軟棗獼猴桃2個(gè)品種（系）果實(shí)發(fā)育期內(nèi)源激素含量的變化

關(guān)鍵詞：軟棗獼猴桃；果實(shí)發(fā)育；形態(tài)指標(biāo)；內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)：S663.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）03—0036—09

作為植物體內(nèi)合成的微量生理活性物質(zhì)，內(nèi)源激素在形態(tài)建成、果實(shí)發(fā)育及逆境生理等方面均具有不可替代的調(diào)控作用[1]。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞的分裂、膨大均與各類激素的協(xié)同或拮抗作用密切相關(guān)[2]。生長(zhǎng)素能促進(jìn)果實(shí)細(xì)胞的分裂及體積的增大，研究表明IAA 與黃瓜的縱徑生長(zhǎng)顯著相關(guān)[3]。目前，已發(fā)現(xiàn)包括順式玉米素核苷（czR）、反式玉米素（tZ）、反式玉米素核苷（tzR）及異戊烯腺嘌呤核苷（iPR）等[3-4] 的多種細(xì)胞分裂素，可刺激細(xì)胞分裂，并通過(guò)調(diào)運(yùn)同化產(chǎn)物的運(yùn)輸促進(jìn)細(xì)胞膨大[5-7]。赤霉素也對(duì)果實(shí)的膨大存在重要作用，且與生長(zhǎng)素存在協(xié)同作用，在棗樹(shù)等作物[8-9]上的研究發(fā)現(xiàn)施用外源GA3 可提高果實(shí)IAA 的含量也支持這一觀點(diǎn)。此外，在部分植物上的研究表明脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）可能在果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育方面也具有調(diào)控作用[3，10]。

軟棗獼猴桃Actinidia arguta，與中華獼猴桃、美味獼猴桃同為獼猴桃科獼猴桃屬植物，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的特色漿果類果樹(shù)[11]。目前，果實(shí)內(nèi)源激素含量變化及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)其影響的研究主要集中于栽培規(guī)模相對(duì)較大的中華獼猴桃、美味獼猴桃[2，12-14]。對(duì)中華獼猴桃‘紅陽(yáng)’的研究從激素、分子水平探討了CPPU 調(diào)控果實(shí)發(fā)育的可能機(jī)制，發(fā)現(xiàn)處理后果實(shí)的ZT 和GA3 含量明顯增加，IAA 和ABA 含量下降[14]。對(duì)美味獼猴桃‘貴長(zhǎng)’的研究認(rèn)為，果實(shí)發(fā)育初期IAA、GA3及ABA 等內(nèi)源激素的含量異常與分布不均可能是導(dǎo)致畸形果產(chǎn)生的重要原因[2]。關(guān)于軟棗獼猴桃果實(shí)內(nèi)源激素含量變化的研究則相對(duì)較少。黃晗羽等[15] 對(duì)軟棗獼猴桃‘湘獼’在授粉過(guò)程中子房?jī)?nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究。王利新[16] 對(duì)‘魁綠’等3 個(gè)軟棗獼猴桃品種的研究發(fā)現(xiàn)，在盛花后45 ～ 60 d IAA、GA 和CTK 的含量較高，ABA和ETH 則在盛花后45 ～ 90 d 較高，且ABA 和ETH 含量與單果質(zhì)量、縱橫側(cè)徑顯著正相關(guān)。

‘龍成2號(hào)’與‘海佳’2個(gè)軟棗獼猴桃品種（系）在遼寧省廣泛栽培，二者在果形及采收期等方面存在一定差異。品種‘龍成2號(hào)’果實(shí)長(zhǎng)圓柱形；品系‘海佳’為扁圓柱形，采收期比前者早7 ～ 14 d。因此，選擇‘龍成2 號(hào)’與‘海佳’為試材，利用超高效液相色譜- 三重四級(jí)桿質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（LC-QQQ-MS）分析果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化及果實(shí)發(fā)育規(guī)律，初步探討內(nèi)源激素對(duì)果形及果實(shí)采收時(shí)間的影響，為軟棗獼猴桃的科學(xué)管理提供理論依據(jù)，也為果實(shí)發(fā)育機(jī)理的進(jìn)一步研究提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2023年在遼寧省營(yíng)口市郭屯軟棗獼猴桃種植園進(jìn)行，栽培品種（系）為5年生‘海佳’‘龍成2 號(hào)’，棚架栽培。每個(gè)品種（系）設(shè)3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)2 ～ 3株樹(shù)。每小區(qū)于開(kāi)花前2～3d選定長(zhǎng)勢(shì)中等的結(jié)果枝套授粉袋。開(kāi)花后用收集的同一雄株的花粉進(jìn)行授粉，每小區(qū)授粉花朵數(shù)約為150朵，完畢后繼續(xù)套袋7d。授粉后25d開(kāi)始，每隔20 d 取樣一次，直至果實(shí)可溶性固形物含量達(dá)6.2% 以上時(shí)采樣結(jié)束，此時(shí)已有少量果實(shí)成熟軟化后脫落。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

