B亞型禽偏肺病毒減毒株對(duì)商品肉雞免疫效果的評(píng)價(jià)

摘 要： 旨在研究B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）對(duì)商品肉雞的免疫效果。本研究從規(guī)?；B(yǎng)殖場(chǎng)選取3周齡的商品肉雞，將B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）通過滴鼻方式免疫（200 μL，病毒含量≥103 TCID50·只-1），空白對(duì)照組以同樣劑量的PBS滴鼻。免疫21 d后，翅下采集血液分離血清，利用ELISA方法及中和試驗(yàn)檢測(cè)相應(yīng)抗體；在6周齡時(shí)，通過滴鼻方式使用B亞型禽偏肺病毒強(qiáng)毒（LN16-V株）（200 μL，5 000 TCID50·只-1）進(jìn)行攻毒，攻毒后連續(xù)觀察7 d，并利用RT-qPCR檢測(cè)各組雞鼻腔拭子的病毒拷貝數(shù)，攻毒后第9天各組隨機(jī)選取2只雞進(jìn)行剖殺，采集鼻甲骨、氣管和肺組織，通過HE染色制作病理切片，觀察組織病理學(xué)變化?？贵w檢測(cè)結(jié)果顯示，在疫苗免疫后21 d，免疫組ELISA抗體和中和抗體陽性率均為100%，平均ELISA抗體效價(jià)為1 860，平均中和抗體效價(jià)為7.44 log2；臨床癥狀觀察結(jié)果顯示，對(duì)照組商品肉雞出現(xiàn)混濁、黏稠、牽絲狀的鼻液等明顯臨床癥狀，發(fā)病率為100%，而免疫組肉雞無臨床癥狀；RT-qPCR結(jié)果表明，免疫組雞鼻腔拭子病毒基因組拷貝數(shù)相較于對(duì)照組降低了78%～96%；病理切片結(jié)果顯示，對(duì)照組肉雞鼻甲骨、氣管以及肺均出現(xiàn)不同程度的病理損傷，免疫組肉雞各組織器官未見明顯病理變化。綜上表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）可以誘導(dǎo)商品肉雞產(chǎn)生特異性抗體，能顯著降低攻毒后的排毒水平，對(duì)商品肉雞具有良好的保護(hù)效果。本研究結(jié)果將為肉雞養(yǎng)殖場(chǎng)禽偏肺病毒病的防控提供重要理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞： B亞型禽偏肺病毒；減毒株；商品肉雞；免疫效果

中圖分類號(hào)：S852.659.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0366-6964（2024）10-4597-08

收稿日期：2023-12-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家肉雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-41）

作者簡(jiǎn)介：許壯壯（1999-），男，山東菏澤人，碩士生，主要從事禽免疫抑制病研究，E-mail：xuzhuangzhuang21@163. com；王素艷（1990-），女，山東濟(jì)寧人，助理研究員，主要從事禽免疫抑制病研究，E-mail： wangsuyan@caas.cn。許壯壯和王素艷為同等貢獻(xiàn)作者

*通信作者：高玉龍，主要從事禽免疫抑制病防控技術(shù)研究，E-mail： gaoyulong@caas.cn

Evaluation of the Immune Efficacy of Attenuated Strain of Subtype B Avian Metapneumovirus

Disease on Commercial Broilers

XU" Zhuangzhuang1，2， WANG" Suyan1， CHEN" Yuntong1， ZHANG" Tao1， YU" Mengmeng1， MENG" Lingzhai

1， FAN" Wenrui1， QI" Xiaole1， GAO" Yulong1，2*

（1.Avian Immunosuppressive Diseases Division， State Key Laboratory for Animal Disease Control and

Prevention Harbin Veterinary Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Harbin 150069，" China;

