茶樹(shù)接種AM真菌在干旱脅迫下的生理響應(yīng)

摘要：為探究干旱脅迫下叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及生理的作用機(jī)理，以福鼎大白茶（Camellia sinensis cv. ‘Fuding Dabaicha’）茶樹(shù)實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，采用溫室盆栽法，在正常水分和干旱脅迫下分別接種或不接種AM真菌幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum），探究AM真菌在不同干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)（4周、6周、8周）下對(duì)茶樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)、光合、滲透調(diào)節(jié)及氣孔開(kāi)度等的生理響應(yīng)。結(jié)果顯示，在兩種不同的水分條件下，接種AM真菌處理均顯著促進(jìn)了茶樹(shù)生長(zhǎng)，增加了地上部和地下部生物量，改善了根系構(gòu)型，與不接種AM真菌相比，茶樹(shù)根系總長(zhǎng)度、二級(jí)側(cè)根和三級(jí)側(cè)根的數(shù)量、葉片滲透勢(shì)分別增加了20.00%～38.77%、48.90%～163.33%、60.00%～442.86%、29.77%～41.24%，降低了干旱脅迫下茶樹(shù)葉片氣孔密度和相對(duì)電導(dǎo)率，與不接種AM真菌相比分別降低了16.00%～42.37%、2.21%～6.67%，且在干旱脅迫下的效果更為顯著。干旱脅迫顯著抑制了AM真菌對(duì)茶樹(shù)根系的侵染和茶樹(shù)的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為抑制了茶樹(shù)根系構(gòu)型的建立，降低了葉片葉綠素含量、最大光量子效應(yīng)（QY_max）、葉片相對(duì)含水量（RWC）、氣孔開(kāi)度及滲透勢(shì)等。接種AM真菌能顯著緩解這種抑制效應(yīng)，改善茶樹(shù)對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)，從而促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)。研究表明，AM真菌可通過(guò)優(yōu)化茶苗根系構(gòu)型，提高茶苗葉片的保水和光合能力，調(diào)節(jié)氣孔及滲透平衡，從而促進(jìn)植株對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，緩解干旱對(duì)茶樹(shù)的損傷，提高茶樹(shù)實(shí)生苗的抗旱能力，且隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)AM真菌的促進(jìn)效果更為顯著。

關(guān)鍵詞：茶樹(shù)生長(zhǎng)；生理特性；叢枝菌根真菌；干旱脅迫

中圖分類號(hào)：S571.1；S326   文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-369X（2024）05-718-17

Physiological Response of Tea Plants Inoculated with Arbuscular Mycorrhizal Fungi under Drought Stress

LU Wei1， WU Xiaolong1， HU Xianchun1， HAO Yong2*， LIU Chunyan1*

1. College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， China;

2. College of Urban Construction， Yangtze University， Jingzhou， 434023， China

Abstract： To explore the mechanism of arbuscular mycorrhizal （AM） fungi on the growth and physiological characteristics of tea plants under drought stress， tea cultivar ‘Fuding Dabaicha’ was used as experimental material to inoculate with or without （Claroideoglomus etunicatum） under well-watered and drought stress. Plant growth performance， photosynthesis， osmotic regulation and stomatal aperture were determined to investigate the effect of AMF on tea seedlings under different duration of DS （4 weeks， 6 weeks and 8 weeks）. The results show that under well-watered and drought stress conditions， AMF inoculation significantly promoted plant growth performance， increased the shoot and root biomass， improved the root system architecture， in particularly increased total root length， secondary and tertiary lateral root numbers， and leaf osmotic potential by 20.00%-38.77%， 48.90%-163.33%， 60.00%-442.86%， 29.77%-41.24%， decreased the stomatal density and relative conductance under drought stress by 16.00%-42.37% and 2.21%-6.67% respectively. The effects were more significant under drought stress. Whereas， drought stress significantly inhibited the root AMF colonization and plant growth， as evidenced by impaired establishment of root system architecture， reduced leaf chlorophyll content， maximum light quantum effect （QY_max）， leaf relative water content， stomatal aperture and osmotic potential， etc. AMF inoculation could significantly alleviate this inhibitory effect， improve the physiological response of tea plants under drought stress and thus promote tea plant growth. The results indicate that AMF could promote the absorption of water and nutrients， alleviate the damage of drought stress and improve the drought resistance of tea seedlings by improving root morphology， promoting the water retention and photosynthetic capacity， adjusting the stomatal and osmotic balance， and the promotion effect of AMF became more significant with the extension of drought time.

Keywords： tea plant growth， physiological character， AMF， drought stress

茶樹(shù)[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]是山茶科山茶屬的多年生常綠木本植物，是我國(guó)重要的園藝及經(jīng)濟(jì)作物。茶樹(shù)起源于我國(guó)西南部，具有喜濕怕澇的特性，對(duì)土壤水分含量十分敏感，土壤缺水或漬水都會(huì)影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)、代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。近年來(lái)，高溫干旱等極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重影響著茶樹(shù)生長(zhǎng)和茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

干旱是影響全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的限制性因素之一，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。我國(guó)多數(shù)茶產(chǎn)區(qū)氣候條件為四季分明，降雨量周年分布不均，夏季高溫少雨、日照強(qiáng)烈，許多茶區(qū)都會(huì)出現(xiàn)不同程度的干旱。一旦遭受干旱，茶樹(shù)葉片便會(huì)逐漸變黃卷曲、出現(xiàn)褐斑、老嫩葉焦枯脫落，嚴(yán)重干旱時(shí)會(huì)使茶樹(shù)整體缺水，枝條枯死甚至整株死亡。不僅如此，干旱還會(huì)使茶樹(shù)體內(nèi)活性氧增加，葉綠素含量和相對(duì)含水量降低，氣孔關(guān)閉，從而限制茶樹(shù)光合速率[2]。此外，在干旱脅迫下，茶葉中總蛋白、淀粉和雙糖含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白和纖維素含量增加[3]，嫩葉中茶多酚含量減少，兒茶素含量下降，從而影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。因此，探索茶樹(shù)耐旱性機(jī)制，提高茶樹(shù)的抗逆栽培，對(duì)茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是土壤中的一類有益微生物，它能侵染植物根系并與超過(guò)80%的陸生植物建立共生關(guān)系。研究證實(shí)，AM真菌強(qiáng)大的根外菌絲能夠幫助植物根系吸收根系以外區(qū)域的水分和養(yǎng)分，從而改善宿主的營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育[4]。AM真菌還能夠通過(guò)提高宿主植物體內(nèi)葉綠素含量、光合酶活性提高植物的光合性能，進(jìn)而提高植物固碳能力、改善其源庫(kù)關(guān)系[5]。大量研究表明，AM真菌在提高植物抗逆性方面具有廣闊的應(yīng)用前景，可通過(guò)調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量[6]、提高抗氧化酶活性[7]、調(diào)節(jié)植物激素水平[8]、調(diào)控植物脅迫相關(guān)基因表達(dá)水平[9]等來(lái)提高宿主植物的抗逆性。在逆境脅迫下，AM真菌還可以通過(guò)改善宿主植物的根系構(gòu)型、保護(hù)光系統(tǒng)、增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)，改善植株的生理生化特性，提高宿主植物對(duì)干旱的適應(yīng)性，進(jìn)而提高產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。