每小區(qū)隨機(jī)選取1 株果樹(shù)，按東、南、西、北4 個(gè)方位分別采集3 ～ 4 個(gè)果實(shí)，分別稱重、計(jì)算單果質(zhì)量的平均值，隨后測(cè)定果實(shí)的縱、橫、側(cè)徑，重復(fù)3 次。上述各項(xiàng)指標(biāo)的凈增長(zhǎng)速率計(jì)算參照徐臣善等[17]，凈增長(zhǎng)速率=（w2-w1）/（t2-t1）；相對(duì)增長(zhǎng)速率=（ln w2-ln w1）/（t2-t1）[18-19]。其中，w1 和w2 分別為前后2 次樣品的觀測(cè)值，t1、t2 為對(duì)應(yīng)的授粉后天數(shù)。最后，切取果肉、液氮速凍研磨，-80 ℃保存，用于內(nèi)源激素測(cè)定。

1.2.2 果實(shí)內(nèi)源激素的測(cè)定

稱取200 mg 樣品，加入1.5 mL 提取液（甲醇︰水︰甲酸=800︰19.9︰0.1），冰水浴超聲20 min，于-80 ℃冰凍1.5 h，4 ℃下15 000 rpm 離心10 min。取上清液移至方孔2.2 mL U 型底的96 孔淺孔板中，使用氮吹儀吹干，加100 μL 80% 甲醇（0.1% 甲酸）復(fù)溶，0.22 μm 濾膜過(guò)濾后移至棕色帶襯管上樣瓶，所有步驟盡可能避光。

內(nèi)源激素測(cè)定利用Agilent 6470三重四極桿液質(zhì)聯(lián)用系統(tǒng)進(jìn)行，重復(fù)3 次。定量分析方法參考Wu 等[20]。

色譜條件： 色譜柱型號(hào)為ZORBAX RRHDEclipse Plus C18（2.1×50 mm，1.8 μm），柱溫25 ℃。進(jìn)樣盤(pán)溫度4 ℃，進(jìn)樣量5.0 μL。流動(dòng)相及流速：A 液為0.1% FA（甲酸）水溶液，B 液0.1% FA 乙腈，流速300 μL/min。相關(guān)液相梯度為：0 ～ 7min，A 液維持在80%；7 ～ 8 min，A 液變化為20%；8 ～ 10 min，A 液維持在20%。

質(zhì)譜條件：采用電噴霧電離正負(fù)離子同時(shí)掃描檢測(cè)模式和多反應(yīng)監(jiān)測(cè)的質(zhì)譜掃描模式，離子源溫度：250 ℃，霧化器壓：45 psi，電噴霧電壓：3 500 V，正離子模式對(duì)應(yīng)的化合物IAA、tZ 和tzR，負(fù)離子模式對(duì)應(yīng)的化合物ABA、GA3。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS 22 軟件進(jìn)行Duncan 多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)品種（系）軟棗獼猴桃果實(shí)發(fā)育期間果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的變化

2 個(gè)品種（系）果實(shí)的單果質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化如圖1 所示。在各發(fā)育階段，‘龍成2 號(hào)’與‘海佳’的單果質(zhì)量均無(wú)明顯區(qū)別。‘海佳’的采收期比‘龍成2 號(hào)’提前約7 d，但采收時(shí)果實(shí)的單果質(zhì)量為19.75 g，明顯低于‘龍成2 號(hào)’。無(wú)論單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)速率還是相對(duì)增長(zhǎng)速率，‘龍成2 號(hào)’均存在2 個(gè)快速增長(zhǎng)期，分別出現(xiàn)在授粉后25 ～ 45 d 及授粉后65 ～ 92 d，而授粉后45 ～65 d 則增長(zhǎng)相對(duì)緩慢。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期，‘海佳’的單果質(zhì)量基本保持勻速增長(zhǎng)，單果質(zhì)量?jī)粼鲩L(zhǎng)速率保持在0.21 ～ 0.25 g·d^-1 之間，最高值出現(xiàn)于授粉后45～65 d；而單果質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)速率在授粉后45 d 達(dá)到峰值，此后逐步下降。