2.College of Animal Science and Technology， Heilongjiang Bayi

Agricultural University， Daqing 163000，" China）

Abstract：" In order to study the immune effect of attenuated strain of subtype B avian metapneumovirus （LN16-A strain） on commercial broilers， 3-week-old commercial broilers were selected from large-scale farms and immunized with attenuated strain of subtype B avian metapneumovirus （LN16-A strain） by dropping nose （200 μL， virus content≥103 TCID50/piece）， and the blank control group was given the same dose of PBS. Twenty-one days after immunization， blood serum was collected under the wings and corresponding antibodies were detected using ELISA and neutralization tests. At 6-week-old， the B subtype avian metapneumonia virus （LN16-V strain） was administered via nasal drip （200 μL， 5000 TCID50 per chicken） to chickens for virus challenge. After the challenge， the virus copy number of nasal swabs from each group of chickens was continuously observed for 7 days. RT-qPCR was used to detect the virus copy number. On the 9th day after the challenge， 2 chickens from each group were randomly selected for dissection. Nasal turbinate， tracheal， and lung tissues were collected， and pathological sections were made using HE staining to observe the histopathological changes of the tissues. The results of antibody showed that 21 days after immunization， the positive rate of ELISA antibody and neutralizing antibody in the immunization group was 100%， with an average ELISA antibody titer of 1 860 and an average neutralizing antibody titer of 7.44 log2. The results of clinical symptoms showed that the commercial broilers in the control group had obvious clinical symptoms， such as cloudy， viscous， and filamentous nasal juice， and the incidence rate was 100%. While the broilers in the immunization group had no clinical symptoms. In addition， the results of RT-qPCR showed that the virus copy number of nasal swab in the immunization group decreased by 78% to 96%， compared to the control group. The results of pathological sections showed that the turbinate bone， trachea and lung of broilers in the control group had different degrees of pathological damage， while no obvious pathological changes were observed in the organs of broilers in the immunization group. The above results indicate that the attenuated strain of subtype B avian metapneumovirus （LN16-A strain） could induce the production of specific antibodies in commercial broilers， which could significantly reduce the virus shedding level of broilers after challenge， and had a good protective effect on commercial broilers. This study may provide important theoretical guidance and technical support for the prevention and control of avian metapneumovirus disease in large-scale broiler farms.

Key words： subtype B avian metapneumovirus; attenuated strain; commercial broilers; immune effect

*Corresponding author：" GAO Yulong， E-mail： gaoyulong@caas.cn

禽偏肺病毒（avian metapneumovirus，aMPV）屬于副黏病毒科、肺病毒亞科、偏肺病毒屬，其基因組為單股負(fù)鏈RNA，根據(jù)其編碼的G蛋白可將aMPV分為A、B、C和D四個(gè)基因亞型，遺傳進(jìn)化樹分析顯示，A、B和D亞型同源性相近，而C亞型與人偏肺病毒同源性較高［1］。

aMPV主要感染雞和火雞，其次還可感染鴿、麻雀等鳥類，但這些鳥類并不易感，主要是攜帶和傳播病毒。aMPV感染雞后主要引起流鼻液、咳嗽、下頜與面部腫脹、歪頭斜頸、角弓反張等臨床癥狀，是肉雞腫頭綜合征和蛋雞產(chǎn)蛋下降的重要誘因［2］。火雞單一感染aMPV時(shí)，大約在感染14 d后即可恢復(fù)正常，但該病原極易引起其他呼吸道病原（包括細(xì)菌和病毒）的繼發(fā)感染，可顯著加劇臨床癥狀，并延長(zhǎng)病程，死亡率高達(dá)40%［3］。

商品肉雞作為全球第一大肉類來源，因其生產(chǎn)頻率高，大大增加了各類病毒的感染概率。近年來，在世界各地發(fā)現(xiàn)，

B亞型偏肺病毒（subtype B avian metapneumovirus，aMPV/B）在商品肉雞中廣泛傳播。例如，2014—2016年，Tucciarone等［4］發(fā)現(xiàn)意大利北部的商品肉雞場(chǎng)普遍流行aMPV/B，陽性率達(dá)到58.7%。2016年，F(xiàn)ranzo等［5］在羅馬尼亞商品肉雞中檢測(cè)到aMPV/B。2016—2018年，Hosseini等［6］發(fā)現(xiàn)伊朗不同省份商品肉雞群中，aMPV/B的陽性率逐年提高。2017—2018年，Lupini 等［7］發(fā)現(xiàn)位于法國(guó)西部的肉雞群中存在aMPV/B的感染。2017—2019年，研究人員在土耳其以及伊拉克的肉雞群中也均檢測(cè)到aMPV/B的存在［8-9］。