與大多數(shù)陸生植物一樣，茶樹(shù)根際具有極為豐富的AM真菌資源。前人研究發(fā)現(xiàn)，在野生茶樹(shù)和栽培茶樹(shù)的根際中存在多種叢枝菌根物種，在自然栽培條件下無(wú)梗囊霉屬（Acaulospora）、巨孢囊霉屬（Gigaspora）、球囊霉屬（Glomus）、近明球囊霉屬（Claroideoglomus）和盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）的AM真菌均能與茶樹(shù)根系形成良好共生體[11]。我國(guó)茶園土壤中的AM真菌資源也十分豐富，目前，已報(bào)道鑒定的AM真菌達(dá)36種，占世界已知AM真菌種類數(shù)的17.4%[12]。茶樹(shù)為少根毛植物，AM真菌能在茶樹(shù)根際形成大量外生菌絲，從而擴(kuò)展根系吸收面積，促進(jìn)茶樹(shù)對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用。王玉娟等[13]研究發(fā)現(xiàn)，接種幼套球囊霉（Glomus etunicatum）后，茶樹(shù)葉片數(shù)量和各部分（葉片、莖、根系）生物量顯著增加，茶樹(shù)葉片蔗糖、葡萄糖、果糖、兒茶素、氨基酸和茶多酚的含量提高，表明AM真菌在茶樹(shù)生長(zhǎng)和改善茶葉品質(zhì)方面有一定的促進(jìn)作用。此外，研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能促進(jìn)水分脅迫下茶樹(shù)的生長(zhǎng)，增強(qiáng)水分脅迫下茶樹(shù)葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）及抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）的活性，緩解茶樹(shù)葉片受氧化程度[14]。這表明AM真菌在緩解逆境脅迫，提高茶樹(shù)抗逆性方面也有重要作用。

雖然關(guān)于AMF調(diào)控茶樹(shù)生長(zhǎng)的一系列研究已經(jīng)開(kāi)展，但是對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)干旱脅迫下AM真菌對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及抗性方面的研究較少，相關(guān)機(jī)理解析還不夠深入。鑒于此，本研究以福鼎大白茶（Camellia sinensis cv. ‘Fuding Dabaicha’）為試驗(yàn)材料，在正常水分和干旱脅迫下接種AM真菌，分析其對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)干旱脅迫下茶樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，為探究AM真菌增強(qiáng)茶樹(shù)抗旱性機(jī)理及茶樹(shù)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以福鼎大白茶實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，茶種由貴州省農(nóng)科院茶葉研究所提供。茶種經(jīng)75%酒精消毒10 min后置于預(yù)先經(jīng)過(guò)高壓滅菌（121 ℃，0.1 MPa，2 h）的河沙中，于晝/夜溫度28 ℃/20 ℃，相對(duì)濕度為70%的培養(yǎng)箱中催芽。供試AM真菌為幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum），菌種購(gòu)于中國(guó)叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)（BGC），經(jīng)白三葉草（Trifolium repens L.）擴(kuò)繁3個(gè)月（每克孢子數(shù)約達(dá)43個(gè)）后用于本研究。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的2葉齡無(wú)菌茶苗移栽至塑料盆（盆口內(nèi)徑×盆底內(nèi)徑×盆高=15 cm×10 cm×13 cm）中，盆中裝有預(yù)先經(jīng)過(guò)高壓蒸汽滅菌消除基質(zhì)中土著真菌孢子的栽培基質(zhì)（V土︰V河沙=1︰1），每盆移栽2株茶樹(shù)實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用雙因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。因素一為水分處理，分別為正常水分（田間最大持水量的75%，WW）和干旱脅迫（田間最大持水量的55%，DS）。因素二為AM真菌接種，即在每個(gè)水分梯度下分別設(shè)置接種C. etunicatum（＋AMF）與不接種（－AMF）處理。接種AM真菌的處理在移栽時(shí)采用“分層接種法”（即分別在盆土1/2和1/3高度處加入AM真菌菌種，并與盆栽基質(zhì)混勻）進(jìn)行接種處理，每盆接種80 g菌劑（包括侵染的根段、AM真菌菌絲的孢子和河沙等），活孢子數(shù)量約為3 440個(gè)。不接種AM真菌的處理在移栽時(shí)加入相同質(zhì)量經(jīng)高壓滅菌后的菌種作為對(duì)照。試驗(yàn)共4個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)6次，共24盆，隨機(jī)排列。

于AM真菌接種8周后進(jìn)行干旱處理，隨機(jī)選取一半接種AM真菌（＋AMF）和不接種（－AMF）處理茶苗進(jìn)行干旱處理，另一半則繼續(xù)維持正常水分條件。干旱處理于每天18：00通過(guò)稱重法[13]計(jì)算基質(zhì)中的水分含量，并補(bǔ)充相應(yīng)水分，維持穩(wěn)定的含水量。所有試驗(yàn)材料均于水分處理4周、6周、8周后分批收獲。

1.3 測(cè)定方法

每次植株收獲前測(cè)定株高、莖粗、葉片數(shù)。同時(shí)，自上而下選取第4片完全展開(kāi)的功能葉，采用FluorCam封閉式熒光成像儀（RAP-FLUO高通量植物熒光表型檢測(cè)平臺(tái)，武漢谷豐光電科技有限公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，獲得最大光量子效應(yīng)（QY_max）、穩(wěn)態(tài)光量子效應(yīng)（QY_Lss）、穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅（NPQ_Lss）等參數(shù)。隨后參照王學(xué)奎[15]的方法測(cè)定葉綠素含量。

