黃花補血草形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生育期研究

摘要：通過研究黃花補血草形態(tài)結(jié)構(gòu)及物候期表現(xiàn)，掌握其在河西地區(qū)的生長發(fā)育情況，為黃花補血草人工栽培提供依據(jù)。采用顯微觀察、發(fā)芽試驗和人工種植的方法對黃花補血草形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生育期進行了研究。結(jié)果表明，黃花補血草花序軸單生或叢出，頂端著生穗狀花序。穗狀花序上著生小穗3～5個，小穗由3朵小花組成。小花由花柄和花冠組成，1朵小花內(nèi)有1粒種子，種子位于漏斗狀花冠內(nèi)部。黃花補血草種子千粒重為0.687 g，種子由胚、胚乳和種皮組成，為有胚乳雙子葉種子；種子吸水量為干種子重量的69.0%，1～2 h內(nèi)吸水最快；種子發(fā)芽率為96.0%，發(fā)芽勢為57.7%。種植當(dāng)年即能開花結(jié)實，但營養(yǎng)生長期長于第2年。表明黃花補血草種子為有胚乳雙子葉種子，種子8 h吸水飽和，吸水后即萌動，無休眠，當(dāng)年種植即能開花結(jié)實。

關(guān)鍵詞：黃花補血草；形態(tài)結(jié)構(gòu)；種子；花；物候期

中圖分類號：S567.23 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）10-0916-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.10.006

Study on the Morphological Structure and Growth Period of

Limonium aureum （L.） Hill

WANG Xin， JIN Na， ZHAO Lianxin， HE Cai

（Wuwei Academy of Forestry， Wuwei Gansu 733000， China）

Abstract： In order to clarify the morphological structure and growth period of Limonium aureum so as to master its growth and development in the Hexi region， and provide a basis for its artificial cultivation， experimental studies were conducted using microscopic observation， germination experiments， and artificial planting methods. The results indicate that the inflorescence axis of Limonium aureum is single or clustered， and the top is accompanied by a spike like inflorescence. On the spike like inflorescence， there are 3 to 5 spikelets， which are composed of 3 small flowers. A small flower consists of a stem and a corolla. Each small flower contains one seed， which is located inside a funnel-shaped corolla. The thousand-seed weight of Limonium aureum is 0.687g， and the seed is composed of embryo， endosperm， and seed coat. It is a dicotyledonous seed with endosperm. The water absorption capacity of Limonium aureum seeds is 69.0% of the weight of dry seeds， and the fastest water absorption occurs within 1 to 2 hours. The germination rate and germination potential of Limonium aureum seeds are 96.0% and 57.7%， respectively. It can bloom and bear fruit in the first year of planting， but the nutritional growth period is longer than the second year. This study indicates that the seeds of Limonium aureum are dicotyledonous seeds with endosperm. After 8 hours of water absorption， the seeds are saturated and begin to sprout without dormancy. They can bloom and bear fruit when planted that year.

Key words： Limonium aureum; Morphological structure; Seed; Flower; Phenological period

收稿日期：2024 - 02 - 07；修訂日期：2024 - 09 - 09

基金項目：甘肅省林業(yè)科技項目（2018kj024）；甘肅省第二批隴原青年英才項目（2023）。

作者簡介：王 鑫（1984 — ），男，甘肅武威人，高級工程師，碩士，主要從事經(jīng)濟林栽培研究工作。Email： 18909352809@163.com。