1998年，我國(guó)首次檢測(cè)到aMPV以來，研究人員對(duì)2009—2021年國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的雞場(chǎng)持續(xù)進(jìn)行了血清學(xué)和病原學(xué)檢測(cè)，并對(duì)部分樣品中分離到的病毒進(jìn)行序列分析，血清學(xué)檢測(cè)結(jié)果顯示，國(guó)內(nèi)雞場(chǎng)普遍感染aMPV，部分雞場(chǎng)抗體陽性率甚至高達(dá)100%；病原學(xué)檢測(cè)和序列分析結(jié)果顯示，國(guó)內(nèi)雞群主要感染aMPV/B，部分地區(qū)陽性率高達(dá)50.7%［10-12］，表明該病毒在我國(guó)流行地區(qū)廣泛，且其主要流行株為aMPV/B。2022年，我國(guó)從發(fā)病肉雞場(chǎng)的鼻甲骨樣品中分離到aMPV/B，經(jīng)證明對(duì)SPF雞具有致病性［13］。另外本團(tuán)隊(duì)前期分離的aMPV/B（LN16-V株）強(qiáng)毒感染對(duì)肉雞具有較強(qiáng)的致病性，可引起上呼吸道組織器官發(fā)生不同程度的炎癥反應(yīng)和損傷［14］。目前國(guó)內(nèi)外商品肉雞aMPV/B感染嚴(yán)重，可導(dǎo)致其生產(chǎn)性能下降，易感性增高，對(duì)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的損失。

疫苗免疫是目前防控禽偏肺病毒病的主要措施。在國(guó)外利用弱毒活疫苗預(yù)防aMPV感染已被廣泛應(yīng)用［15］，但我國(guó)還沒有商品化的弱毒疫苗用于禽偏肺病毒病的防控。本實(shí)驗(yàn)室前期研制的B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）填補(bǔ)了我國(guó)aMPV弱毒活疫苗的空白，并且已經(jīng)被證明可以完全保護(hù)SPF雞抵御aMPV/B強(qiáng)毒株的感染。商品肉雞中aMPV/B感染嚴(yán)重且危害較大，因此，本研究系統(tǒng)評(píng)價(jià)了B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）對(duì)商品肉雞的保護(hù)效果，對(duì)商品化肉雞養(yǎng)殖場(chǎng)禽偏肺病毒病的防控有重要參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 病毒、細(xì)胞及實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

B亞型禽偏肺病毒強(qiáng)毒株（LN16-V株）由本實(shí)驗(yàn)室分離、鑒定并保存［16］；B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）為L(zhǎng)N16-V株體外傳代致弱株（傳代30次）；Vero細(xì)胞由本實(shí)驗(yàn)室保存；3周齡商品肉雞由哈爾濱益農(nóng)禽業(yè)有限公司提供。

1.2 實(shí)驗(yàn)試劑

DMEM細(xì)胞培養(yǎng)液購自Hyclone試劑公司（DMEM;C11995500BT）；胎牛血清購自ExCell Bio試劑公司（FBS;10091-148）；aMPV ELISA抗體檢測(cè)試劑盒購自美國(guó)IDEXX公司（99-44300）；反轉(zhuǎn)錄試劑盒HiScript Ⅱ QRT SuperMix for qPCR購自南京諾唯贊有限公司（R223）；THUNDERBIRD SYBR qPCR Mix購自東洋紡生物科技有限公司（QPS-201）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取3周齡商品肉雞，隨機(jī)分成兩組：免疫組（n=10）和空白對(duì)照組（n=10），飼養(yǎng)于負(fù)壓隔離器中。免疫組雞采用滴鼻的方式接種（200 μL病毒含量≥103 TCID50·只-1）減毒株，空白對(duì)照組雞滴鼻200 μL無菌PBS。免疫后21 d，采血分離血清檢測(cè)ELISA抗體以及中和抗體。免疫后21 d，以滴鼻方式使用aMPV/B（LN16-V株）（200 μL，5 000 TCID50·只-1）對(duì)商品肉雞進(jìn)行攻毒，攻毒后1～7 d觀察癥狀統(tǒng)計(jì)發(fā)病率，采集鼻腔拭子檢測(cè)排毒情況，攻毒后9 d隨機(jī)剖殺2只雞，采集鼻甲骨、氣管和肺臟組織觀察組織病理變化。