植株收獲時(shí)將茶樹(shù)實(shí)生苗從試驗(yàn)盆中完整取出，分成地上部和地下部，同時(shí)收集根際土。小心將根系清洗干凈，吸干表面水分后立即稱取地上部鮮重和地下部鮮重。隨后將完整的根系置于根盤中，采用Epson Perfection V700 Photo Dual Lens System（J221A，Indonesia）對(duì)茶樹(shù)根系進(jìn)行掃描，采用WinRHIZO（2007）分析根系構(gòu)型參數(shù)。隨后將根系平鋪在實(shí)驗(yàn)臺(tái)上，人工統(tǒng)計(jì)各級(jí)側(cè)根數(shù)。隨機(jī)選取各級(jí)側(cè)根根系，去掉根尖，剪成1～2 cm長(zhǎng)根段置于FAA固定液中，經(jīng)曲利苯藍(lán)染色后參考Phillips等[16]的方法測(cè)定菌根侵染率。土壤菌絲長(zhǎng)度參考Bethlenfalvay等[17]的方法，在生物顯微鏡下鏡檢，記錄土壤菌絲長(zhǎng)度。

葉片相對(duì)含水量參照Bajji等[18]的方法測(cè)定。相對(duì)電導(dǎo)率、滲透勢(shì)以及氣孔密度的測(cè)量參考孫琪璐[19]的方法：相對(duì)電導(dǎo)率采用電解質(zhì)外滲法測(cè)定；取植物組織液10 μL用露點(diǎn)滲透壓儀測(cè)定其滲透勢(shì)；氣孔密度測(cè)定，自頂部向下選取第3片完全成熟的功能葉，切成體積為1 mm3的小塊，放于預(yù)冷的5%戊二醛固定液中，4 ℃過(guò)夜，隨后在葉片下表皮涂抹指甲油，自然風(fēng)干后將指甲油剝離，置于載玻片上于顯微鏡下觀察氣孔形態(tài)，在光學(xué)顯微鏡40×物鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)視野中的氣孔數(shù)目，并測(cè)量視野中的氣孔器長(zhǎng)度、寬度。參照楊妮等[20]的方法計(jì)算氣孔開(kāi)度。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SAS10.1.3v軟件（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）進(jìn)行雙因素差異分析（Two way ANOVA），并用Duncan多重比較法進(jìn)行多重比較分析（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理前茶樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)狀況

水分處理前，接種AM真菌（＋AMF）顯

著促進(jìn)了茶樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)，株高、莖粗、葉片數(shù)及各部分生物量分別增加了19.95%、6.17%、54.76%、68.29%、75.00%和139.06%（表1）。

2.2 不同水分處理下茶樹(shù)菌根發(fā)育狀況

不論在正常水分還是在干旱脅迫下，C. etunicatum均能侵染茶樹(shù)根系（圖1），侵染率為19.4%～45.0%（圖2）。在正常水分下，茶樹(shù)根系菌根侵染率和根際土壤菌絲長(zhǎng)度均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加，在8周時(shí)，分別達(dá)到45.01%和11.99 cm·g-1。然而，干旱脅迫下茶樹(shù)根系菌根侵染率和土壤菌絲長(zhǎng)度會(huì)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷降低，并在8周時(shí)顯著降低（P<0.05），與同時(shí)期正常水分組相比，分別降低了57.78%和50.00%。表明干旱脅迫會(huì)抑制AM真菌對(duì)茶樹(shù)根系的侵染，限制菌絲在土壤中的擴(kuò)繁，進(jìn)而影響AM真菌促生功能的發(fā)揮。

2.3 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)實(shí)生苗生長(zhǎng)的影響

由表2可知，在不接種AM真菌（–AMF）處理下，干旱脅迫僅在6周和8周時(shí)顯著降低了株高，在4周和8周時(shí)顯著降低了葉片數(shù)（P<0.05），對(duì)莖粗無(wú)顯著影響。但不同干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)均顯著降低了茶樹(shù)葉片、莖和根系的生物量。與不接種AM真菌相比，接種AM真菌顯著增加了正常水分下4周、8周時(shí)茶樹(shù)的株高，以及4周和6周時(shí)的莖粗；增加干旱脅迫下6周、8周時(shí)茶樹(shù)的株高以及8周時(shí)的葉片數(shù)。此外，接種AM真菌還顯著增加了正常水分和

干旱脅迫下茶樹(shù)莖干鮮重以及8周時(shí)根系和葉片鮮重，且對(duì)干旱脅迫下各時(shí)長(zhǎng)葉片、莖和根系的生物量增加尤為顯著（P<0.05），在4周時(shí)分別增加35.29%、50.00%和103.79%；在6周時(shí)分別增加25.00%、37.14%和138.46%；在8周時(shí)分別增加28.00%、42.11%和74.24%（表2）。

2.4 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)實(shí)生苗根系構(gòu)型的影響

不同水分處理下AM真菌對(duì)茶樹(shù)實(shí)生苗根系構(gòu)型的影響如圖3所示。不接種AM真菌（－AMF）處理的茶苗，在干旱脅迫下僅在第4周、6周時(shí)的根系體積、三級(jí)側(cè)根數(shù)量以及6周時(shí)二

級(jí)側(cè)根數(shù)量（P<0.05）顯著降低；根系的發(fā)育在第8周時(shí)才被顯著抑制，根系總長(zhǎng)度降低、根系體積及各級(jí)側(cè)根數(shù)量減少（表3）。與未接種AM真菌（－AMF）相比，接種AM真菌（＋AMF）后顯著促進(jìn)了茶樹(shù)根系發(fā)育。在正常水分下，接種AM真菌（+AMF）顯著增加了根系總長(zhǎng)度及一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)側(cè)根數(shù)量，在4周時(shí)分別增加了30.9%、35.3%、72.4%和200.0%，6周時(shí)分別增加了28.7%、61.2%、61.9%和60.0%，在8周時(shí)分別增加了34.5%、72.5%、57.1%和85.1%；在干旱脅迫下，接種AM真菌（＋AMF）顯著增加了茶樹(shù)根系總長(zhǎng)度、根系體積、二級(jí)側(cè)根和三級(jí)側(cè)根的數(shù)量（P<0.05），在4周時(shí)分別增加了20.0%、133.3%、48.9%和170.0%，在6周時(shí)分別增加了36.4%、268.1%、125.4%和171.43%，在8周時(shí)分別增加了38.8%、91.7%、163.3%和442.9%。由此可見(jiàn)，AM真菌對(duì)干旱脅迫下根系構(gòu)型的促進(jìn)作用更為顯著，能有效緩解干旱脅迫對(duì)根系發(fā)育的抑制作用。

