調(diào)查比較人工低溫處理與大田自然低溫脅迫下參試材料成熟期性狀，驗(yàn)證人工低溫處理鑒定方法的準(zhǔn)確性。鑒定結(jié)果表明：JD08、JD10、JD17屬?gòu)?qiáng)耐寒種質(zhì)（第Ⅰ級(jí)），JD04、JD06、JD14屬耐寒種質(zhì)（第Ⅱ級(jí)），JD24、JD26、JD30等30份種質(zhì)屬于低溫敏感種質(zhì)（第Ⅲ級(jí)），JD36、JD38、JD41、JD44為低溫極敏感種質(zhì)（第Ⅳ級(jí)）。驗(yàn)證結(jié)果說(shuō)明，采用盆栽油菜花期人工低溫處理對(duì)甘藍(lán)型油菜花期耐寒性的鑒定評(píng)價(jià)體系具有較高的準(zhǔn)確性。

關(guān)鍵詞：花期；耐寒性；種質(zhì)；篩選；油菜

中圖分類號(hào)：S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2024）10-0006-07

Identification， Evaluation， and Screening of Brassica napus L. Germplasm Accessions with Cold Tolerance at the Flowering Stage

LIU Xin-hong1，LI Mei1，GUO Yi-ming1，YANG Qian1，LI Bao1，QU Liang1，LIU Fang2，WANG Tong-hua1

（1. Crop Research Institute of Hunan Province， Hunan Engineering and Technology Research Center of Hybrid Rapeseed， Changsha 410125， PRC; 2. Lukou District Bureau of Agriculture and Rural Affairs， Zhuzhou 412000， PRC）

Abstract： To establish an identification and evaluation system for cold tolerance of Brassica napus L. during the flowering stage， this study treated 49 germplasm accessions of B. napus L. at a low temperature （?2 °C） for 12 h during the flowering stage. The cold tolerance of each accession was graded based on the phenotypic characteristics， and cluster analysis was performed for the accessions. The accuracy of identification based on the artificial low-temperature treatment method was verified by comparing the traits of the tested materials under artificial low-temperature treatment and natural low-temperature stress at the maturity stage in the field. The results showed that JD08， JD10， and JD17 were the germplasm accessions with strong cold tolerance （grade I）. JD04， JD06， and JD14 were the germplasm accessions with moderate cold tolerance （grade II）. Thirty accessions including JD24， JD26， and JD30 were the germplasm accessions with low cold tolerance （grade III）. JD36， JD38， JD41， and JD44 had extremely low cold tolerance （grade IV）. The verification results indicated that the identification and evaluation system for cold tolerance of B. napus L. during the flowering stage by using artificial low-temperature treatment of potted B. napus L. plants during the flowering stage had high accuracy.

Key words： flowering stage; cold tolerance; germplasm; screening; Brassica napus L.

我國(guó)是食用油料消費(fèi)和進(jìn)口大國(guó)，據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)植物油消費(fèi)總量約4 000萬(wàn)t/a，其中，國(guó)產(chǎn)植物油約1 200萬(wàn)t/a，自給率不到31%，大力發(fā)展食用油料生產(chǎn)是保障國(guó)家食用油安全的重要舉措[1-3]。油菜是國(guó)內(nèi)種植面積最大、種植區(qū)域分布最廣的油料作物和主要的食用植物油源，冬油菜是我國(guó)唯一的冬季油料作物，適宜種植區(qū)域廣。長(zhǎng)江流域是我國(guó)最大的油菜生產(chǎn)區(qū)，也是我國(guó)冬油菜的主要產(chǎn)區(qū)。近30年來(lái)，由于農(nóng)戶分化程度越來(lái)越高，油菜生產(chǎn)比較效益相對(duì)偏低，冬閑田面積呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，至2019年已形成6 400萬(wàn)畝可以發(fā)展冬油菜生產(chǎn)的冬閑田[4]，利用冬閑田大力發(fā)展油菜生產(chǎn)對(duì)保障食用油供給安全具有十分重要的意義。然而，“稻—稻（再