1.4 ELISA檢測(cè)各組雞血清抗體

免疫后21 d翅下采血，分離血清后經(jīng)1∶500稀釋后，利用aMPV ELISA抗體檢測(cè)試劑盒檢測(cè)各組雞血清抗體水平。

1.5 各組雞血清中和抗體效價(jià)的測(cè)定

將“1.4”中分離的各組雞血清樣品于56 ℃滅活30 min，0.22 μm濾器過濾，2倍倍比稀釋（22～29）后，與aMPV/B（LN16-V株）（4 000 TCID50·mL-1）等體積混合，同時(shí)設(shè)置病毒對(duì)照和正常細(xì)胞對(duì)照，病毒對(duì)照使用無血清DMEM與病毒等體積混合?；旌虾笥?7 ℃孵育1 h。將100 μL的混合物加入96孔板中的Vero細(xì)胞中，每個(gè)樣品6個(gè)重復(fù)，37 ℃孵育1 h后更換為含1%血清的DMEM培養(yǎng)基，繼續(xù)培養(yǎng)并觀察細(xì)胞病變效應(yīng)，連續(xù)記錄7 d。以陽性對(duì)照孔出現(xiàn)細(xì)胞病變，陰性對(duì)照細(xì)胞無異常變化，判定為結(jié)果有效，按照Reed-Muench方法計(jì)算中和抗體效價(jià)（效價(jià)gt;4 log2為陽性）。

1.6 各組雞排毒的熒光定量PCR（RT-qPCR）檢測(cè)

采集“1.3”中各組雞攻毒后1～7 d的鼻腔拭子，溶于800 μL PBS中，渦旋振蕩混勻后300×g離心5 min，取上清（200 μL）用TRIzol試劑提取總RNA，根據(jù)制造商的說明書，使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒HiScriptⅡQ RT SuperMix for qPCR，反轉(zhuǎn)錄為cDNA后作為模板，采用文獻(xiàn)［17］的熒光定量PCR方法檢測(cè)aMPV/B，使用文獻(xiàn)［18］設(shè)計(jì)引物及探針，引物由哈爾濱睿博興科公司合成，探針由金斯瑞生物科技股份有限公司合成（表1）。

1.7 攻毒后各組臟器組織病理學(xué)觀察

攻毒后9 d，各組隨機(jī)取2只雞進(jìn)行剖殺，采集鼻甲骨、氣管和肺組織樣品，置于4%甲醛中固定，脫水后常規(guī)包埋，制作石蠟切片，HE染色后經(jīng)顯微鏡觀察各組雞各臟器組織的病變情況。

1.8 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

采用GraphPad軟件8.0.2進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用雙向方差分析各組間的差異性。Plt;0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié) 果

2.1 各組雞免疫后血清抗體水平檢測(cè)

經(jīng)B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）免疫后21 d，進(jìn)行翅下采血并分離血清，利用ELISA試劑盒檢測(cè)血清中aMPV的抗體水平。結(jié)果表明，免疫后21 d，免疫組雞血清抗體全為陽性，陽性率為100%，平均抗體效價(jià)為1 860，最大值為2 472；而對(duì)照組血清抗體檢測(cè)結(jié)果全為陰性（圖1）。表明B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）能夠有效誘導(dǎo)商品肉雞產(chǎn)生aMPV的特異性抗體。