2.5 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

由表4可知，在未接種AM真菌（－AMF）下，干旱脅迫4周時(shí)僅顯著降低了茶樹(shù)葉片葉綠素a的含量，在6周和8周時(shí)顯著降低了葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，卻顯著提高了葉綠素a/葉綠素b的值（P<0.05）。與不接種AM真菌相比，在4周時(shí)，接種AM真菌（＋AMF）顯著增加了茶樹(shù)葉片類胡蘿卜素的含量，在正常水分和干旱脅迫下分別增加了16.13%和30.77%；與此同時(shí)，顯著增加了干旱脅迫下葉綠素a/葉綠素b的值（P<0.05）。在6周時(shí)，接種AM真菌（＋AMF）顯著提高了干旱脅迫下茶樹(shù)葉片葉綠素a和類胡蘿卜素的含量，以及正常水分下葉綠素a/葉綠素b的值，對(duì)正常水分下色素含量和干旱脅迫下葉綠素a/葉綠素b的值無(wú)顯著影響。在8周時(shí)，接種AM真菌僅顯著增加了正常水分下葉綠素a的含量以及干旱脅迫下葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，與不接種AM真菌相比，分別增加了16.00%、44.19%、31.03%和106.7%（P<0.05）。

2.6 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

在未接種AM真菌（－AMF）下，干旱脅迫（DS）顯著降低6周和8周時(shí)茶樹(shù)葉片QY_max，與正常水分組相比分別降低了20.25%、18.99%，但是卻顯著增加了NPQ_Lss，分別增加了33.02%和39.02%（P<0.05，表5）。與不接種AM真菌相比，接種AM真菌（＋AMF）顯著增加了干旱脅迫（DS）下6周和8周時(shí)茶樹(shù)葉片QY_max（P<0.05），分別增加了17.46%和21.88%，同時(shí)降低了在8周時(shí)茶樹(shù)葉片NPQ_Lss，降低了25.15%；但是在正常水分下，接種AM真菌顯著增加了6周時(shí)茶樹(shù)葉片QY_Lss和NPQ_Lss（P<0.05），對(duì)其他熒光參數(shù)無(wú)顯著影響（表5）。

2.7 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)實(shí)生苗葉片氣孔開(kāi)度的影響

不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下，茶樹(shù)實(shí)生苗葉片氣孔狀況如圖4所示。在未接種AM真菌（－AMF）下，干旱脅迫4周時(shí)葉片氣孔密度顯著降低，氣孔橫徑顯著增加；6周時(shí)，僅顯著增加了氣孔密度；8周時(shí)，氣孔密度顯著增加，氣孔橫徑和開(kāi)度顯著降低（P<0.05），且干旱脅迫處理對(duì)氣孔縱徑無(wú)顯著影響（表6）。與不接種AM真菌相比，接種AM真菌（＋AMF）顯著降低了正常水分和干旱脅迫下茶樹(shù)葉片氣孔密度（P<0.05），在4周、6周、8周時(shí)分別降低了16.00%、19.66%、38.21%和30.23%、42.37%、28.81%。此外，接種AM真菌還顯著增加了4周時(shí)正常水分下的氣孔橫徑和8周時(shí)干旱脅迫下的氣孔縱徑，以及6周時(shí)正常水分處理下和8周時(shí)干旱脅迫下的氣孔開(kāi)度（表6）。

2.8 AM真菌對(duì)不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)相對(duì)電導(dǎo)率、滲透勢(shì)和相對(duì)含水量的影響

由表7可知，在未接種AM真菌（－AMF）的茶苗中，干旱脅迫顯著增加了茶樹(shù)相對(duì)電導(dǎo)率，但是卻顯著降低了茶樹(shù)葉片相對(duì)含水量（P<0.05），對(duì)滲透勢(shì)無(wú)顯著影響。與未接種AM真菌相比，接種AM真菌（＋AMF）顯著增加了正常水分（WW）和干旱脅迫下滲透勢(shì)，在4周、6周、8周時(shí)分別增加了41.24%、29.78%、31.02%和33.69%、32.12%、32.34%，表明AM真菌能夠改善植物的水分狀態(tài)，增強(qiáng)植株在脅迫環(huán)境下的抵抗能力。與此同時(shí)，接種AM真菌還顯著降低了干旱脅迫（DS）下4周、6周、8周時(shí)茶葉電導(dǎo)率，但是卻顯著增加了葉片相對(duì)含水量，表明AM真菌的接種能減少細(xì)胞物質(zhì)滲出，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，從而改善葉片水分狀況。

2.9 茶樹(shù)根系菌根侵染率與茶樹(shù)生長(zhǎng)及根系構(gòu)型參數(shù)相關(guān)關(guān)系

表8顯示，不論水分條件如何，茶樹(shù)根系菌根侵染率在4周、6周、8周時(shí)均與生物量（葉片、莖干、根系鮮重）、根系總長(zhǎng)度、投影面積、體積、二級(jí)側(cè)根和三級(jí)側(cè)根的數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)（P<0.05或P<0.01）；在6周、8周時(shí)均與根系表面積呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。除此之外，水分處理4周時(shí)，在正常水分下菌根侵染率與莖粗、葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。6周時(shí)，在正常水分下，菌根侵染率與莖粗、葉片數(shù)和一級(jí)側(cè)根數(shù)量呈顯著正相關(guān)，在干旱脅迫下與葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。8周時(shí)，在正常水分下，茶樹(shù)根系菌根侵染率與株高，莖粗、一級(jí)側(cè)根呈顯著正相關(guān)，在干旱脅下與株高和一級(jí)側(cè)根數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。表明水分條件和處理時(shí)間均對(duì)茶樹(shù)根系侵染率與生長(zhǎng)和根系構(gòu)型建立之間產(chǎn)生了顯著的影響，尤其是在生物量、根系總長(zhǎng)度和側(cè)根發(fā)育方面效果極為顯著，表明AM真菌侵染能顯著促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)，即使在干旱脅迫下，也能促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)。

