無患子屬種實性狀的地理差異

關鍵詞：川滇無患子；毛瓣無患子；種實性狀；地理環(huán)境因子；差異

中圖分類號：S602.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0149—11

無患子屬Sapindus植物是屬于無患子科Sapindaceae，落葉高大喬木，分布廣泛，不僅在中國東部、南部至西南部有分布，還可見于長江流域以南、中南半島、印度和日本等地[1]。這種植物喜光、耐寒、耐旱、耐貧瘠，生命力極強[2]。無患子是一種具有多種用途的植物，不僅具有生態(tài)價值、觀賞價值，還具有經濟價值和藥用價值[3-6]。在中醫(yī)藥學中，無患子的根和果被用來清熱解毒、化痰止咳[4]。無患子果皮含有皂素，可代替肥皂，尤其適用于絲織品的洗濯[5]。

植物的種實性狀反映了該物種在生長和發(fā)育過程中所形成的獨特生物特征，這些特征與其生長環(huán)境、遺傳背景以及進化歷程緊密相關。具體來說，種實性狀包括果實的形態(tài)、大小、顏色、含油率等多方面的特性[1]。植物表型變異程度和地理變化規(guī)律能夠揭示物種適應和進化的方式，種型性狀受不同生態(tài)因子的影響表現出不同的地理變異趨勢[7]。曲凱倫等[8] 發(fā)現緯度是影響酸棗Ziziphus jujuba 果實大小的主要環(huán)境因子，侯靜等[9]發(fā)現經度是影響油用牡丹Paeonia suffruticosa 種子質量的主要環(huán)境因子，郝晨旭[10] 發(fā)現緯度和海拔是影響文冠果Xanthoceras sorbifolium 種實性狀的最主要環(huán)境因素。在我國，目前對無患子屬植物的研究涵蓋了繁殖技術[11]、化學成分及應用性能[12-13]、嫁接愈合動態(tài)變化[14]、資源利用[5] 以及藥用價值[3-4] 等多個方面，這些研究為無患子屬植物的種植、利用和開發(fā)提供了重要的理論依據和實踐指導[15]。

本研究中以15 個種源地的川滇無患子S.delavayi 和毛瓣無患子S. rarak 共15 個種實性狀為研究對象，分析不同種源無患子屬種實性狀的差異，探討無患子屬種實性狀與地理環(huán)境因子間的關系，推測無患子屬適宜生存發(fā)展的生境，揭示無患子屬種實性狀的變異規(guī)律及其地理環(huán)境影響因子，旨在為無患子屬種質資源利用和保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料收集

根據無患子屬的結果期，于2023 年11 月—次年1 月，在云南省川滇無患子和毛瓣無患子分布地區(qū)進行野外資源調查。所調查的15 個種源地分布在100°36′ ～ 104°01′E、20°01′ ～ 27°58′N 的區(qū)域內。選擇胸徑25 cm 以上，樹齡30 a 以上，每株母樹間距保持在1 000 m 以上，且生長良好、結實正常的優(yōu)良單株（共45 株），進行采種，采集每株種質東西南北4 個方向樹冠中上部的成熟果實。利用GPS 儀記錄所采集優(yōu)良單株的地理位置、海拔等（表1），同時記錄各單株生物性狀并拍照。

1.2 試驗方法

用游標卡尺隨機測量30粒種子的果實橫徑、果實縱徑、果實側徑、果皮厚度、種子橫徑、種子縱徑、種子側徑，重復3 次。用電子天平稱量果實質量、種子質量、果皮質量。計算以下反映果實和種子形態(tài)特征及質量的指標：果中種子含量（種子質量與果實質量的比值）、果形指數（果實縱徑與果實橫徑的比值）、果實體積指數（果實橫徑、果實縱徑、果實側徑的乘積）、種形指數（種子縱徑與種子橫徑的比值）、種子體積指數（種子橫徑、種子縱徑、種子側徑的乘積）。

1.3 數據處理

用單因素方差分析法和LSD 多重比較法分析種實性狀差異；用冗余分析（redundancy analysis，RDA）和Pearson 法分析種實性狀與地理環(huán)境因子間的關系；用主成分分析法篩選最優(yōu)種質；將數據進行標準化處理后，采用系統聚類法對15 個種源進行聚類分析。變異系數為標準差與平均值的比值。

采用Excel 2003 軟件對試驗數據進行整理，并利用SPSS 27.0 軟件進行方差分析、多重比較、相關性分析、主成分分析和UMGMA 聚類分析，利用CANOCO V5 軟件完成RDA 排序。