生稻）—油”輪作生產(chǎn)模式下的晚稻或再生稻與油菜存在茬口矛盾，需要種植早熟油菜品種[5]，早熟油菜品種生育進(jìn)程快，花期較早，耐春寒能力較弱，一旦遭遇冰凍或持續(xù)低溫陰雨的寒潮，油菜植株尤其是幼嫩的生殖器官受凍嚴(yán)重，影響授粉結(jié)實(shí)和角果發(fā)育，有效結(jié)角率、每角粒數(shù)和種子含油量下降，直接影響到產(chǎn)量和產(chǎn)油量[6-8]。2008年、2024年黃淮

和長(zhǎng)江下游發(fā)生大面積的凍害，較多早熟油菜品種結(jié)實(shí)受到嚴(yán)重影響，產(chǎn)量損失嚴(yán)重[9]。近年來(lái)，油菜

花期耐寒性成為早熟油菜品種選育的重點(diǎn)考察性狀。

研究者過(guò)去對(duì)甘藍(lán)型油菜耐低溫的探究主要在萌芽期和苗期進(jìn)行，建立了以發(fā)芽率、成苗率、葉片凍害指數(shù)、越冬率等形態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)，以及與細(xì)胞膜系統(tǒng)、保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、光合作用等相關(guān)的生理生化指標(biāo)的耐低溫鑒定評(píng)價(jià)方

法[10-19]。鮮孟筑等[10]對(duì)30份甘藍(lán)型與白菜型油菜品種進(jìn)行低溫發(fā)芽試驗(yàn)，通過(guò)主成分分析篩選出成苗率、幼苗活力指數(shù)、根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、苗鮮重、總鮮重6項(xiàng)指標(biāo)作為油菜種子萌發(fā)耐低溫評(píng)價(jià)指標(biāo)，并引用綜合隸屬函數(shù)對(duì)30個(gè)油菜品種（系）進(jìn)行低溫抗性等級(jí)劃分。閆蕾等[11]以苗期存活率為主要考察指標(biāo)，將來(lái)自國(guó)內(nèi)外的226份油菜資源劃分為敏感到強(qiáng)抗凍5個(gè)類別。張曉紅等[12]以4個(gè)甘藍(lán)型油菜品種為研究對(duì)象，在大田栽培條件下研究冬季自然低溫對(duì)油菜功能葉的保護(hù)酶系統(tǒng)指標(biāo)與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，結(jié)合凍害指數(shù)篩選出抗寒品種“華雙5號(hào)”。這些油菜低溫脅迫下抗性鑒定方法的建立，有利于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)油菜種質(zhì)對(duì)低溫的適應(yīng)能力。

相對(duì)于恢復(fù)期和補(bǔ)償期長(zhǎng)的種子萌發(fā)和苗期階段，開花期對(duì)低溫脅迫更加敏感，幼嫩的生殖器官嚴(yán)重受凍直接影響到產(chǎn)量和產(chǎn)油量。但是目前還未見(jiàn)油菜花期耐寒性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)的相關(guān)報(bào)道。課題組于2022年9月至2023年5月，以49份甘藍(lán)型油菜種質(zhì)為試驗(yàn)材料，在花期進(jìn)行人工低溫（-2℃，12 h）處理，采集甘藍(lán)型油菜在低溫脅迫下恢復(fù)7 d后植株形態(tài)學(xué)特征，建立甘藍(lán)型油菜花期低溫脅迫下表型癥狀特征評(píng)分的方法，采用聚類分析法劃分耐低溫等級(jí)，由此篩選出強(qiáng)耐寒和低溫敏感的油菜材料；同時(shí)跟蹤調(diào)查參試材料大田自然低溫下成熟期的農(nóng)藝性狀和結(jié)實(shí)情況，與室內(nèi)低溫處理的相應(yīng)性狀進(jìn)行比較，驗(yàn)證鑒定該評(píng)價(jià)方法的可靠性。本研究旨在建立甘藍(lán)型油菜花期耐寒性鑒定評(píng)價(jià)方法，篩選花期強(qiáng)耐寒的種質(zhì)，為甘藍(lán)型油菜花期耐寒機(jī)理解析提供種質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試的49份材料均為甘藍(lán)型油菜，編號(hào)為JD01-