通信作者：何 彩（1985 — ），女，甘肅定西人，正高級工程師，碩士，主要從事荒漠化防治研究工作。Email： hcyldfcl@163.com。

黃花補血草［Limonium aureum（L.） Hill.］是白花丹科補血草屬植物，別名黃花磯松、金匙葉草和黃花蒼蠅架等［1 - 2 ］。為多年生草本，是一種耐鹽性很強的旱生泌鹽植物，在我國華北北部、西北各省區(qū)和四川北部均有分布［1 ］。極耐干旱和鹽堿，其野生生境主要為干旱貧瘠的沙漠或戈壁灘，以及一些鹽堿化程度較高的草甸和海濱區(qū)域［2 ］。黃花補血草藥用價值大，具有清熱解毒、抗炎、抑菌、止痛、補血活血等功效［3 ］，含有黃酮類、酚類、鞣質(zhì)和生物堿等化學(xué)成分，具有多種藥理活性［4 ］。同時，黃花補血草花期長，花萼宿存不落，可做干花，具有觀賞價值，也可用于園林綠化，特別是對干旱、鹽堿化程度高的土地綠化意義重大。國內(nèi)外對黃花補血草的研究集中在醫(yī)藥、耐鹽生理、化學(xué)成分、種群特征等方面［3 - 17 ］，人工栽培方面鮮有報道［18 - 21 ］，有關(guān)黃花補血草種子形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性方面的研究尚未見報道。種子繁殖是黃花補血草主要繁殖方式，因此了解種子生物學(xué)特性對于人工栽培黃花補血草具有一定的參考價值，為此我們對黃花補血草花器官和種子形態(tài)結(jié)構(gòu)、吸水特性、發(fā)芽率、物候期等進行了研究，以期為人工栽培黃花補血草提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究采種區(qū)位于甘肅省武威市民勤縣西渠鎮(zhèn)境內(nèi)，屬大陸性干旱氣候區(qū)，多年平均氣溫8.8 ℃，極端最低氣溫-29.5 ℃，極端最高氣溫41.7 ℃，晝夜溫差大，平均年降水量不足100 mm，光熱資源豐富，氣候干燥，蒸發(fā)量大，平均無霜期150 d［22 - 23 ］。采集區(qū)黃花補血草呈零星分布，土壤類型為沙土，分布有梭梭、沙拐棗、白刺和苦豆子等植物。人工栽培試驗位于武威市林業(yè)科學(xué)研究院基地，年平均氣溫 7.7 ℃，屬大陸溫帶干旱半干旱氣候區(qū)，無霜期 160 d，年平均降水量100 mm，蒸發(fā)量大，栽培地為沙壤土［24 ］。

1.2 供試材料

供試黃花補血草種子于2019年9月采集于甘肅省武威市民勤縣西渠鎮(zhèn)大壩村沙漠（北緯38° 58′34″，東經(jīng)103° 30′ 45″，海拔1 265.5 m），為野生種。

1.3 試驗方法

試驗于2020年4月25日播種，播種前用清水浸種8 h，采用穴播方式，株行距0.4 m×0.6 m，播深0.5 cm，每穴3～4粒，播種后覆蓋河沙，用刮板將河沙刮平，播種后灌水1次，出苗后根據(jù)墑情及時采用噴淋方式補充水分，6 — 8月中旬各灌水1次，11月下旬灌足冬水；翌年灌水3次，其中4月中旬灌水1次，6月中旬灌水1次，11月中下旬灌足冬水。5月中旬，真葉長出后間苗，每穴留苗1株，及時清除田間雜草。播種后觀測物候期，連續(xù)觀測2 a?；ㄆ诓杉ㄋ胗蔑@微鏡對花器官形態(tài)和結(jié)構(gòu)進行觀察。種子成熟后，采集種子對其形態(tài)和結(jié)構(gòu)進行觀測，測定種子大小、千粒重和種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)。同時測定種子吸水率、千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽勢。

1.4 觀測項目及方法

1.4.1 花器官形態(tài)與結(jié)構(gòu)花序形態(tài) 采用拍照方法觀察，取具有代表性的花枝和小花穗帶回室內(nèi)拍照觀察?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)采用OLYMPUS體視顯微鏡SZX7觀察拍照。用鑷子剝下小穗，單花、種子，在體視顯微鏡下觀察拍照并描述花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)。

1.4.2 種子形態(tài)與結(jié)構(gòu)特性 種子大小以長度、寬度和厚度表示，采用OLMPUS CX22LED體視顯微鏡拍照，用Image-pro plus 6.0軟件測量，重復(fù)10次。用百粒法測定千粒重［25 ］，重復(fù)5次，每次重復(fù)隨機取100粒種子用電子天平（0.000 1 g）稱重，以平均值計算千粒重。取黃花補血草種子，在蒸餾水中浸泡4 h，讓其吸收水分后，在體視顯微鏡下剝開種子，觀察種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

1.4.3 種子萌發(fā)特性 黃花補血草種子吸水特性測定采用稱重法。取100粒干種子，稱重后浸入蒸餾水中，每隔1 h取出種子，用濾紙吸干種子表面水分，用電子天平稱重（0.000 1 g），連續(xù)稱重8 h，重復(fù)3次，計算種子吸水率。種子萌發(fā)特性采用發(fā)芽試驗測定，在培養(yǎng)皿底部放置2層定性濾紙，用蒸餾水浸濕后，將100粒種子均勻擺放在濾紙上，重復(fù)3次，在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)（20 ℃），每天補充水分，統(tǒng)計發(fā)芽率，計算發(fā)芽勢和發(fā)芽率。發(fā)芽勢以第5天的發(fā)芽率表示，公式如下。