果實(shí)縱、橫、側(cè)徑的動(dòng)態(tài)變化如圖2所示。在果實(shí)發(fā)育各階段，‘龍成2號(hào)’的縱徑始終高于‘海佳’，除授粉后25 d 外二者的差異均達(dá)到顯著水平；在果實(shí)橫徑方面，除授粉后45 d 外，‘龍成2 號(hào)’的橫徑始終顯著低于‘海佳’?！埑?號(hào)’果實(shí)的縱、橫徑生長(zhǎng)存在2個(gè)高峰期，而‘海佳’則表現(xiàn)出單峰的生長(zhǎng)趨勢(shì)，這與2 個(gè)品種（系）的單果質(zhì)量增長(zhǎng)規(guī)律基本一致。值得注意的是，2者的側(cè)徑發(fā)育規(guī)律卻基本相似，均表現(xiàn)出快- 慢-快的變化規(guī)律。2個(gè)品種（系）果實(shí)的縱、橫、側(cè)徑相對(duì)增長(zhǎng)速率與單果質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)速率的變化規(guī)律基本一致。

如圖3 所示，授粉后25 d 時(shí)，‘龍成2 號(hào)’和‘海佳’的果形指數(shù)分別為1.95、1.59，區(qū)別明顯。隨著果實(shí)發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng)，‘龍成2號(hào)’與‘海佳’的果形指數(shù)均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，至果實(shí)發(fā)育末期2 者分別下降0.21、0.22，總的下降幅度基本一致。但自果實(shí)發(fā)育初期開(kāi)始，‘海佳’的果形指數(shù)就已極顯著低于‘龍成2 號(hào)’，因此果形指數(shù)的下降速率并不能準(zhǔn)確反映其縱、橫徑的增長(zhǎng)速率。雖然‘龍成2 號(hào)’的縱徑凈增長(zhǎng)速率始終高于橫徑，但在授粉65 d 后縱徑與橫徑凈增長(zhǎng)速率的差距明顯縮小；而‘海佳’的橫徑與縱徑的凈增長(zhǎng)速率差距不大，甚至在授粉后65 ～ 85 d 超過(guò)縱徑凈增長(zhǎng)速率。

2.2 軟棗獼猴桃2 個(gè)品種（系）果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化

2個(gè)品種（系）果實(shí)的tZ、tzR 含量動(dòng)態(tài)變化如圖4 所示。其中，二者的tZ 含量變化規(guī)律存在一定差異。‘龍成2 號(hào)’在果實(shí)發(fā)育前期（授粉后25 ～ 45 d）tZ 含量迅速上升并于授粉后45 d 達(dá)到高峰，該時(shí)間對(duì)應(yīng)果實(shí)的第一次快速增長(zhǎng)期。隨后，tZ 含量逐步下降，但在授粉后92 d 略有回升。與之相比，‘海佳’tZ 含量的峰值相對(duì)滯后，出現(xiàn)于授粉后65 d，但與‘龍成2 號(hào)’的最大峰值差異不顯著，這與該時(shí)期‘海佳’果實(shí)生長(zhǎng)迅速相一致。而同樣屬于細(xì)胞分裂素類的tzR 在2個(gè)品種（系）果實(shí)中的含量變化規(guī)律則基本相似，均表現(xiàn)為初期下降，于授粉后65 d 開(kāi)始回升。這2次峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)與‘龍成2 號(hào)’果實(shí)的2 次快速生長(zhǎng)期基本一致，但2 次峰值的tzR 含量卻以‘海佳’相對(duì)較高，分別為‘龍成2 號(hào)’的1.76倍和5.41倍，差異顯著。