2.10 茶樹(shù)根系菌根侵染率與茶樹(shù)生理參數(shù)之間相關(guān)關(guān)系

由表9可見(jiàn)，不論水分條件如何，茶樹(shù)根系菌根侵染率在4周、6周、8周時(shí)均與氣孔密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。此外，水分處理4周時(shí)，在正常水分下菌根侵染率僅與滲透式呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），在干旱脅迫下與葉綠素b、類胡蘿卜素、QY_max（P<0.05）、滲透式（P<0.01）呈顯著或極顯著正相關(guān)。6周時(shí)，在正常水分下菌根侵染率與葉綠素a、QY_Lss、NPQ_Lss、滲透式呈顯著正相關(guān)（P<0.05），在干旱脅迫下與葉綠素b、QY_Lss（P<0.05）、類胡蘿卜素、QY_max、滲透式、相對(duì)含水量（P<0.01）呈顯著或極顯著正相關(guān)。8周時(shí)，在正常水分下菌根侵染率與葉綠素a、QY_Lss（P<0.05）、QY_max、滲透式（P<0.01）呈顯著或極顯著正相關(guān)，在干旱脅迫下與QY_Lss、氣孔開(kāi)度（P<0.05）、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、QY_max、滲透式、相對(duì)含水量（P<0.01）呈顯著或極顯著正相關(guān)，但是卻與NPQ_Lss和相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。表明水分條件和處理時(shí)間影響了AM真菌侵染與茶樹(shù)生理參數(shù)間的相關(guān)性，干旱脅迫下AM真菌與這些生理參數(shù)之間相關(guān)性更強(qiáng)，表明AM真菌侵染有利于改善茶樹(shù)對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)。

3 討論

干旱脅迫是限制茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，極端氣候變化導(dǎo)致干旱頻繁發(fā)生，直接影響著茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。AM真菌與植物共生產(chǎn)生的大量根外菌絲能夠促進(jìn)宿主植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，從而提高植物對(duì)干旱脅迫的抵御能力，增強(qiáng)宿主植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性[10]。本研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能與福鼎大白茶根系建立良好的共生關(guān)系，且在正常水分下

侵染率和土壤菌絲長(zhǎng)度隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。在干旱脅迫下，茶樹(shù)根系菌根侵染率顯著降低，且隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降，根際土壤菌絲長(zhǎng)度也顯著降低。這與王玉娟等[13]和Liu等[21]在茶樹(shù)上的研究結(jié)果一致。雖然短時(shí)間的干旱處理也會(huì)抑制AM真菌的侵染，但宿主植物根系菌根侵染率仍然呈現(xiàn)增長(zhǎng)緩慢的趨勢(shì)，這主要?dú)w因于宿主植物體內(nèi)保存的水分以及積累的碳水化合物還能繼續(xù)促進(jìn)菌絲的發(fā)育[22]，然而長(zhǎng)期的水分虧缺抑制了孢子的萌發(fā)和菌絲的擴(kuò)展，以及碳水化合物的積累[23]，同時(shí)使得宿主植物生長(zhǎng)代謝變緩，AM真菌無(wú)法從宿主中獲取充足的營(yíng)養(yǎng)。因此在本研究中持續(xù)的干旱處理導(dǎo)致根系菌根侵染率和土壤菌絲長(zhǎng)度下降，這與Ortas等[24]的研究結(jié)果一致。

干旱脅迫是抑制植物生長(zhǎng)，影響產(chǎn)量和品質(zhì)的限制性因子。在本研究中我們也得到了相似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫處理顯著抑制了茶樹(shù)實(shí)生苗的生長(zhǎng)，降低了茶樹(shù)地上部和地下部生物量。然而接種AMF后顯著改善了不同水分處理下茶苗的生長(zhǎng)表型，顯著增加了茶樹(shù)植株生物量，且在干旱脅迫下的促進(jìn)效果更為顯著。這與前人在柑橘[25]上的研究結(jié)果一致。相關(guān)關(guān)系分析也顯示，不論水分狀況為何，茶樹(shù)根系菌根侵染率與不同時(shí)長(zhǎng)水分處理下茶樹(shù)生物量呈極顯著正相關(guān)，表明干旱脅迫雖然抑制AM真菌與茶樹(shù)根系共生關(guān)系的建立，但是AM真菌的侵染仍然促進(jìn)了茶苗的生長(zhǎng)，這主要?dú)w因于AM真菌龐大的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)增強(qiáng)了水分和養(yǎng)分的吸收，改善了宿主植物養(yǎng)分狀況，提高了植株的抗旱能力[26]。此外，根外菌絲還會(huì)向土壤中分泌球囊霉素蛋白，不僅能夠促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成從而提高土壤的保水能力，還可為土壤提供充足的有機(jī)碳、氮等大量元素，為宿主植物有機(jī)物質(zhì)的積累提供保障[27]。

根系可塑性高，能對(duì)周圍環(huán)境變化做出快速響應(yīng)。然而在眾多環(huán)境因素中，土壤水分狀況和養(yǎng)分含量對(duì)根系的生長(zhǎng)起決定性作用[28]。在本研究中，干旱脅迫顯著抑制了茶樹(shù)根系構(gòu)型的建立，在側(cè)根發(fā)育方面的抑制作用尤為顯著，這與Liu等[21]在茶樹(shù)上的研究結(jié)果一致。然而，AM真菌作為土壤中的一類有益微生物，對(duì)根系構(gòu)型的影響不言而喻。先前的研究發(fā)現(xiàn)AM真菌可通過(guò)調(diào)控宿主植物根系構(gòu)型促進(jìn)植物生長(zhǎng)[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌處理顯著改善茶樹(shù)根系構(gòu)型，無(wú)論是在正常水分還是干旱脅迫下，都顯著增加了根系總長(zhǎng)度以及各級(jí)側(cè)根的數(shù)量。這與前人在柑橘[27]上的研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)锳M真菌提高了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，增強(qiáng)了根系活力，從而促進(jìn)了根系發(fā)育[29]。此外，AM真菌可能通過(guò)影響植物生理和代謝過(guò)程，主要表現(xiàn)為改變宿主植物內(nèi)源激素的水平，促進(jìn)根系發(fā)育[30]。相關(guān)關(guān)系分析顯示，不論水分狀況為何，水分處理4周、6周、8周時(shí)茶樹(shù)根系菌根侵染率與茶樹(shù)根系總長(zhǎng)度、根系投影面積、二級(jí)側(cè)根以及三級(jí)側(cè)根的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，在6周和8周時(shí)與根系表面積呈顯著正相關(guān)，與6周時(shí)正常水分下的一級(jí)側(cè)根以及8周時(shí)的一級(jí)側(cè)根數(shù)量呈顯著正相關(guān)，這進(jìn)一步說(shuō)明AM真菌侵染在改善茶樹(shù)根系構(gòu)型方面具有積極地作用。良好根系構(gòu)型是地上部分形態(tài)建成的基礎(chǔ)，這也為本研究中干旱脅迫下AM真菌仍然促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)提供了證據(jù)。

葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物光合能力的主要指標(biāo)，同時(shí)也反映著植物在逆境脅迫下的抵抗能力。在干旱脅迫下，植物體內(nèi)活性氧的積累會(huì)致使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而抑制葉綠素的合成與積累。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫處理4周時(shí)茶樹(shù)葉片葉綠素a含量顯著降低，6周和8周時(shí)葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量顯著降低，表明干旱脅迫會(huì)使得葉片細(xì)胞器受到損傷，從而影響葉綠素的合成。在4周時(shí)，干旱脅迫并未顯著影響葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，這可能是因?yàn)槎虝r(shí)間的干旱脅迫下，茶樹(shù)一方面通過(guò)抑制葉綠素類物質(zhì)的消耗，另一方面通過(guò)強(qiáng)化胞質(zhì)抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)了葉綠素的穩(wěn)定性。此外，在本研究中，接種AM真菌顯著促進(jìn)了干旱脅迫下4周時(shí)類胡蘿卜素、6周時(shí)葉綠素a和類胡蘿卜素以及8周時(shí)茶樹(shù)葉片色素的積累，但在正常水分下僅顯著增加了4周時(shí)類胡蘿卜素和8周時(shí)葉綠素a的含量，這與Dai等[2]在茶樹(shù)上的研究結(jié)果一致。相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果顯示，茶根系菌根侵染率與4周、6周、8周時(shí)葉綠素b和類胡蘿卜素的含量呈顯著正相關(guān)，與6周和8周時(shí)的葉綠素a呈顯著正相關(guān)，表明AM真菌能夠有效緩解干旱脅迫對(duì)茶樹(shù)葉片光合器官的損傷以及葉綠素的破壞作用，保護(hù)細(xì)胞器免受損傷，從而通過(guò)促進(jìn)宿主植物葉綠素的合成與積累，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)茶樹(shù)地上部分的形態(tài)建成與植株的發(fā)育。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映著植物在不同環(huán)境下的光合反應(yīng)器的化學(xué)性能。先前在茶樹(shù)上的研究結(jié)果顯示，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)率和光化學(xué)猝滅系數(shù)呈現(xiàn)降低，然而接種AM真菌能顯著改善這些熒光參數(shù)值[2]。本研究結(jié)果顯示干旱脅迫處理6周時(shí)顯著降低了茶樹(shù)葉片QY_max，增加了NPQ_Lss，這與方必君等[31]在野牡丹上的研究結(jié)果一致，表明干旱脅迫會(huì)降低光合器官活性以及光能轉(zhuǎn)換效率。與此同時(shí)，接種AM真菌僅顯著增加了干旱脅迫處理6周和8周時(shí)QY_max以及6周時(shí)NPQ_Lss，這與馬坤等[32]的研究結(jié)果一致。相關(guān)關(guān)系分析顯示，茶樹(shù)根系菌根侵染率與干旱脅迫處理4周時(shí)的QY_max、6周時(shí)和8周時(shí)QY_max、QY_Lss呈顯著正相關(guān)，表明接種AM真菌能夠增強(qiáng)宿主植物光合器官活性，促進(jìn)光能轉(zhuǎn)換，從而減輕干旱脅迫對(duì)茶樹(shù)幼苗光系統(tǒng)的損失，以此增強(qiáng)植物的光合性能，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)。

氣孔是植物與外界氣體交換和水汽運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，同時(shí)也調(diào)控著植物蒸騰速率的快慢和光合作用的強(qiáng)弱。在干旱脅迫下，植物可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)度和密度從而降低蒸騰作用，減少植物體內(nèi)水分的散失。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫處理4周時(shí)，茶苗葉片氣孔密度降低，在6周和8周時(shí)氣孔密度增加，且在8周時(shí)氣孔開(kāi)度顯著降低，這與吳學(xué)蕤等[33]的研究結(jié)果一致。在干旱處理前期氣孔密度降低可能是植物對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)策略，在干旱脅迫下通過(guò)減少葉片氣孔開(kāi)度來(lái)減少水分的蒸騰，同時(shí)為保證植物通過(guò)葉片能吸收更多的水分而增加氣孔數(shù)量。在6周以后，可能是因?yàn)楦珊得{迫抑制了葉片的生長(zhǎng)，使得葉面積變小，從而造成單位面積內(nèi)密度變大。此外，本研究結(jié)果還顯示，接種AM真菌處理顯著增加了6周時(shí)正常水分下以及8周時(shí)干旱脅迫下茶苗葉片氣孔開(kāi)度，顯著降低了4周、6周和8周時(shí)的氣孔密度，這與劉婷等[34]的研究結(jié)果一致。表明AM真菌可通過(guò)增加茶苗葉片氣孔開(kāi)度以獲取更大的氣體交換空間。而氣孔密度的降低可能是由于AM真菌使植物體內(nèi)水分增加，葉面積增大，從而使茶苗葉片氣孔密度減少。相關(guān)分析顯示，不論是在正常水分還是在干旱脅迫下，茶樹(shù)根系菌根侵染率與氣孔密度呈顯著負(fù)相關(guān)，與8周時(shí)干旱脅迫下氣孔開(kāi)度呈顯著正相關(guān)，進(jìn)一步證明AM真菌侵染參與了茶樹(shù)葉片氣孔的變化，擴(kuò)大氣體交換空間，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗性。

相對(duì)電導(dǎo)率和滲透勢(shì)反映著植物在逆境脅迫下的傷害程度。在非生物脅迫下，植株細(xì)胞膜可能會(huì)受到不同程度的損傷，膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲使細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率增大，滲透勢(shì)降低[35]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫顯著增加了茶樹(shù)的相對(duì)電導(dǎo)率，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大，這與李津津等[36]在核桃上的研究結(jié)果一致，說(shuō)明干旱脅迫處理對(duì)茶樹(shù)葉片細(xì)胞膜造成了一定的損傷。然而，AM真菌侵染后，干旱脅迫下的茶樹(shù)葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低，但無(wú)論是在正常水分還是在干旱脅迫下，AM真菌侵染均顯著提高了茶樹(shù)葉片滲透勢(shì)，這與前人[6]的研究結(jié)果一致。相關(guān)關(guān)系分析顯示，不論水分狀況如何，茶樹(shù)根系菌根侵染率均與4周、6周和8周時(shí)的滲透式呈顯著正相關(guān)，與8周時(shí)干旱脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)，表明AM真菌具有緩解植株細(xì)胞膜過(guò)氧化，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性的作用，在一定程度上增強(qiáng)植株的抗旱能力，在逆境脅迫下維持宿主植物健壯生長(zhǎng)。