2 結果與分析

2.1 不同種源無患子屬種實性狀的差異

2.1.1 產地內和產地間無患子屬種實性狀的差異

根據無患子屬種實性狀在產地內和產地間的方差分析結果（表2）可得，無患子屬的15個種實性狀在15 個產地間均存在極顯著差異（P ＜0.01）。安寧市、祿豐市、景洪市、勐臘縣4個種源地的產地內株間較多種實性狀呈現極顯著差異，建水縣、嵩明縣、石林縣3個種源地的產地內株間較多種實性狀呈現顯著差異（P ＜ 0.05）。由此可以得出，不同種源無患子屬種實性狀差異較大，這與蔡光輝等[16] 的研究結果一致。各種實性狀在產地間均存在差異，而不同的種實性狀在產地內單株間差異不盡相同。無患子屬種實性狀的差異可以揭示其在環(huán)境適應性、遺傳多樣性[17] 等多個方面的信息。

2.1.2 種源間無患子屬種實性狀的差異

從不同種源無患子屬種實性狀的多重比較結果（表3）可以看出，川滇無患子中：安寧市種源地的果實體積和質量均最大，果實橫徑、縱徑、側徑分別為23.89、21.45、22.77 mm，果實質量為5.50 g；建水縣種源地的種子體積最大，種子橫徑、縱徑、側徑分別為14.66、15.65、14.66 mm。毛瓣無患子中，基諾鄉(xiāng)種源地的果實體積和質量均最大，果實橫徑、縱徑、側徑分別為23.8、22.44、21.95 mm，果實質量為4.87 g。在進行選優(yōu)栽培過程中可關注建水縣種質和基諾鄉(xiāng)種質。西山區(qū)等種源的種形指數趨向于1，種子形狀趨向于球形[18]。無患子屬種實性狀表現出不同程度的差異，反映了其在不同生長環(huán)境條件下的適應性和種群內的遺傳多樣性。

2.2 不同種源無患子屬種實性狀的變異

由15個種源無患子種實性狀的基本統計結果（表4）可見，不同的種實性狀可能受到不同因素的影響，或者由于具有不同的遺傳基礎，其在同一群體中的表現存在顯著的差異。15 個種實性狀的變異系數為4.75% ～ 28.69%，變異系數最大的為種子質量，變異系數最小的為果形指數。變異系數越大則性狀的離散程度越大[19]。在15 個種實性狀中，果形指數的變異幅度最小，說明其形態(tài)不易受外界環(huán)境影響，是由其自身遺傳特性所決定，相對穩(wěn)定。種子質量的變異系數最大，說明種子質量變化范圍相對較大，每個種源地的種子質量不均勻，變異豐富。

2.3 不同種源無患子屬種實性狀的相關性

不同種源無患子屬種實性狀的相關系數見表5。果實三徑與種子三徑呈現極顯著正相關，果實質量與果皮質量、種子質量等呈現極顯著正相關，與果中種子含量呈現極顯著負相關。種子質量與種實三徑、果實質量等呈現極顯著正相關，與果皮質量呈現顯著正相關。無患子屬果實性狀與種實性狀呈現正相關，果實和種子大小具有一致性。種子越大越重，果實就越大越重，果實中種子的含量就越大。果皮越重越厚，果實就越重，果實中的種子占比就越小。

2.4 無患子屬種實性狀與地理環(huán)境因子間的關系

2.4.1 相關性分析

不同種源無患子屬種實性狀與地理環(huán)境因子間的相關性分析結果（表6）表明，15 個種實性狀指標之間具有一定的相關性。其中，種實三徑均與緯度、經度、海拔呈現負相關關系，與年均日照時間呈現正相關關系，即緯度越高，經度越大，海拔越高，種實就越??；隨日照時間增加，種實增大。種形指數與經度、緯度呈現極顯著負相關，與海拔呈現顯著負相關，即種形指數隨經緯度、海拔的升高而變小。種形指數越趨近于1，種子形狀越趨近于球形。果皮質量、果皮厚、果形指數、果實體積指數、種子體積指數與各環(huán)境因子之間的相關性均不顯著。在環(huán)境因子中，經度和緯度是影響種實性狀的2 個重要因素，海拔、年均溫、年均降水量、年均日照時間次之。