發(fā)芽勢=（第5天發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù)）×100%

發(fā)芽率=（最終發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù)量）×100%

吸水率=（種子吸水量/種子干重）×100%

1.4.4 物候期 2020 — 2021年連續(xù)2 a在武威市林業(yè)科學(xué)研究院基地人工種植區(qū)觀測2020年人工種植的黃花補血草的物候期。物候期測定標準：物候期分為出苗期、營養(yǎng)生長期、生殖生長期和休眠期。出苗期為播種至子葉長出的時間，營養(yǎng)生長期為葉片生長期（花枝長出之前），生殖生長期又分為花枝生長期（花枝長出至開花前）、初花期（5%的花開放）、盛花期（15%～70%的花開放）和干花期（花瓣干枯、種子成熟），休眠期為干花至翌年萌芽前。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016和SPSS 21統(tǒng)計分析軟件，圖片數(shù)據(jù)測量采用image-pro plus 6.0軟件，數(shù)據(jù)以“平均值±標準差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)

黃花補血草花器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)如圖1所示?；ㄐ蜉S單生或叢出，分枝數(shù)回，頂端著生穗狀花序（圖1A）。穗狀花序上著生小穗3～5個（圖1B），小穗由3朵小花組成（圖1C），小花為漏斗狀，金黃色，干后有時變橙黃色。小花內(nèi)有種子，種子外包被外殼（圖1C-3），一朵小花內(nèi)有1粒種子（自然狀態(tài)下大部分小花敗育，無種子）。小花由花柄和花冠組成（圖1D），裂片三角形，種子位于漏斗狀花冠內(nèi)部。

2.2 種子形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

通過表1可知黃花補血草種子很小。平均千粒重0.687 g，平均種子長2.48 mm、寬0.78 mm、厚0.66 mm。形態(tài)結(jié)構(gòu)如圖2所示。種子形狀為梭形（圖2A），中部飽滿，兩端尖。剝開種子后可見種子內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)（圖2B、2C、2D），可見種子由種皮、胚乳和胚組成，胚乳包裹種胚，胚直立（圖2C），種胚形似瓜子仁，由胚根、胚軸、胚芽和子葉組成，有2片子葉（圖2B、2D）。從種子縱切、橫切面來看，胚乳位于子葉兩側(cè)，胚根和子葉頂端部位無胚乳。

2.3 種子吸水率

由圖3可知，黃花補血草種子吸水率呈現(xiàn)出“快-慢-?！钡内厔荨?00粒干種子重量為68.7 mg，吸水8 h后重量達到116.1 mg，總吸水量為47.4 mg，種子吸水率為69.0%；2 h內(nèi)吸水速度最快，種子重量達到102.7 mg，吸水量為34.0 mg，吸水率達到49.5%，占總吸水量的71.7%；2～6 h吸水速率減慢；至6 h時100粒種子重量為114.3 mg，共吸水11.6 mg，吸水率為16.9%，占總吸水量的24.5%；6～8 h吸水量增加僅為1.8 mg，吸水率僅為2.6%，占總吸水量的3.8%。

2.4 萌發(fā)特性

由圖 4可知，黃花補血草種子吸水后即開始萌動，到第2天個別種子發(fā)芽，發(fā)芽率僅為3.7%；第2天開始發(fā)芽速度加快，第4天，發(fā)芽率已達50.7%；第4～7天發(fā)芽率迅速增加，第7天已達86.0%；第8～9天發(fā)芽率增加減緩，第9天發(fā)芽率達到96.0%。發(fā)芽勢說明種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度，表示種子生活力的強弱程度，黃花補血草種子發(fā)芽勢（以第5天的發(fā)芽率表示）為57.7%。