同一品種（系）果實(shí)的IAA 與tZ 含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律大體相似。‘龍成2 號(hào)’的IAA 峰值同樣出現(xiàn)于授粉后45 d，此后保持較低的水平，但授粉后92 d 略有回升?！＜选疘AA 含量的峰值出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較晚，與tZ 及GA3 均在授粉后65 d 達(dá)到最高值，表現(xiàn)出高度一致性?！埑? 號(hào)’的IAA 峰值含量為19.78 ng.g^-1，為‘海佳’峰值的2.70倍，2 者差異明顯。

自授粉后25 d 起，2個(gè)品種（ 系） 果實(shí)的GA3 含量相對(duì)較為平穩(wěn)，在2.1 ～ 3.0 ng·g^-1 范圍內(nèi)略有起伏。除授粉85 d 外，‘海佳’的GA3 含量均高于‘龍成2 號(hào)’，在授粉后65 d 達(dá)到最高值，為2.99 ng·g^-1，略高于同時(shí)期的‘龍成2 號(hào)’?！埑? 號(hào)’的GA3 含量最高值出現(xiàn)于授粉后85 d，達(dá)2.70 ng·g^-1。

2個(gè)品種（系）果實(shí)的ABA 含量均隨著果實(shí)發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)出曲折上升的趨勢(shì)。與‘龍成2 號(hào)’相比，在授粉后25 ～ 45 d‘海佳’的ABA 含量處于較低水平，此后迅速上升且顯著高于同時(shí)期‘龍成2 號(hào)’的ABA 含量?！埑? 號(hào)’與‘海佳’的ABA 含量最大值分別出現(xiàn)于授粉后92 d、85 d，為14.28、17.11 ng·g^-1，差異顯著。這與二者的采收期基本一致，同時(shí)也說(shuō)明了軟棗獼猴桃果實(shí)接近成熟時(shí)的ABA 含量處于較高水平。

2.3 果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源激素與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)關(guān)系

對(duì)果實(shí)形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果可見(jiàn)表1。在所有內(nèi)源激素中，僅ABA 含量與2 個(gè)品種（系）的單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、側(cè)徑呈極顯著正相關(guān)，與縱徑顯著正相關(guān)。而tZ/ABA與單果質(zhì)量、縱徑和側(cè)徑顯著負(fù)相關(guān)；GA3/ABA 與果實(shí)縱徑顯著負(fù)相關(guān)；（tZ+tzR）/ABA 與縱徑極顯著負(fù)相關(guān)，與單果質(zhì)量和側(cè)徑顯著負(fù)相關(guān)。

同時(shí)，采用相關(guān)形態(tài)指標(biāo)的凈增長(zhǎng)速率、相對(duì)增長(zhǎng)速率分別與激素含量及其比值進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）。在所有內(nèi)源激素中，僅IAA 含量與各指標(biāo)相關(guān)性較強(qiáng)，與縱徑的凈增長(zhǎng)速率、相對(duì)增長(zhǎng)速率以及單果質(zhì)量的相對(duì)增長(zhǎng)速率均呈極顯著正相關(guān)，與果實(shí)橫徑的相對(duì)增長(zhǎng)速率為顯著正相關(guān)。與內(nèi)源激素絕對(duì)含量相比，內(nèi)源激素的比值表現(xiàn)出了更強(qiáng)的相關(guān)性。其中，IAA/ABA 與果實(shí)縱徑的凈增長(zhǎng)速率、相對(duì)增長(zhǎng)速率以及單果質(zhì)量、橫徑的相對(duì)增長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性；tZ/ABA 與單果質(zhì)量、縱徑、橫徑的相對(duì)增長(zhǎng)速率呈顯著正相關(guān)，與各指標(biāo)的凈增長(zhǎng)速率均無(wú)明顯相關(guān)性；（tZ+tzR）/ABA 與單果質(zhì)量、縱徑、橫徑的相對(duì)增長(zhǎng)速率均呈顯著正相關(guān)，但在凈增長(zhǎng)速率方面僅與橫徑顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

3.1 2 個(gè)品種（系）軟棗獼猴桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)

在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，‘龍成2 號(hào)’呈現(xiàn)出相對(duì)較明顯的“快—慢—快”的雙S 曲線，這與對(duì)軟棗獼猴桃[16，21] 的一些研究結(jié)論基本一致。而‘海佳’的果實(shí)發(fā)育規(guī)律則略有區(qū)別，除果實(shí)側(cè)徑外，其單果質(zhì)量、果實(shí)縱橫徑均未表現(xiàn)出明顯的緩慢生長(zhǎng)期。在梨、杏等果樹(shù)上的研究[22-23] 也表明果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律存在一定的品種、種質(zhì)間差異，初步推測(cè)可能與品種的遺傳特性或成熟期等有關(guān)。