2.2 各組雞血清中和抗體效價(jià)的測(cè)定

采集并分離免疫21 d后的雞血清，使用固定病毒稀釋血清的方法檢測(cè)血清中和抗體效價(jià)，檢測(cè)結(jié)果顯示，免疫后21 d，雞血清中和抗體陽性率為100%，平均中和抗體效價(jià)為7.44 log2（表2）。結(jié)果表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）可以誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生aMPV/B的特異性中和抗體。

2.3 各組雞攻毒后臨床癥狀觀察及發(fā)病率統(tǒng)計(jì)

在免疫后21 d，使用aMPV/B（LN16-V株）強(qiáng)毒進(jìn)行攻毒，攻毒后連續(xù)觀察7 d。結(jié)果顯示，對(duì)照組雞在攻毒后第3天，開始出現(xiàn)混濁狀、牽絲狀鼻液，在攻毒后第6天，全部發(fā)病，累計(jì)發(fā)病率達(dá)到100%；而免疫組雞在攻毒后1～7 d均沒有出現(xiàn)臨床癥狀。表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）能夠有效保護(hù)商品肉雞抵御aMPV/B強(qiáng)毒株的攻擊（圖2）。

2.4 各組雞攻毒后排毒檢測(cè)

攻毒后1～7 d，每天采集各組雞的鼻腔拭子，使用特異性引物，通過RT-qPCR法檢測(cè)各組雞只鼻腔拭子中的病毒拷貝數(shù)。結(jié)果顯示，對(duì)照組雞的鼻腔拭子病毒拷貝數(shù)在攻毒后1～4 d逐漸上升，且在第4天達(dá)到峰值，隨后5～7 d逐漸降低；而免疫組雞的鼻腔拭子中病毒拷貝數(shù)在攻毒后1～7 d均維持較低水平。在攻毒后2～6 d，免疫組雞鼻腔拭子中病毒拷貝數(shù)為526～5 336，而對(duì)照組雞鼻腔拭子中病毒拷貝數(shù)為7 997～47 872，免疫組相較于對(duì)照組雞鼻腔拭子病毒拷貝數(shù)降低了78%～96%（圖3）。結(jié)果表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）能夠有效降低商品肉雞感染aMPV/B強(qiáng)毒后的排毒水平。

2.5 各組雞攻毒后臟器組織病理學(xué)觀察

在aMPV/B（LN16-V株）強(qiáng)毒攻毒后第9天，各組隨機(jī)剖殺2只雞，取鼻甲骨、氣管和肺組織，置于4%甲醛溶液中，浸泡24 h，制作病理組織切片。結(jié)果顯示，免疫雞攻毒后的病理切片未見明顯變化，鼻甲的鼻黏膜層未觀察到炎性細(xì)胞的浸潤(rùn)和組織細(xì)胞的變性（圖4A），氣管和肺組織也無炎癥變化（圖4 B、C），免疫雞攻毒后病理切片顯示各組織狀態(tài)良好，無異常變化。對(duì)照組鼻甲骨黏膜層被破壞（箭頭a標(biāo)記），大量炎性細(xì)胞浸潤(rùn)（箭頭b標(biāo)記）（圖4D）；氣管黏膜固有層被破壞，充血、出血，黏膜層內(nèi)有炎性細(xì)胞浸潤(rùn)（箭頭b標(biāo)記）（圖4E）；肺間質(zhì)增寬，毛細(xì)血管充血，肺泡內(nèi)充滿嗜酸性滲出液，內(nèi)含大量炎性細(xì)胞浸潤(rùn)（箭頭b標(biāo)記）（圖4G）。這些結(jié)果表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）可以有效保護(hù)商品肉雞免受aMPV/B強(qiáng)毒株攻擊后引起的病理損傷。