2.5 幼苗生長發(fā)育物候期

黃花補血草為多年生草本植物，繁殖方式以種子繁殖為主，播種后7～10 d即可出苗。據(jù)田間觀測，將黃花補血草生長發(fā)育物候期分為出苗期（子葉出土的時間）、營養(yǎng)生長期（葉片生長期）、生殖生長期（花枝生長期、初花期、盛花期、干花期）和休眠期（干花至翌年萌芽）。5月2日幼苗子葉開始出土，真葉5月10日開始生長，葉片近地面叢生（圖5A），營養(yǎng)生長期6月20日停止，轉(zhuǎn)入生殖生長，花枝開始生長（圖5B），7月15日開花，進入初花期（圖5C），7月2oEiSs8b/dPGn9RQ/+OMrAuda/0F2We5bzliAJXRvBOs=0日進入盛花期（圖5D），9月上旬種子成熟，小花不脫落，9月下旬生長周期結(jié)束，地上部干枯，養(yǎng)分回流貯藏至根部進入休眠。翌年春季氣溫回升開始發(fā)芽，4月20日萌芽出土開始營養(yǎng)生長，5月15日花枝開始生長，6月5日進入初花期，6月12日進入盛花期，8月上旬種子成熟，花期一直持續(xù)至9月中下旬，之后進入休眠期。

3 討論與結(jié)論

有關(guān)黃花補血草花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究在中國植物志中已有相關(guān)記載，田福平等［20 ］在黃花補血草形態(tài)特征方面的研究也與本研究結(jié)果一致。有關(guān)黃花補血草種子大小和結(jié)構(gòu)組成的研究在文獻中未見報道，本研究明確了黃花補血草種子形態(tài)特征，為黃花補血草的栽培提供了依據(jù)。黃花補血草花序軸單生或叢出，頂端著生穗狀花序。穗狀花序上著生小穗3～5個，小穗由3朵小花組成。小花由花柄和花冠組成，1朵小花內(nèi)有1粒種子，種子位于漏斗狀花冠內(nèi)部。確定黃花補血草種子為有胚乳雙子葉種子，黃花補血草種子千粒重為0.687 g，由種皮、胚乳和胚三部分組成，胚乳包裹種胚，胚直立，種胚由胚根、胚軸、胚芽和子葉組成，胚乳位于子葉兩側(cè)。

本研究表明，黃花補血草種子吸水率為69.0%。2 h內(nèi)吸水速度最快，2～6 h吸水速率減慢，6～8 h以后吸水量幾乎不再增加，這與高天鵬等［21 ］研究結(jié)果基本一致。影響種子萌發(fā)的因素有很多，黃花補血草種子吸水后即開始萌動，至第9天發(fā)芽率達96.0%，發(fā)芽勢為57.7%，這與李毅等［26 ］、梁泰等［27 ］研究結(jié)果一致，表明黃花補血草種子繁殖發(fā)芽率高，種子無休眠障礙。種植當(dāng)年即能開花結(jié)實，但營養(yǎng)生長期比第2年長。黃花補血草為多年生草本植物，繁殖方式以種子繁殖為主。據(jù)田間觀測，將黃花補血草生長發(fā)育物候期分為出苗期（子葉出土的時間）、營養(yǎng)生長期（葉片生長期）、生殖生長期（花枝生長期、初花期、盛花期、干花期）和休眠期（干花至翌年萌芽）。在甘肅河西地區(qū)種植物當(dāng)年和翌年物候期表現(xiàn)差異較大。本研究表明，播種當(dāng)年營養(yǎng)生長期較長，從播種到花枝長出需要55 d左右，而翌年返青至花枝長出僅需要25 d左右，物候期明顯比播種當(dāng)年提前，這與田福平等［20 ］研究結(jié)果一致。表明了黃花補血草種子為有胚乳雙子葉種子，種子8 h吸水飽和，吸水后即萌動，無休眠，當(dāng)年種植即能開花結(jié)實。

參考文獻：

［1］ 王 玲，劉 宇，華蘭英，等. 黃花補血草的研究進展及利用潛力分析［C］//中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會中獸醫(yī)學(xué)分會.紀念中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會中獸醫(yī)學(xué)分會成立30周年中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會中獸醫(yī)學(xué)分會2009年學(xué)術(shù)年會、華東區(qū)第十九次中獸醫(yī)科研協(xié)作與學(xué)術(shù)研討會論文集. 南昌： ［出版社不詳］，2009.

［2］ 王 玲，劉 宇，華蘭英，等. 野生黃花補血草的資源特性及其化學(xué)成分初探［J］. 北方園藝， 2010（11）：217-218.

［3］ LIU Y， SHANG R F， CHENG F S， et al. Flavonoids and phenolics from the flowers of Limonium aureum［J］. Chemistry of Natural Compounds， 2016， 52（1）： 130-131.

［4］ GENG D D， CHI X F， DONG Q， et al. Antioxidants screening in Limonium aureum by optimized on-line HPLC-DPPH assay［J］. Industrial Crops and Products， 2015， 67： 492-497.