2.4.2 RDA分析

根據RDA 排序（圖1）進一步分析無患子屬種實性狀與地理環(huán)境因子的關系。無患子屬種實性狀與地理環(huán)境因子的特征值在第Ⅰ、Ⅱ軸分別為0.283 9 和0.1111，方差貢獻率分別為39.50%和48.01%， 累計方差貢獻率分別為56.70% 和78.90%。說明前2 軸可以很好地表示種實性狀與地理環(huán)境因子間的關系。地理環(huán)境因子的射線越長代表該因子對種實性狀的影響越大。地理環(huán)境因子第Ⅰ軸的緯度、經度、海拔和第Ⅱ軸的年均溫對無患子屬種實性狀的影響較大。經度對種實表型性狀的負效應最大，即隨經度的增大，種實表型性狀特征變差。在圖1 中，加入15 個種源地信息進行分析后可知，相較于其他種源地，在種實表型性狀上基諾鄉(xiāng)種質更優(yōu)，在果實形狀上建水縣種質更優(yōu)。

2.5 不同種源無患子屬種實性狀的綜合評價

2.5.1 無患子屬種實性狀的主成分分析

對無患子屬15個種實性狀進行主成分分析，結果（表7）表明：前3 個主成分的累計方差貢獻率達87.449%，特征值均大于1，說明無患子屬15個種實性狀的大部分信息可以用這3 個主成分表示。第1 主成分的方差貢獻率為59.426%，果實縱徑、種子側徑的特征向量絕對值較高，說明第1主成分主要反映種實的大小。第2 主成分的貢獻率為19.343%，果中種子含量的特征向量絕對值最高，說明第2 主成分主要反映種實的形狀。第3主成分的貢獻率為8.679%，果皮厚的特征向量絕對值最高，說明第3 主成分主要反映果皮的厚薄程度。因此，果實縱徑、種子側徑、果中種子含量和果皮厚代表了無患子屬種實性狀的絕大部分信息。

2.5.2 無患子屬最優(yōu)種質的篩選

根據所選的種實性狀主成分的貢獻率，對各主成分得分進行加權平均，得到各種實性狀的綜合得分。根據綜合得分，對33 株川滇無患子種質和12 株毛瓣無患子種質進行排序，結果見表8 ～ 9。在所篩選的前8 株川滇無患子種質中，最高綜合得分為2.37，最低為1.89，會澤3 號為最優(yōu)種質。在12 株毛瓣無患子種質中，最高綜合得分為4.41，最低為0.58，景洪4 號為最優(yōu)種質。

根據無患子屬種實性狀的綜合得分進行排名，篩選出10 株無患子屬較優(yōu)種質（表10），分別為景洪4 號、基諾1 號、景洪3 號、會澤3 號、安寧4 號、建水3 號、景洪2 號、石林2 號、宜良2 號、景洪5 號。其中，5 株川滇無患子，5 株毛瓣無患子。景洪4 號種質最優(yōu)，其次是基諾1 號。

2.6 基于種實性狀不同種源無患子屬的聚類

采用UMGMA 方法，利用歐氏距離對45 株無患子屬優(yōu)良單株的15 個種實性狀進行聚類分析，結果如圖2 所示。在歐氏距離8.0 處，可將45 株優(yōu)良單株劃分為3 個大類。景洪5 號、基諾1 號共2 株為第1 類群，即大果型類群。該類群是毛瓣無患子，特征是果實較大，種子較大，質量較大，果皮較厚，果實多數為球形。該類群與其他種源的差異明顯。勐臘3 號、勐臘1 號、嵩明3 號、嵩明1 號、東川2 號、東川1 號、西山2 號、西山1 號共8 株為第2 類群，即中果型類群，該類群種實特征較第1 類群稍差。其余35 株為第3 類群，即小果型類群，該類群果實較小、種子較小、質量較小。

3 結論與討論

本研究中對15 個種源無患子屬的15 個種實性狀多樣性進行了分析，結果表明果實橫徑、果實縱徑、果實側徑、種子橫徑、種子縱徑、種子側徑、果實質量、種子質量、果皮質量、果皮厚度、果中種子含量、果形指數、果實體積指數、種形指數、種子體積指數均存在極顯著差異。不同種源無患子屬產地內和產地間種實性狀變異豐富，不同產地間的種實性狀差異顯著，變異系數范圍較廣（4.75% ～ 28.69%），果實縱徑的變異系數最小，種子質量的變異系數最大。地理環(huán)境因子中，經度、緯度和年均溫對種實性狀的影響顯著，海拔的影響相對較小?；Z鄉(xiāng)的種源在種實表型性狀上表現更為優(yōu)異，這可能與其特有的環(huán)境條件更利于無患子屬的生存發(fā)展有關。景洪4 號和基諾1 號為本研究中篩選的無患子屬優(yōu)異種質，這2個優(yōu)株可被作為選育材料，用于篩選更加適應特定環(huán)境或具有更高經濟價值的新品種。