對(duì)‘黃金梨’與‘早蜜梨’果實(shí)的研究表明，發(fā)育初期以縱徑生長(zhǎng)、后期以橫徑生長(zhǎng)為主[7]。2 個(gè)軟棗獼猴桃品種（系）的縱橫徑生長(zhǎng)也呈現(xiàn)出類似的趨勢(shì)，其中‘龍成2 號(hào)’的縱徑凈增長(zhǎng)速率雖然始終高于橫徑，但在果實(shí)發(fā)育中后期二者差距明顯縮小；而‘海佳’的縱徑凈增長(zhǎng)速率在初期僅略高于橫徑且差異不明顯，后期縱徑凈增長(zhǎng)速率甚至低于橫徑。這一現(xiàn)象也與二者的果實(shí)分別為長(zhǎng)圓柱形、扁圓柱形相一致。但考慮到早在授粉后25 d 時(shí)，2 個(gè)品種（系）的果形指數(shù)已存在明顯區(qū)別，因此果實(shí)縱、橫徑之間凈增長(zhǎng)速率的比值可能并不是造成二者果形差異的主要原因。有研究認(rèn)為，獼猴桃的果形是在花芽發(fā)育期形成的，因此果形差異的產(chǎn)生可能需要追溯到坐果期甚至花芽分化期[2]，果形的主要影響因素仍需進(jìn)一步深入探討。

3.2 2 個(gè)品種（系）軟棗獼猴桃果實(shí)發(fā)育與內(nèi)源激素的關(guān)系

植物激素主要通過(guò)直接或間接調(diào)節(jié)果實(shí)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展過(guò)程調(diào)控果實(shí)生長(zhǎng)，進(jìn)而影響果實(shí)的大小和形狀[3]。果實(shí)在發(fā)育前期通常以細(xì)胞分裂為主，而IAA 和ZT 分別促進(jìn)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的分裂，GA主要促進(jìn)細(xì)胞的膨大[7，24]。本研究中，‘龍成2 號(hào)’的tZ、IAA 峰值同時(shí)出現(xiàn)于果實(shí)的第1次快速增長(zhǎng)期，在第2 次快速增長(zhǎng)期僅略有回升；tzR 含量雖然整體上低于tZ，但2 個(gè)峰值與2 個(gè)快速增長(zhǎng)期相對(duì)應(yīng)；而GA 的峰值僅出現(xiàn)于第2 次快速增長(zhǎng)期。由此可見(jiàn)，在‘龍成2 號(hào)’果實(shí)中，同一種激素出現(xiàn)峰值的時(shí)間并不能完全與果實(shí)生長(zhǎng)曲線相吻合，這說(shuō)明不同發(fā)育階段起主要調(diào)控作用的激素種類可能并不相同。與之相比，‘海佳’的tZ、IAA 和GA峰值出現(xiàn)時(shí)間較為集中，均出現(xiàn)于授粉后65 d。總體來(lái)看，2 個(gè)軟棗獼猴桃品種（系）的各類內(nèi)源激素峰值出現(xiàn)時(shí)間存在一定的差異，這可能是導(dǎo)致2個(gè)品種（系）果實(shí)發(fā)育規(guī)律存在區(qū)別的原因之一。在其他植物上也有類似的發(fā)現(xiàn)，如廖明安等[7] 對(duì)不同成熟期梨的研究表明果肉中各種內(nèi)源激素含量及峰值出現(xiàn)時(shí)間呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。

通常認(rèn)為ABA 與植物的休眠、果實(shí)成熟及器官脫落等密切相關(guān)[10，25]。ABA 對(duì)呼吸躍變型和非躍變型果實(shí)的成熟都存在至關(guān)重要的作用，可通過(guò)誘導(dǎo)乙烯的合成調(diào)控果實(shí)成熟[10]。軟棗獼猴桃為躍變型果實(shí)，在果實(shí)發(fā)育中后期‘龍成2 號(hào)’與‘海佳’果實(shí)的ABA 含量均隨著果實(shí)發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)逐步上升，且‘海佳’ABA 含量上升得更早，這可能是其采收期甚至成熟期較早的重要原因之一。與獼猴桃[12-13] 相比，軟棗獼猴桃的ABA 含量上升趨勢(shì)較明顯，這也與軟棗獼猴桃果實(shí)成熟后易脫落的現(xiàn)象相符合。