JD49，由湖南省作物研究所和湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.2 人工低溫處理方法

選擇籽粒飽滿的種子進(jìn)行穴盤育苗，在油菜大棚生長(zhǎng)至3～4葉期時(shí)，統(tǒng)一放置低溫培養(yǎng)箱中4℃處理2周，使其通過(guò)春化。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的材料移栽至花盆（2.2 L）中繼續(xù)培養(yǎng)，每個(gè)花盆移栽2株苗，每個(gè)材料栽6盆，分設(shè)對(duì)照組和花期低溫處理組（試驗(yàn)組），每個(gè)處理3次重復(fù)，1盆為1個(gè)重復(fù)；移栽后在大棚中繼續(xù)培養(yǎng)至花期，標(biāo)記每個(gè)材料的初花期，初花期后7 d（植株分枝展開、幼角果形成），對(duì)照組繼續(xù)置于大棚培養(yǎng)，試驗(yàn)組搬入低溫培養(yǎng)室進(jìn)行低溫（-2℃、12 h）處理，再將植株移回大棚培養(yǎng)至第8天觀察各處理的植株表型變化，成熟期考察農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

1.3 評(píng)價(jià)表型的設(shè)定與表型癥狀特征評(píng)分方法

選擇以薹莖葉、花蕾、花瓣、花序、果柄、角果等8種具有代表性、能顯著區(qū)分的表型作為耐寒性鑒定的評(píng)價(jià)表型，并根據(jù)癥狀制定油菜低溫凍害的性狀描述及相應(yīng)的賦分標(biāo)準(zhǔn)（表1）。在試驗(yàn)組低溫處理恢復(fù)生長(zhǎng)第8天，與對(duì)照組各處理表型性狀比較，調(diào)查試驗(yàn)組植株的評(píng)價(jià)表型癥狀特征，按賦分標(biāo)準(zhǔn)評(píng)分，統(tǒng)計(jì)參試材料總分值。

1.4 耐寒性等級(jí)劃分

以骨干親本20B（JD05）為參照進(jìn)行耐寒性等級(jí)劃分，20B在生產(chǎn)中表現(xiàn)為耐寒，在本試驗(yàn)中規(guī)定耐寒性表型癥狀比20B輕的為強(qiáng)耐寒材料、與20B相當(dāng)?shù)臑槟秃牧?、?0B稍重的為敏感材料、遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)20B的為極敏感材料。對(duì)各參試材料的花期寒害表型癥狀特征評(píng)分總值進(jìn)行聚類分析，劃分耐寒性等級(jí)。

1.5 人工低溫處理方法的準(zhǔn)確性驗(yàn)證

2022年9月27日將各參試材料大田種植5行，按照正常栽培措施進(jìn)行管理，記載油菜花期的天氣變化情況，并于成熟期拍照記錄各材料主花序和分枝花序的結(jié)實(shí)情況。

特別對(duì)比評(píng)價(jià)為強(qiáng)耐寒材料、低溫極敏感材料的人工低溫處理與大田常規(guī)栽培低溫寒潮下的植株成熟期主花序和分枝花序的結(jié)實(shí)情況。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010整理和計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（采用組間聯(lián)結(jié)法，相似尺度用歐氏距離），用Adobe Illustrator 2022處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理參試材料花期表型分析