［5］ 劉 宇，尚若鋒，蒲秀瑛，等. 黃花補血草醇提物對小鼠急性毒性試驗［J］. 中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志，2014，33（4）：58-60.

［6］ 龍 玲，王軍平，陳世恩，等. 黃花補血草多糖的抗腫瘤作用研究［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2012， 40（11）：18-22.

［7］ YANGY L， MA T， LU L R， et al. Effects of salinity stress on ascorbate-glutathione cycle in the leaves of Limonium aureum（L） Hill seedlings［J］. Xibei Shifan Daxue Xuebao（Ziran Kexue Ban）， 2016， 52（3）： 84-89.

［8］ 王琳珊，馬 麗，吳文龍，等. 補血草屬植物資源的耐鹽性研究進展［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，42（9）： 176-183.

［9］ 楊穎麗，馬 婷，呂麗榮，等. 鹽脅迫對黃花補血草幼苗葉片抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)的影響［J］. 西北師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2016，52（3）：84-89.

［10］ 馬 婷，滕玉瑾，李翠祥，等. 鹽脅迫下黃花補血草幼苗ROS代謝酶活性的變化［J］. 植物生理學(xué)報，2016，52（2）： 177-186.

［11］ 馬 婷. 鹽生植物黃花補血草耐鹽生理生化特性的研究［D］. 蘭州： 西北師范大學(xué)，2016.

［12］ 張賽娜，馬旭君，李科文，等. 補血草愈傷組織中滲透調(diào)節(jié)物對NaCl脅迫的響應(yīng)［J］. 西北植物學(xué)報，2008（7）：1343-1348.

［13］ 池曉會，譚成玉，孟繁桐，等. 補血草屬植物化學(xué)成分及生物活性的研究進展［J］. 精細與專用化學(xué)品，2014，22（3）：35-39.

［14］ 周幸文，劉珍伶，寇 亮，等. 黃花補血草的化學(xué)成分研究［J］. 蘭州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，49（4）：569-572.

［15］ 劉 宇，張應(yīng)鵬，梁劍平，等. 分光光度法測定黃花補血草中總黃酮的含量［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（20）：10639-10640.

［16］ 劉 宇，梁劍平，華蘭英，等. 超臨界CO2萃取黃花補血草花部揮發(fā)油化學(xué)成分［J］. 食品研究與開發(fā)，2010，31（10）：68-71.

［17］ 張芝萍，李昌龍，李得祿，等.  不同立地條件下黃花補血草種群生長、繁殖與土壤水分的差異［J］. 水土保持通報，2015，35（4）：268-270.

［18］ 姜生秀，李昌龍，李得祿，等. 不同灌溉量對黃花補血草生物量的影響［J］. 北方園藝，2018（3）：150-153.

［19］ 李得祿，李昌龍，郭樹江，等. 黃花補血草種子育苗試驗［J］. 林業(yè)科技通訊，2015（7）：56-59.

［20］ 田福平，陳子萱，路 遠，等. 黃花補血草的開發(fā)利用價值與栽培技術(shù)［J］. 中國野生植物資源，2010，29（4）：64-67.

［21］ 高天鵬，王春燕，張 勇，等. 播種深度和土壤水分對黃花補血草種子萌發(fā)的影響（英文）［J］. 中國沙漠，2009，29（3）：529-535.

［22］ 宋達成，馬全林，劉世權(quán)，等. 民勤黏土沙障-人工梭梭林物種多樣性及土壤水分變化特征［J］. 干旱區(qū)研究，2024，41（4）：618-628.

［23］ 王會青，段振佼，王 軍，等. 民勤蜜瓜連體拱棚一年兩熟栽培技術(shù)［J］. 寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，2（8）：778-781.

［24］ 王 鑫，于柱英，趙連鑫，等. 沙地桃品種果實物候期和果實品質(zhì)比較研究［J］. 寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，2（1）：44-49.

［25］ 屠李嬋，蔡鑫博，高 杰，等. 藥用植物雷公藤種子形態(tài)結(jié)構(gòu)與萌發(fā)研究［J］. 中國中藥雜志，2022，47（11）：2909-2914.

［26］ 李 毅，屈建軍，安黎哲. 超干處理與保存溫度對黃花補血草種子的影響［J］. 中國沙漠，2009，29（2）：293-297.

［27］ 梁 泰，李得祿，魏林源. 4種補血草屬植物種子萌發(fā)期抗旱性研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（22）：130-135.