與王利新[16] 對(duì)‘魁綠’等3 種軟棗獼猴桃的研究相比，同樣采收期較早的‘海佳’在ABA 含量的變化趨勢(shì)上基本相似；IAA、GA、CTK 的變化規(guī)律則存在一定區(qū)別，雖然最高峰值出現(xiàn)的時(shí)間均基本一致，但峰的數(shù)量、激素含量并不完全一致，可能與取樣時(shí)間、檢測(cè)方法、具體檢測(cè)物質(zhì)種類及品種差異等有關(guān)。而采收期較晚的‘龍成2 號(hào)’的IAA、tZ 卻與美味獼猴桃‘海沃德’的IAA、ZRs 變化規(guī)律基本類似[12]。

3.3 軟棗獼猴桃內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育的相關(guān)關(guān)系

采用果實(shí)形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)源激素含量進(jìn)行相關(guān)性分析，只有ABA 含量與單果質(zhì)量、縱橫側(cè)徑等相關(guān)形態(tài)指標(biāo)顯著正相關(guān)，這與王利新[16] 的研究結(jié)果基本一致，僅能說(shuō)明ABA 含量在果實(shí)發(fā)育期間呈上升趨勢(shì)。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，由于大多數(shù)果實(shí)形態(tài)指標(biāo)呈不可逆性增長(zhǎng)且具有累加效應(yīng)，而不同種類的內(nèi)源激素含量則在不同時(shí)期表現(xiàn)出下降或上升等可逆性增減，可能是造成上述結(jié)果的主要原因之一。因此，初步推測(cè)果實(shí)形態(tài)指標(biāo)不宜直接用于相關(guān)性分析。

在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，經(jīng)常采用的描述性指標(biāo)除果實(shí)形態(tài)外還包括凈增長(zhǎng)速率、相對(duì)增長(zhǎng)速率等。其中，相對(duì)增長(zhǎng)速率多數(shù)用于計(jì)算樣本干重的相對(duì)增長(zhǎng)速率[18]，可代表其凈庫(kù)力活性，但也有一些研究用于株高、鮮質(zhì)量等相對(duì)增長(zhǎng)速率[19，26]。因此，嘗試結(jié)合相關(guān)果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的凈增長(zhǎng)速率、相對(duì)增長(zhǎng)速率2 類參數(shù)，分析‘龍成2 號(hào)’、‘海佳’內(nèi)源激素含量與果實(shí)發(fā)育的相關(guān)性，以探索內(nèi)源激素對(duì)2 個(gè)品種（系）果實(shí)發(fā)育的共性調(diào)控作用。與果實(shí)形態(tài)指標(biāo)相比，2類參數(shù)顯然更適于進(jìn)行相關(guān)性分析。綜合認(rèn)為，IAA 尤其是IAA/ABA 對(duì)果實(shí)發(fā)育的促進(jìn)作用最明顯，這可能與二者間的IAA 峰值差異較大有關(guān)，同時(shí)也是導(dǎo)致‘龍成2 號(hào)’單果質(zhì)量較高的原因之一。其次，（tZ+tzR）/ABA 也有一定的促進(jìn)作用。而GA3 與果實(shí)發(fā)育的相關(guān)性相對(duì)不明顯，可能與GA含量在2 個(gè)品種（系）果實(shí)中相對(duì)比較平穩(wěn)有關(guān)，并不意味著可以忽視GA 在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的作用，其作用有待擴(kuò)大試驗(yàn)材料深入探討。

果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育是由多種激素共同參與調(diào)控的復(fù)雜的生理生化進(jìn)程，不同激素的作用不盡相同且存在著相互協(xié)調(diào)或拮抗等多種相互關(guān)系[27]，在本研究中內(nèi)源激素的比值與果實(shí)生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性較強(qiáng)也表明了不同激素間協(xié)同或拮抗作用對(duì)果實(shí)發(fā)育存在重要影響。但由于內(nèi)源激素相互關(guān)系及作用方式的復(fù)雜性，其具體效應(yīng)仍有待于進(jìn)一步深入研究加以驗(yàn)證、確定。