相對(duì)含水量是衡量植物體內(nèi)水分狀況的重要指標(biāo)，反映了植株體內(nèi)水分虧缺程度和體內(nèi)代謝活性。AM真菌與宿主植物共生后，其龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠幫助植株吸收更多的水分，同時(shí)還能改善根系構(gòu)型以增加宿主植物根系吸收面積，使植株保持良好的水分狀況[26]。本研究中，干旱脅迫顯著降低了茶樹(shù)葉片相對(duì)含水量，但是接種AM真菌顯著提高了茶樹(shù)葉片相對(duì)含水量，這與前人在枳[37]上的研究結(jié)果一致。相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果顯示，在6周和8周時(shí)，茶根系菌根侵染率與干旱脅迫下茶葉片相對(duì)含水量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明AM真菌在促進(jìn)水分吸收，改善植物體內(nèi)水分的轉(zhuǎn)運(yùn)與分布方面具有重要作用。水分條件的改善不僅為宿主植物的生長(zhǎng)提供了非常有利的環(huán)境條件，同時(shí)在逆境脅迫下還能增強(qiáng)植株對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力。

綜上所述，AM真菌能通過(guò)促進(jìn)干旱脅迫下福鼎大白茶根系形態(tài)的建立、促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生，改善植株體內(nèi)水分的運(yùn)輸與分布，從而促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)。此外，AM真菌還能通過(guò)改善茶樹(shù)葉片色素的合成與積累、氣孔的數(shù)量與開(kāi)度來(lái)改善氣體交換空間、增強(qiáng)最大光量子效應(yīng)改善光合，同時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)水勢(shì)緩解活性氧傷害，從而提高植物的生產(chǎn)性能，提高茶樹(shù)對(duì)干旱脅迫的抵御能力。

參考文獻(xiàn)

[1] Zhang S Y， Liu J J， Zhong G X， et al. Genome-wide identification and expression patterns of the C2H2-Zinc finger gene family related to stress responses and catechins accumulation in Camellia sinensis （L.） O. Kuntze [J]. International Journal of Molecular Sciences， 2021， 22（8）： 4197-4214.

[2] Dai F J， Rong Z Y， Wu Q S， et al. Mycorrhiza improves plant growth and photosynthetic characteristics of tea plants in response to drought stress [J]. Biocell， 2022， 46（5）： 1339-1346.

[3] Shen J Z， Wang S S， Sun L T， et al. Dynamic changes in metabolic and lipidomic profiles of tea plants during drought stress and re-watering [J]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 978531. doi： 10.3389/fpls.2022.978531.

[4] 黃文鏡， 楊樹(shù)華， 葛紅， 等. AMF對(duì)觀賞植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2023， 39（7）： 55-63.

Huang W J， Yang S H， Ge H， et al. Research of AMF on the growth and development of ornamental plants [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2023， 39（7）： 55-63.

[5] Bagheri V， Shamshiri M H， Alaei H， et al. The role of inoculum identity for growth， photosynthesis， and chlorophyll fluorescence of zinnia [J]. Bhotosynthetica， 2019， 57（2）： 409-419.

[6] Ye Q H， Wang H， Li H. Arbuscular mycorrhizal fungi enhance drought stress tolerance by regulating osmotic balance [J]. Australian Journal of Grape and Wine Research， 2023， 2023： 1-13.

[7] Abdurrahim Y， Ertan Y， Hilal Y， et al. Use of arbuscular mycorrhizal fungi for boosting antioxidant enzyme metabolism and mitigating saline stress in sweet basil （Ocimum basilicum L.） [J]. Sustainability， 2023， 15（7）： 5982-5996.

[8] Bahadur A L I， Batool A S F A， Nasir F A H A D， et al. Mechanistic insights into arbuscular mycorrhizal fungi-mediated drought stress tolerance in plants [J]. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20（17）： 4199-4217.

[9] Liang S M， Li Q S， Liu M Y， et al. Mycorrhizal effects on growth and expressions of stress-responsive genes （aquaporins and SOSs） of tomato under salt stress [J]. Journal of Fungi， 2022， 8（12）： 1305-1315.

[10] Yan Q X， Li X Y， Xiao X F， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi improve the growth and drought tolerance of Cinnamomum migao by enhancing physio-biochemical responses [J]. Ecology and Evolution， 2022， 12（7）： e9091. doi： 10.1002/ece3.9091.

[11] Singh S， Pandey A， Chaurasia B， et al. Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi associated with the rhizosphere of tea growing in ‘natural’ and ‘cultivated’ ecosites [J]. Biology and Fertility of Soils， 2008， 44： 491-500.

[12] 盧東升， 吳小芹. 豫南茶園VA菌根真菌種類研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2005， 29（3）： 33-36.

Lu D S， Wu X Q. Species of VAM fungi around tea roots in the southern area of Henan province [J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2005， 29（3）： 33-36.

[13] 王玉娟， 高秀兵， 吳強(qiáng)盛， 等. 不同水分條件下AM真菌對(duì)福鼎大白茶生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（5）： 588-596.

Wang Y J， Gao X B， Wu Q S， et al. Influences of arbuscular mycorrhizal fungi on plant growth and tea quality of Fuding Dabaicha seedlings under different water conditions [J]. Journal of Tea Science， 2020， 40（5）： 588-596.

[14] 許平輝， 王飛權(quán)， 齊玉崗， 等. 叢枝菌根真菌對(duì)茶樹(shù)抗旱性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017， 26（7）： 1033-1040.

Xu P H， Wang F Q， Qi Y G， et al. Effect of arbuscular mycorrhiza fungi on drought resistance in tea plant （Camellia sinensis） [J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica， 2017， 26（7）： 1033-1040.

[15] 王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 2版. 北京： 高等教育出版社， 2006.

Wang X K. Experimental principles and techniques of plant physiology and biochemistry [M]. 2nd ed. Beijing： Higher Education Press， 2006.

[16] Phillips J M， Hayman D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection [J]. Transactions of the British Mycological Society， 1970， 55： 158-161.

[17] Bethlenfalvay G J， Ames R N. Comparison of two methods for quantifying extraradical mycelium of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi [J]. Soil Science Society of America Journal， 1987， 51： 834-837.

[18] Bajji M， Lutts S， Kinet J M. Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat （Triticum durum Desf.） cultivars performing differently in arid conditions [J]. Plant Science， 2001， 160（4）： 669-681.