由種實性狀與地理環(huán)境因子的相關性及RDA排序可知，緯度、經度和年均溫對種實性狀的影響較大，其方差貢獻率達57.9%。種實三徑與經度、緯度均呈現負相關，這說明種實大小隨經度和緯度的增大而減小，這與趙夢秋等[20] 的研究結果一致；果皮質量與海拔呈現正相關，種子質量與海拔呈現負相關，說明果實和果皮的質量隨海拔的升高而增大，種子反之。在地理環(huán)境因子中，經度和緯度是影響種實性狀的2 個重要因子，其次是海拔、年均溫、年均降水量和年均日照時間。這些相關性表明無患子屬具有強大的生命力和對不同環(huán)境的適應能力，因此，在栽培和育種過程中，要注意地理環(huán)境因子對種實性狀的影響。

通過對無患子屬15 個種實性狀進行主成分分析，提取出3 個主成分，其累計方差貢獻率達87.449%，說明前3 個主成分可反映無患子屬種實性狀的大部分信息，是反映無患子屬種實性狀差異的主要因子，可被作為無患子屬種質資源保護及栽培選育的主要觀測性狀。以15 個種實性狀為評價指標對云南省15 個無患子屬種源進行評價，從45 株種質中篩選了10 份較優(yōu)種質，其中5 份川滇無患子，5 份毛瓣無患子。川滇無患子中，會澤3 號種質種實性狀綜合分值最高（2.37），該種群為最優(yōu)種群；毛瓣無患子中，景洪4 號種質種實性狀綜合分值最高（4.41），該種群為最優(yōu)種群。在今后的無患子屬種質遺傳改良工作中，優(yōu)良個體和單株的選擇改良是一條有效途徑，能夠加速無患子屬的選育進程。

聚類分析結果能夠顯示具有相同或相似特征的品種之間的聯系[8]。分析結果表明各無患子類群種實大小差異明顯，這與郭棟梁等[21] 的結果研究一致，毛瓣無患子多數屬于大、中果類群，川滇無患子多數為小果類群，表明毛瓣無患子較川滇無患子有更大的發(fā)展空間，這也證實了孫操穩(wěn)等[15] 提出的其更具綜合發(fā)展?jié)摿Αo患子屬種實大小與其地理分布范圍并未完全吻合，說明無患子屬種實性狀變異存在不連續(xù)性，無顯著變異趨勢，這與劉濟銘等[6] 得出的研究結論相似，可能是不同分布范圍內的無患子屬受到地理環(huán)境、氣候、土壤等不同條件的影響，通過種實性狀的變化來協調自身的生長發(fā)育，來更好地適應環(huán)境。

根據種實性狀篩選的無患子屬較優(yōu)種質中，毛瓣無患子的景洪市種質和基諾鄉(xiāng)種質的綜合分值相對較高，種實相對較大。結合地理環(huán)境因子可知，毛瓣無患子所處生境海拔較低，空氣含氧量相對較高，更有利于果實進行光合作用，有助于更多養(yǎng)分的積累與轉換，進一步影響了果實的品質和產量。毛瓣無患子生存環(huán)境地處熱帶，光熱資源更為豐富，推測該區(qū)域可能具備無患子屬生長所需的優(yōu)越條件，并蘊藏著優(yōu)質種源。今后可以采用有性繁殖方法對篩選的優(yōu)良種質進行推廣栽培，同時可以使用嫁接、扦插等無性系繁殖方式培育種實性狀更優(yōu)良、更豐產的新品種。

本研究中對無患子屬15 個種實性狀進行了綜合分析，但僅根據種實性狀研究種質資源的多樣性具有一定的單一性和片面性。下一步將結合分子生物學技術和手段，分析無患子屬的生長調控機制、皂苷和油脂的形成途徑及其遺傳多樣性的特征，揭示其種實性狀變異的根本緣由，進而為優(yōu)化其繁殖材料的調配、確定適宜的栽培區(qū)域以及篩選優(yōu)質種源提供參考。