3 討 論

自1980年aMPV首次被發(fā)現(xiàn)以來，目前已在世界范圍內(nèi)廣泛流行，對(duì)家禽養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的損失。我國(guó)自1998年首次檢測(cè)到aMPV以來，陸續(xù)在不同地區(qū)檢測(cè)到該病毒的存在，部分雞群的抗體陽性率高達(dá)100%，表明我國(guó)雞群中aMPV感染嚴(yán)重。疫苗免疫是防控aMPV的重要手段，本團(tuán)隊(duì)前期利用國(guó)內(nèi)分離的aMPV/B毒株研制了B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株），已證實(shí)其對(duì)SPF雞具有良好的保護(hù)效果。由于國(guó)內(nèi)外的商品肉雞群均有aMPV/B感染的報(bào)道，且危害嚴(yán)重，因此本研究系統(tǒng)評(píng)估了該疫苗對(duì)商品肉雞的保護(hù)效果，為商品化肉雞養(yǎng)殖場(chǎng)禽偏肺病毒病的防控提供理論指導(dǎo)。

aMPV主要存在于雞的鼻甲骨、氣管等上呼吸道組織器官中［19］，可通過直接接觸或空氣進(jìn)行傳播。研究表明，aMPV是引起肉雞腫頭綜合征和蛋雞產(chǎn)蛋下降的重要誘因，當(dāng)繼發(fā)其他病原時(shí)，感染雞病情加重，雞群死亡率升高［5］。本研究發(fā)現(xiàn)，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）免疫后21 d，免疫組商品肉雞的ELISA抗體和中和抗體陽性率均為100%，且平均中和抗體水平達(dá)到了7.44 log2，表明該疫苗在一次免疫后21 d，可誘導(dǎo)產(chǎn)生較高水平的中和抗體，能誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生較好的體液免疫反應(yīng)。另外，攻毒后免疫組雞相較于對(duì)照組雞的鼻腔拭子病毒拷貝數(shù)降低了78%～96%，說明該疫苗免疫后顯著降低了雞群的排毒水平，大大減少了免疫后雞群之間病毒傳播的風(fēng)險(xiǎn)。組織病理學(xué)結(jié)果表明，對(duì)照組雞上呼吸道黏膜出現(xiàn)不同程度的損傷，并伴有炎性細(xì)胞浸潤(rùn)，而免疫組未見明顯病理變化。aMPV單獨(dú)感染一般不會(huì)引起雞群死亡，但繼發(fā)其他病原時(shí)，雞群死亡率明顯升高，這與aMPV感染引起的呼吸道組織損傷以及造成繼發(fā)感染密切相關(guān)［5］，因而該疫苗免疫能有效保護(hù)野毒對(duì)雞群呼吸道黏膜的損傷，減少繼發(fā)感染的可能。

疫苗接種是防控aMPV的主要手段，國(guó)外已有批準(zhǔn)上市的禽偏肺病毒病弱毒疫苗，并在家禽養(yǎng)殖企業(yè)得到了廣泛應(yīng)用，而我國(guó)目前還沒有商品化的禽偏肺病毒病弱毒疫苗。前期作者評(píng)價(jià)了B亞型禽偏肺病毒病滅活疫苗（LN16-I株）對(duì)商品肉雞的免疫保護(hù)效果，發(fā)現(xiàn)加強(qiáng)免疫后，攻毒保護(hù)率為88.9%［18］。本研究中B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）單次免疫后，對(duì)商品肉雞的攻毒保護(hù)率為100%，且能誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生高水平的中和抗體，能顯著降低雞群的排毒率和組織病理損傷，表明該疫苗單次免疫就能對(duì)商品肉雞群提供良好的保護(hù)。

4 結(jié) 論

本研究表明，B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）免疫后可誘導(dǎo)商品肉雞產(chǎn)生較高水平的中和抗體，能完全抵抗aMPV/B強(qiáng)毒株的攻擊，顯著降低攻毒后的排毒水平，保護(hù)鼻甲骨、氣管和肺臟組織免受病理損傷。這些結(jié)果表明B亞型禽偏肺病毒減毒株（LN16-A株）對(duì)商品肉雞具有良好的保護(hù)效果，為養(yǎng)殖場(chǎng)商品肉雞群aMPV的有效防控提供了重要技術(shù)支撐。

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（編輯 白永平）