[19] 孫琪璐. 復(fù)水方式對(duì)干旱脅迫下茶樹(shù)的影響及CsSnRK2基因家族的克隆與表達(dá)[D]. 合肥： 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2019.

Sun Q L. Effect of rehydration method on tea plant under drought stress and cloning and expression of CsSnRK2 gene family [D]. Hefei： Anhui Agricultural University， 2019.

[20] 楊妮， 萬(wàn)綺雯， 李逸民， 等. 外源亞精胺對(duì)鹽脅迫下茶樹(shù)光合特性及關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2022， 49（2）： 378-394.

Yang N， Wan Q W， Li Y M， et al. Effects of exogenous spermidine on photosynthetic characteristics and gene expression of key enzymes under salt stress in tea plant [J]. Acta Horticulturae Sinica， 2022， 49（2）： 378-394.

[21] Liu C Y， Hao Y， Wu X L， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi improve drought tolerance of tea plants via modulating root architecture and hormones [J]. Plant Growth Regulation， 2024， 102（1）： 13-22.

[22] Zou Y N， Zhang F， Srivastava A K， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi regulate polyamine homeostasis in roots of trifoliate orange for improved adaptation to soil moisture deficit stress [J]. Frontiers Plant Science， 2021， 11： 600792. doi： 10.3389/fpls.2020.600792.

[23] Liu C Y， Wang Y J， Wu Q S， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi improve the antioxidant capacity of tea （Camellia sinensis） seedlings under drought stress [J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca， 2020， 48（4）： 1993-2005.

[24] Ortas I， Rafique M， ?eki? F ?. Do mycorrhizal fungi enable plants to cope with abiotic stresses by overcoming the detrimental effects of salinity and improving drought tolerance？ [J]. Symbiotic Soil Microorganisms： Biology and Applications， 2021： 391-428.

[25] 李雪. 叢枝菌根真菌對(duì)干旱脅迫下柑橘幼苗生長(zhǎng)及抗旱性的影響[D]. 重慶： 西南大學(xué)， 2022.

Li X. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and drought resistance of citrus seedlings under water stress [D]. Chongqing： Southwest University， 2022.

[26] 蒲子天， 張林， 張弛， 等. 叢枝菌根真菌與植物共生影響植物水分狀態(tài)的研究進(jìn)展[J]. 土壤， 2022， 54（5）： 882-889.

Pu Z T， Zhang L， Zhang C， et al. Research progress of arbuscular mycorrhizal fungi and plant symbiosis affecting plant water regime [J]. Soils， 2022， 54（5）： 882-889.

[27] Guo X N， Hao Y， Wu X L， et al. Exogenous easily extractable glomalin-related soil protein stimulates plant growth by regulating tonoplast intrinsic protein expression in lemon [J]. Plants， 2023， 12（16）： 2955-2967.

[28] Liu C Y， Guo X N， Dai F J， et al. Mycorrhizal symbiosis enhances P uptake and indole-3-acetic acid accumulation to improve root morphology in different citrus genotypes [J]. Horticulture， 2024， 10（4）： 339-415.

[29] Liu C Y， Zhang F， Zhang D J， et al. Mycorrhiza stimulates root-hair growth and IAA synthesis and transport in trifoliate orange under drought stress [J]. Scientific Reports， 2018， 8（1）： 1978-1987.

[30] 王浩， 孫麗英. 植物激素調(diào)控叢枝菌根發(fā)育的作用機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 微生物學(xué)通報(bào)， 2022， 49（10）： 4448-4466.

Wang H， Sun L Y. Mechanisms of phytohormones in regulating arbuscular mycorrhiza development [J]. Microbiology China， 2022， 49（10）： 4448-4466.

[31] 方必君， 卓定龍， 劉曉洲， 等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)野牡丹光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2023， 43（2）： 44-49.

Fang B J， Zhuo D L， Liu X Z， et al. Effects of drought stress and rehydration on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of Melastoma candidum D. Don [J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2023， 43（2）： 44-49.

[32] 馬坤， 王彥淇， 楊建軍， 等. 不同干旱脅迫條件下叢枝菌根真菌對(duì)木棉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2017， 26（3）： 35-43.

Ma K， Wang Y Q， Yang J J， et al. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on chlorophyll fluorescence parameters of Bombax ceiba under different drought stress conditions [J]. Journal of Plant Resources and Environment， 2017， 26（3）： 35-43.

[33] 吳學(xué)蕤， 趙慶霞， 蔡銀美， 等. 干旱-復(fù)水對(duì)構(gòu)樹(shù)葉片水勢(shì)和氣孔開(kāi)閉的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2023， 31（3）： 769-776.

Wu X R， Zhao Q X， Cai Y M， et al. Effects of drought-rewatering on leaf water potential and stomatal opening and closing of Broussonetia papyrifera [J]. Acta Agrestia Sinica， 2023， 31（3）： 769-776.

[34] 劉婷， 唐明. 叢枝菌根真菌對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)、氣孔和木質(zhì)部微觀結(jié)構(gòu)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 38（9）： 1001-1007.

Liu T， Tang M. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and anatomical properties of stomata and xylem in poplars [J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2014， 38（9）： 1001-1007.

[35] 楊海莉. 小花堿茅對(duì)滲透脅迫與等滲透勢(shì)鹽脅迫的生理響應(yīng)[D]. 蘭州： 蘭州大學(xué)， 2019.

Yang H L. Physiological response of Puccinellia tenuiflora to osmotic and isotonic salt stress [D]. Lanzhou： Lanzhou University， 2019.

[36] 李津津， 趙書(shū)崗， 安秀紅， 等. 干旱脅迫下核桃生理適應(yīng)性及抗性指標(biāo)篩選[J]. 中國(guó)果樹(shù)， 2023， 84（3）： 72-78.

Li J J， Zhao S G， An X H， et al. Physiological adaptation of walnut under drought stress and screening of its resistance indexes [J]. China Fruits， 2023， 84（3）： 72-78.

[37] 張菲， 鄒英寧， 吳強(qiáng)盛. AM真菌摩西管柄囊霉對(duì)干旱脅迫下枳抗氧化酶基因表達(dá)的影響[J]. 菌物學(xué)報(bào)， 2019， 38（11）： 2043-2050.

Zhang F， Zou Y N， Wu Q S. Effects of Funneliformis mosseae on the expression of antioxidant enzyme genes in trifoliate orange exposed to drought stress [J]. Mycosystema， 2019， 38（11）： 2043-2050.