低溫脅迫下不同甘藍(lán)型油菜種質(zhì)花期各部位的表型不同（圖1），參試材料花期低溫處理的表型癥狀賦分如表2所示。葉片：29份種質(zhì)的薹莖葉沒(méi)表現(xiàn)出明顯的凍害，葉色正常，且正常上舉；12份表現(xiàn)出凍害，葉片部分萎蔫、下垂；8份表現(xiàn)出顯著凍害，葉片整體萎蔫、下垂。果柄：42份種質(zhì)的果柄未表現(xiàn)明顯凍害，7份部分或全部萎蔫、干枯、下垂。角果：46份種質(zhì)的幼角果已變黃、干枯，3份表現(xiàn)正常；21份長(zhǎng)角果未表現(xiàn)明顯凍害，28份表現(xiàn)黃化、干枯?；ɡ伲?4份種質(zhì)的花蕾?zèng)]表現(xiàn)出明顯的凍害，花蕾正常；5份種質(zhì)的花蕾表現(xiàn)為閉蕾?；ǘ洌?份種質(zhì)的花沒(méi)表現(xiàn)出明顯的凍害，花瓣正常展開；28份表現(xiàn)為邊緣內(nèi)卷皺縮；18份表現(xiàn)為花朵干枯。花序：39份種質(zhì)的主花序能正常直立，7份表現(xiàn)為彎曲，3份表現(xiàn)為下垂；36份種質(zhì)的分枝花序能正常直立，10份表現(xiàn)為彎曲，3份表現(xiàn)為下垂。

2.2 參試材料花期耐寒性分析

對(duì)各參試材料花期低溫處理表型總評(píng)分進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果顯示，在5分類距離上可將不同油菜品種分為4個(gè)耐寒性等級(jí)（圖2，表3），分別為強(qiáng)耐、耐、敏感、極敏感類型。

如表4所示，JD08、JD10、JD17這3份種質(zhì)屬于第Ⅰ級(jí)，為強(qiáng)耐寒種質(zhì)；JD04、JD06、JD14等12份種質(zhì)屬于第Ⅱ級(jí)，為耐寒種質(zhì)；JD24、JD26、JD30等30份種質(zhì)屬于第Ⅲ級(jí)，為低溫敏感種質(zhì)；JD36、JD38、J41、JD044這4份種質(zhì)屬于第Ⅳ級(jí)，為低溫極敏感種質(zhì)。其中JD38為低溫極敏感種質(zhì)，JD08為強(qiáng)耐寒材料，低溫脅迫前后表型如圖3所示。

2.3 花期低溫對(duì)參試材料成熟期農(nóng)藝性狀的影響

進(jìn)一步跟蹤觀察參試材料成熟期的農(nóng)藝性狀，

將花期低溫處理的JD38、JD08成熟期的農(nóng)藝性狀與對(duì)照比較（圖4），花期低溫對(duì)株高、一次有效分枝數(shù)、主花序長(zhǎng)、角果長(zhǎng)的影響均未達(dá)到顯著水平，對(duì)主花序有效角果數(shù)、分枝有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量的影響均達(dá)到了顯著水平。JD08的主花序有效角果數(shù)從35.8個(gè)下降至20.0個(gè)，每角粒數(shù)從18.0粒降低至12.6粒，單株產(chǎn)量從4.49g降低至2.77g；JD38的主花序有效角果數(shù)從46.0個(gè)下降至0個(gè)，分枝有效角果數(shù)從53.7個(gè)下降至6.6個(gè)，每角粒數(shù)從13.1粒降低至4.1粒，單株產(chǎn)量從4.47 g降低至0.57g。強(qiáng)耐寒種質(zhì)JD08的主花序有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和產(chǎn)量的降幅顯著低于低溫敏感種質(zhì)JD38。

2.4 參試材料大田栽培耐寒性表現(xiàn)

參試材料大田栽培于2023年1月25至29日遭遇連續(xù)-3℃至-1℃低溫天氣，4月3日，觀察參試材料成熟期結(jié)實(shí)情況，低溫敏感材料和耐寒材料的表現(xiàn)如圖5所示，低溫敏感材料表現(xiàn)嚴(yán)重的分段結(jié)實(shí)、蘿卜角；耐寒材料的主花序發(fā)育正常，未出現(xiàn)明顯分段結(jié)實(shí)及蘿卜角現(xiàn)象，結(jié)實(shí)性明顯優(yōu)于低溫敏感材料，結(jié)果與人工花期低溫處理大棚栽培的表型一致，說(shuō)明盆栽油菜花期人工低溫處理對(duì)甘藍(lán)型油菜花期耐寒性的鑒定評(píng)價(jià)體系具有較高的準(zhǔn)確性。

3 討論與結(jié)論

油菜花期低溫脅迫對(duì)植株表型有很大影響，低溫敏感材料表現(xiàn)為葉片萎蔫、呈水漬狀、果實(shí)出現(xiàn)斑點(diǎn)、植株變?nèi)酢⑸L(zhǎng)遲緩、黃化、產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低和局部組織壞死等[20-22]。通過(guò)觀察統(tǒng)計(jì)脅迫下植株形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行植物抗性評(píng)價(jià)是一種常見(jiàn)的方法。李心等[20]以20個(gè)開花期紅掌品種為試材，在上海地區(qū)冬季大棚自然低溫環(huán)境下進(jìn)行種植，觀察葉柄、葉片、花柄、苞片的冷害癥狀，統(tǒng)計(jì)各器官冷害指數(shù)，通過(guò)主成分和聚類分析進(jìn)行耐寒性評(píng)價(jià)；范高領(lǐng)等[23]以多種類型辣椒純系種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，在辣椒漂浮育苗生理苗齡達(dá)到4～6片葉時(shí)，采用模擬極端淹水處理，經(jīng)過(guò)葉形、葉色、莖形、莖色、根形、根色等形態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析，構(gòu)建辣椒耐澇性評(píng)價(jià)體系。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種質(zhì)甘藍(lán)型油菜花期各器官的冷害癥狀表現(xiàn)出差異性，擬定葉片、花序、花蕾、花朵、角果、果柄等表型的寒害程度制定記分標(biāo)準(zhǔn)，以JD05（20B）為參照進(jìn)行聚類分析，得出強(qiáng)耐寒（≥15分）、耐寒（12～14分）、敏感（6～11分）、極敏感（≤5分）4個(gè)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并篩選出3份花期強(qiáng)耐寒的油菜種質(zhì)，可為甘藍(lán)型油菜花期耐低溫品種培育篩選提供鑒定評(píng)價(jià)方法和種質(zhì)資源。

低溫抗性鑒定主要有室內(nèi)鑒定和室外鑒定兩種方式[18]。本研究采取人工低溫處理大棚栽培鑒定，并通過(guò)大田栽培驗(yàn)證，結(jié)果表明，以盆栽實(shí)驗(yàn)花期人工低溫處理鑒定甘藍(lán)型油菜花期耐寒性的評(píng)價(jià)體系具有較高的準(zhǔn)確性，可以作為判定花期甘藍(lán)型油菜耐寒性的一種有效方法。相較于單獨(dú)的大田鑒定評(píng)價(jià)，盆栽實(shí)驗(yàn)花期人工低溫處理鑒定可以在受控的環(huán)境條件下進(jìn)行評(píng)估，有助于加快油菜資源或育種材料花期耐寒性的鑒別篩選與利用，由于室內(nèi)條件和戶外自然環(huán)境存在一定的差異，評(píng)估結(jié)果可能無(wú)法完全反映植物在實(shí)際寒冷條件下的表現(xiàn)，因此，有必要模擬更多的室外低溫環(huán)境對(duì)油菜種質(zhì)花期耐寒性進(jìn)行鑒定。

試驗(yàn)篩選出JD08、JD10、JD17共3份花期強(qiáng)耐寒的油菜種質(zhì)，證實(shí)采用盆栽油菜花期人工低溫處理對(duì)甘藍(lán)型油菜花期耐寒性的鑒定評(píng)價(jià)體系具有較高的準(zhǔn)確性。

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（責(zé)任編輯：謝培庚）